Колосок наизнанку: Коса наоборот, вывернутая, обратное плетение: фото, видео мастер

Содержание

Повседневные прически, которые вышли из моды, но их все любят

С повседневными прическами всегда сложно, ведь каждый день ходить к стилисту могут себе позволить далеко не все. Поэтому важно не только выбрать модную стрижку, трендовое окрашивание, следить за состоянием волос, но и сразу продумать несколько вариантов для укладки, чтобы хоть иногда меняться.

Есть прически, которые многие считают классическими, а ведь они давно утратили актуальность. Рассказываем, чем заменить прическу, которая вышла из моды, чтобы выглядеть стильно. 

Расслабленные колоски наизнанку

Антитренд Замена

Прическа «колоски наизнанку» около 5 лет назад, буквально, ворвалась в модную индустрию. Тогда с колосками наизнанку ходили и взрослые, и дети. Затем к ним добавились аксессуары, изменилось их количество на голове. В итоге самым востребованным вариантом оказалась прическа — два расслабленных колоска наизнанку. Их потом еще придумали дополнять канекалоном, чтобы образ был ярче.

Сегодня колоски наизнанку — один из главных антитрендов. Стилисты рекомендуют вернуться к классической французской косе и не придумывать ничего сверхъестественного. Повседневная прическа должна быть простой и доступной.

Плетение вокруг головы

Антитренд Замена

Вставать на час раньше будильника, чтобы мама/сестра/подруга успела заплести гнездо на голове больше не нужно. Да, такое плетение смотрится мило и особенно гармонично сочетается с нарядом в дачном стиле, который сейчас в тренде, но от него давно пора отказаться.

Сегодня плести сложный колосок вокруг головы немодно. Но есть отличные аналог этой прически на каждый день, который легко выполнить без чьей-либо помощи. Выделите пряди с обеих сторон возле ушей, заплетите обычные косички, а затем перетяните ими голову, создав обруч.

«Крабики»

Антитренд Замена

Раньше мы покупали огромное количество крабиков для волос, чтобы зацепить ими косички или хвостики. Сегодня достаточно иметь одну большую заколку, которой стилисты рекомендуют собирать слегка подкрученные волосы. Небрежность в образе только приветствуется.

Сложная коса с лентой

Антитренд Замена

Научиться плести косу с лентой  в центре — настоящее умение, которому многие могут позавидовать. Правда, ходить с такой прической каждый день по улице точно не стоит. Это немодный вариант.

Сегодня в тренде простота и легкая небрежность, поэтому отдаем предпочтение обычной косичке. А если очень хочется чем-то дополнить ее, выбираем шелковые платок. Его можно завязать, как повязку, вплести в косу, использовать вместо резинки.

Бант из волос

Антитренд Замена

Сделать бант из волос действительно сложно. Это красивая прическа, которая несколько лет назад пользовалась популярностью среди выпускниц и невест. Сегодня стилисты рекомендуют делать такие прически детям не старше 5-6 лет. Взрослым женщинам и девушкам, стоит использовать простые аксессуары для волос, как лента, резинка, платок, а не пытаться создать из прядей шедевр. Это выглядит старомодно.

Хвост + коса

Антитренд Замена

Хвостик всегда в тренде, меняется лишь мода на его расположение на голове и сопутствующие детали. К примеру, раньше считалась красивой прическа из колоска и хвоста. Сегодня в тренде более простой вариант: хвостик и обычная косичка из него. Никаких колосков и сложных плетений.

Также в тренде скрученный хвостик или со скрытой резинкой. Чтобы сделать легкую повседневную прическу, соберите волосы в низкий хвост и скрепите резинкой. Слегка расслабьте ее, разделите волосы на две части и просуньте в центр. Получится красивый жгут.

Крупные идеальные локоны

Антитренд Замена

Пора смириться с тем, что идеальные локоны после того, как вы сняли бигуди или закончили накрутку на плойку не в моде. Нужно решиться и расчесать их. Альтернативный вариант — взъерошить рукой.

Боковой пробор

Антитренд Замена

Если решили собрать хвост с пробором, делайте его строго по центру. Мода на хвостики, косы и прочие повседневные прически с боковым пробором осталась где-то в 2000-х.

Кудри после косичек

Антитренд Замена

Любимая многими прическа из детства — кудри от косичек. Но у этого варианта есть несколько недостатков.

  • Во-первых, заплетать мокрые волосы в тугие косы вредно, так как они от этого портятся и выглядят не ухоженно.
  • Во-вторых, выглядят волны после кос неаккуратно, поэтому возлагать на них большие надежды не стоит.

Есть альтернативный вариант — утюжок-тройка, с помощью которого за считанные минуты можно накрутить пряди от самых корней. И выглядеть они будут так, будто на их месте были аккуратные колоски.

Поделись с друзьями!

Следи за нами в соц. сетях!

Как плести косу колосок наоборот фото и видео

Среди огромного разнообразия кос и косичек, большую популярность завоевала коса колосок. Но, и для этой косы, существует своя особая разновидность плетения. Это прическа колосок наоборот, которая плетется довольно быстро, а вид имеет очень эффектный.

Обратный колосок можно заплести самостоятельно, что не является сложным процессом, как может казаться изначально. Выполняется плетение косы наоборот, на волосах с различной длиной – будь то длинные, или средней длины волосы. Главной основой плетения является традиционная коса наоборот.

Что бы коса была ровной и красиво смотрелась, следует нарисовать в воображении линию, которая проходит от начала лба к затылку, и производить плетение постоянно вдоль условной линии. Данная коса является разновидностью повседневной прически, как для домашних условий, так и для работы. Чтобы лучше понимать как плести колосок можно посмотреть видео, или воспользоваться таким вариантом как схема плетения с подробными пошаговыми фото

Как заплести колосок наоборот

Перед тем, как плести колосок наоборот, необходимо тщательно расчесать волосы, что бы при плетении они не путались, отделив прядь волос с верхней части головы.

Прядь, которая получилась, следует еще раз разделить, но уже на три равные части волос. В плетении можно использовать как крупные пряди, так и пряди по мельче, это зависит от того, что ожидается получить в конечном итоге.

Плетение колоска наоборот начинать лучше слева.

Нужно захватить первый локон и завести его вниз, под две остальных пряди, таким образом, чтобы он прошел под вторым и третьим локоном. Такие же точно манипуляции производим с третьей прядью, заводя ее под вторую и первую. Именно так и получается плетение вовнутрь, то есть, наоборот.

Следующим этапом плетения, будет вовлечение в технологию процесса дополнительных локонов, которые будут браться у висков, то с левой, то с правой стороны по очереди, которые в свою очередь так же будут ложиться под основную косу.

Придерживаясь такого принципа, следует выполнять плетение, до окончания волос и зафиксировать полученный колосок, используя резинку для волос.

Схема плетения косы колосок

1. Плетен обычную косичку, но пряди заводим под низ.

2. При каждом новом проплете добавляем с боков свободные волосы.

3. Как только все волосы вплетены в косу, продолжаем плести обычным способом или закрепляем волосы в хвост.

Придаем объем косе колосок

По желанию, если кто захочет, что бы косичка колосок обрела более объемную форму, нужно немного вытянуть получившиеся колоски в косе, в направлении от низа, к верху. Когда у вас получится разобраться, как заплести колосок наоборот, вы сможете достаточно уверенно заплести такую косичку, при этом проявив свою фантазию и с помощью экспериментов , произвести плетение в разные направления.

Вне всяких сомнений, коса колосок станет выглядеть очень празднично и роскошно, если использовать в качестве ее украшений различные декоративные штучки. Тогда она вполне может быть выбрана как прическа колосок на выпускной.

Видео как плести колосок наоборот

Как заплетать красивые косы — 6 популярных вариантов

Коса издавна считалась главным богатством и достоинством девушки. И хотя сегодня жизнь изменилась, волосы, заплетенные в косички, до сих пор вызывают восхищение. Сегодня даже на коротких волосах можно заплести косы, а с длинными вообще соорудить настоящий шедевр. Рассмотрим, какие бывают косы, как освоить самые простые способы плетения и сделать первые шаги к более сложным прическам.

Какие виды кос бывают

Классикой жанра выступает русская коса, состоящая из трех прядей, и традиционный колосок. Такие варианты прически наверняка знакомы всем девушкам с детства. Но те, кто освоил более сложные виды плетения косичек, однозначно умеют выглядеть изящно и стильно, а значит, привлекают к себе внимание окружающих.

Мастерами причесок принято выделять 4 основные группы кос:

  1. Классическая;
  2. Европейская;
  3. Восточная;
  4. Дизайнерская.

Несмотря на существенные отличия в технике исполнения и форме, для реализации задуманного и создания модной прически понадобится элементарный набор инструментов: расческа и укладочные средства для волос, зажимы или заколки-крабики, резинки, лента – в общем всё то, что предполагается использовать при украшении косы. Рекомендую также применять легкие спреи, чтобы предотвратить излишнюю «пушистость» и проще укладывать непокорные волосы.

Классические техники

Сделать первые шаги по освоению трудных вариантов плетения можно, начав с трехпрядной косы. Именно она выступает основой для многих видов причесок. Плетение выглядит элементарно: всю копну волос нужно разделить на три, приблизительно равные, части, а затем начать попеременно набрасывать то левую, то правую пряди на ту, которая оказывается в центре. В наличии многообразие вариаций. Тот или иной тип плетения обусловлен конкретной ситуацией и тем образом, который хочется создать.

Так, элементы небрежности, играющие по бокам завитые пряди помогут сделать образ романтичным и слегка кокетливым. А вечерний look будет выглядеть более выигрышно при наличии затейливой конструкции из кос: корзиночки или высокого пучка. Коса, украшенная оригинальной заколкой, дополнит образ для прогулки и встречи с друзьями. Если же предстоит деловая встреча, элегантность придаст обыкновенный колосок. О технике его исполнения поговорим позже. Глядя на современные фэшн-показы, убеждаешься в том, что классическое плетение не утрачивает своей актуальности уже много лет.

Европейское плетение

Обычное трехпрядное плетение выступает базой для создания европейских кос. Разница лишь в том, что европейский вариант более насыщен индивидуальными фишками, национальными способами плетения волос.

Прически выглядят более совершенными и неповторимыми. Наиболее популярны: французская коса, которую часто сравнивают с традиционным колоском, голландские косы, греческое и швейцарское плетение.

Каждый из перечисленных видов восхищает: французская коса – игривостью, греческая – веянием античности и женственностью, голландская – свободой и возможностью адаптировать прическу под любой образ.

Восточные техники

Восточные девушки, в большей мере обладающие густыми роскошными волосами, любят подчеркивать объемность прически и выгодно декорировать ее. Эту особенность можно считать штрихом исключительно восточного стиля.

Здесь часто используются различные гребни и заколки, ленты и ободки. Популярные виды причесок: винтовая коса, жгутик, веревочная техника плетения, брейды, афрокосы.

Дизайнерское плетение

Дизайнерские решения представляют собой сочетание различных техник с добавлением принципиально новых элементов. Уже существующие схемы на практике часто обновляются и, благодаря, внесенным чертам, получается дизайнерская манера плетения.

Мода подвергается колебаниям во всех сферах, и прически не становятся исключением. Корнроу, змейка, водопад – те варианты, которые были изобретены современными стилистами.

Как научиться плести косы? Советы для начинающих

Стать королевой любого торжества или простого будничного мероприятия сегодня просто. Достаточно присмотреть косы сложного исполнения для создания праздничных и деловых образов в необычные дни, а в остальное время плести простые классические косы, создавая из них элементарные конструкции.

При плетении нужно учитывать тот факт, что коса должна быть в меру тугой, но и не перетянутой. Недостаточно плотное плетение развалит прическу через полчаса, а излишняя тугость создаст чувство дискомфорта, корни волос устанут, может заболеть голова.

Чтобы подчеркнуть красоту лица, необходимо разобраться, какие косы подойдут к конкретному типу. В противном случае даже идеальная коса, не подходящая к вашей форме, может скорее испортить внешний облик, нежели подчеркнуть достоинства.  Предлагаю перед овладением техник плетения кос для начала просмотреть типы косичек, которые соответствуют разным формам лица.

Чтобы конкретизировать отдельные виды причесок, оптимально воспользоваться помощью специалистов. Опытный мастер подскажет, как скорректировать недостатки формы лица и сделать акцент на достоинствах.

Приведу ряд обобщенных рекомендаций стилистов для каждого типа:

Лицо-груша — нуждается в зрительном увеличении верхней части.

Грушевидный тип лица

Выход – косички вдоль макушки. Чтобы успешно скрыть скулы, уши и виски, следует расположить косы по докам лица.

Лицо-треугольник. Нуждается в визуальном уменьшении лба и придании объема нижней части лица. Выход из положения – расположить в верхней части плетеную косу или чёлку. С боков следует разместить косы, которые будут сглаживать острые черты лица.

Лицо-круг. Как правило, такое лицо сильно открыто и нуждается в придании объема его верхней части. Эффект достигается просто, за счет плетения пышной косы с прикорневым объемом или ультракороткой чёлки.

Лицо-квадрат. Сглаживанию углов способствуют ассиметричные стрижки и прически, а также косы, тонкие, максимально романтичные. Нежная прическа скроет угловатость лица и придаст женственности.

Лицо-овал. Идеальная форма, для которой легко подобрать прическу. Здесь открывается простор для творчества, можно смело экспериментировать с различными образами и техниками плетения кос.

Как же самостоятельно научиться плести косы? Легко! Сегодня интернет пестрит разнообразными советами, практическими пошаговыми схемами плетения и видеороликами с подробным действием. Немаловажно также наличие систематической практики.

Начинающие мастера должны пробовать различные техники на близких и знакомых, «набивать руку». Спустя некоторое время можно будет отметить более аккуратный внешний вид создаваемых кос и привычное, уже почти мастерское исполнение.

Многие новички практикуются и на себе, но здесь стоит учитывать, что если начинаешь плести косу сзади, там нужно ее и завершать, иначе, будучи переброшенной на плечо, она изменит свою форму и станет кривой.

6 самых популярных способов плетения кос

Сегодня есть множество различных техник создания выразительных кос, которые создают неповторимый образ. Заплетенные волосы придают определенную женственность, строгость и романтичность одновременно. Аккуратная прическа – показатель хорошего вкуса, неизменный признак леди. Рассмотрим самые простые и более сложные варианты популярных форм плетения.

1. Коса “Жгут”

Пожалуй, самый простой вариант прически – скромный и элегантный жгутик. Освоить несложную технику сможет каждый. Волосы предварительно требуется вымыть, чистые пряди легче поддаются плетению и выглядят более объемно. Слегка влажные волосы желательно обработать муссом для укладки, прическа будет дольше держаться.

Алгоритм плетения:

  1. Собрать волосы в хвост (высоту определить самостоятельно так, как будет удобнее).
  2. Всю массу волос разделить на две одинаковые части.
  3. Взяться за обе пряди на одном уровне и начать скручивание в одинаковом направлении.
  4. Затем отдельные жгуты переплести в единую конструкцию, скрепив на конце резинкой. При необходимости отдельные места можно фиксировать невидимками или резинками.
  5. Спирали жгута расправляют, чтобы придать объем прическе.
  6. После всех манипуляций используют лак для фиксации.

Предварительная завивка волос или начёс позволят создать более пышный жгутик.

https://youtu.be/e1PmKfA0H-Q

Как заплести косу-жгут

2. Косичка наизнанку

  1. Отсоединить большую прядь, которая станет основой плетения (место начала косы выбираем самостоятельно в зависимости от предпочтений, можно на макушке, у лба или даже возле виска).
  2. Выделенную прядь разделить на равные части по принципу трехпрядной косы.
  3. Далее начать плетение, только в этом случае левая и правая части попеременно не набрасываются поверх той, которая оказывается в центре, а наоборот, подкладывается под нее.
  4. По ходу плетения с правой и с левой стороны отделять дополнительные пряди, соединяя с основными, и также их вплетать в косу.
  5. В конце зафиксировать резинкой.

Можно дополнительно украсить невидимками или миниатюрными заколками. Получается коса, лежащая поверх основной массы волос, объемная за счет того, что задействованы все пряди.

Французская коса наизнанку Обратная для новичков Плетение косичексПлетение косы наизнанку

3. Коса “Колосок”

  1. Крупная прядь, выделенная на макушке, делится на три части.
  2. Далее следует выполнять движения, характерные для создания обычной косы.
  3. Haчинaя co втopoгo пepeплeтeния, к ocнoвным прядям нyжнo дoбaвлять дoпoлнитeльныe, зaxвaчeнныe пo бoкaм из нeзaдeйcтвoвaннoй мaccы вoлoc.
  4. Продолжать действия, пока все свободные волосы не окажутся вплетены в косу.
  5. Завершить плетение обычным трехпрядным способом. Конец косы можно завязать резинкой и оставить хвостик, или подогнуть хвостик внутрь, зафиксировав невидимками.
Колосок Техника плетения французской косы для новичков Плетение косичекТехника плетения косы “Колосок”

4. Коса “Корона” или “Корзинка”

  1. Расчесать волосы и слегка увлажнить специальным спреем или водой.
  2. Отделить прядь среднего размера от виска до уха, закрепив невидимкой.
  3. Выделив три пряди из оставшейся части волос, в горизонтальном направлении начать плетение по принципу французской косы, подкладывая боковые под центральную, чтобы получилась выпуклая объемная коса.
  4. Продолжать плетение по всей поверхности головы.
  5. Дойдя до отделенной невидимкой пряди, плести традиционную косу, а затем зафиксировать ее конец вместе с началом. Использовать шпильки, заколки для украшения.
Прическа Корзинка на длинные и средние волосы. Коса вокруг головы своими рукамиПлетение косы “Корзинка”

5. Водопад

Изящное и романтичное плетение в виде водопада струящихся волос сделает образ запоминающимся, подчеркнет индивидуальность и женственность.

  1. Хорошо расчесать волосы и выделить пробор.
  2. С краю взять небольшую прядь и, разделив на три части, начать плетение косы.
  3. Нижнюю прядь каждый раз отпускать, а вместо нее брать новую из свободных волос.
  4. Оплести по всей окружности или с двух сторон, соединив в центре в обычную косу.
  5. Плетеные прядки можно выделить, придав прическе объем и торжественность.
Плетение косички водопад. Waterfall BraidПлетение косички водопад

6. Коса “Рыбий хвост”

Одна из самых эффектных кос, имеющая различные вариации.

  1. Расчесать волосы и увлажнить спреем.
  2. Завязать хвост и разделить его на две крупные пряди.
  3. Начать плетение, отделяя с краю тонкую прядь, пропуская ее поверх основной и соединяя с противоположной.
  4. Дойти до кончиков волос и зафиксировать резинкой.
  5. Ослабить пряди, чтобы придать объем.

Красивая коса напоминает хвост русалки и создает незабываемый, несравненный образ.

Плетение косы “рыбий хвост”. Прическа на каждый день.Плетение косы “Рыбий хвост”

Ваша оценка очень важна! Спасибо!

Прически в школу для подростков

Фото: prelestno24.ru

Постоянное хождение на уроки с хвостиком или косичкой – ночной кошмар для юных модниц. Ведь хочется чего-то красивого, интересного и разнообразного. И желательно, чтобы можно было справиться своими руками, без парикмахеров или стилистов. Специально для тебя мы собрали 20 легких идей причесок в школу для подростков!

1. Мальвинка с сердечком

Милый и забавный вариант мальвинки подойдет романтичным девочкам-подросткам. Кто бы мог подумать, что стоит всего лишь переплести пару прядей – и вот совсем новая прическа!

Фото: trends4everyone.blogspot.com

2. Бант из волос

Собери в хвост прядь побольше, сделай бублик, вытяни половинки банта и оберни оставшимся концом. Кстати, если нужно убрать волосы полностью – алгоритм такой же!

Фото: raznoblog.com

3. Коса из хвостов

Внешне такая прическа напоминает что-то среднее между свободной косой и хвостом. Стяни одну прядь резинкой, перекрути ее, и потом в нее же продень следующую – количество витков зависит от длины волос.

Фото: textimart.ru

4. Собранная мальвинка

Преимуществ у такой мальвинки два: у лица совсем не мешаются волосы и ее можно собрать даже на относительно короткую длину. Уводи волосы назад тонкими прядями, стягивай, перекручивай и продевай одну в другую.

Фото: textimart.ru

5. Пучок из жгута

Еще один универсальный вариант для волос длиной больше среднего. Собери хвост (или несколько хвостов – чтобы убрать волосы полностью), переплети его жгутом и заверни в пучок по спирали.

Фото: avon-061.ru

Легкие прически в школу самой себе за 5 минут: пошаговые фото

6. Высокие рожки

Такая прическа хорошо убирает торчащие волосы с затылка и висков. Собери два высоких хвоста и к каждому из них проплети колосок снизу вверх. Доплети косичку до конца, скрути пучки-рожки и закрепи кончиком косы и невидимками.

Фото: vk.com

7. Пучок с колоском

Это очень нарядная и оригинальная, но довольно сложная прическа, так что придется потренироваться. Собери волосы в высокий хвост, оставив широкую прядь спереди, и оплетай его вокруг колоском.

Фото: gymbuddynow.com

8. Хвост наизнанку

Еще одна простая прическа в школу, которая подходит на средние и длинные волосы – только количество витков будет разное. Собери хвост и еще раз стяни его ниже, пропусти конец через петлю и повтори снова.

Фото: oir.mobi

9. Коса из косы

Очень густые волосы сложно убрать в прическу, ведь они объемные и тяжелые. Заплети от висков косы, соедини их на затылке и доплети вместе до конца. Остальные пряди раздели пополам, заплети еще две косы и переплети их между собой.

Фото: imidj-sk.ru

10. Мальвинка с обручем

Чтобы волосы из мальвинки не выбивались, лучше прижать ее таким импровизированным обручем. Всего-то надо заплести по бокам две косы и аккуратно подвернуть их сзади.

Фото: pinterest.ru

Прически на каждый день на длинные волосы: 20 идей

11. Пучок из узлов

Это один из самых простых пучков, который тоже легко сделать своими руками за пару минут. Главное – хорошо расчеши волосы, отдели одинаковые пряди, как на колосок, а дальше просто связывай их узлами.

Фото: csgo-classic.ru

12. Пышный хвост с объемом

Чтобы хвост не был слишком прилизанным, отдели две тонкие пряди, скрути их легким жгутом и стяни на мальвинку. Максимально расслабь и распуши их, и только потом собирай хвост.

Фото: lapababy.ru

13. Пучок в виде цветка

Действительно, аккуратный пучок из расслабленной косы напоминает цветок с лепестками. Для еще большего объема сначала один раз протяни хвост через петлю.

Фото: apkpure.com

14. Мальвинка со жгутами и тонкими косичками

Помимо того, что это еще одна оригинальная разновидность мальвинки, в тонкие косички отлично убираются вечно торчащие волосы на висках. Основные пряди скрути легким жгутом на пару витков, и потом оберни их косичками.

Фото: avon-061.ru

15. Коса для коротких волос

Короткие стрижки невозможно полностью собрать, но иногда надо убрать волосы от лица. С этим справится широкая косичка-колосок от пробора по виску и за ухо.

Фото: prelestno24.ru

Маникюр в школу на короткие ногти: красивые и модные идеи (фото)

16. Обычная коса с объемом

Часто на прямых волосах обычная коса выглядит очень прилизанной и тонкой. Чтобы этого не было, начинай плести ее от макушки, а верхние пряди зачеши назад с легким начесом.

Фото: textimart.ru

17. Асимметричный хвост

Хвост сбоку точно так же отлично собирает волосы, но смотрится намного интереснее обычного. Чтобы пряди не торчали, собери их по частям, и каждую выворачивай через петлю для объема.

Фото: fashiondreams-66.ru

18. Короткий хвост с косичками

Короткие волосы сложно собрать в хвост, чтобы пряди у лица и на макушке до него дотянулись. Но можно заплести два свободных колоска ото лба, и уже их сколоть на затылке.

Фото: zen.yandex.ru

19. Хвост узлом

Длинные прямые волосы можно собрать в красивый хвост даже совсем без резинки. Достаточно разделить волосы на две пряди, связать их два-три раза и расправить.

Фото: garotassnoestilo.blogspot.com

20. Нарядный пучок

Хоть готовый пучок и кажется сложным, на самом деле это всего лишь две косички, которые уходят в свободный жгут. А уж жгут можно закручивать и закалывать, как душе угодно!

Фото: studiya-strizhek-salon.ru

Понравилась публикация? Подпишись на наш канал в Яндекс.Дзен, это очень помогает нам в развитии!

МК с фото по плетению косичек колосок

Модные в этом и прошлом году косы и не думают отдавать пьедестал почета. Они прочно заняли свою позицию, оттеснив на задний план короткие стрижки, мягкие локоны и тугие пучки. В этом нет ничего удивительного – косы красивы, удобны, изысканны. Из них можно создавать оригинальные композиции, вплетать в них разноцветные ленты, бусы, платки. Если у девушки длинные волосы, то коса станет прекрасным «аксессуаром» не только для ежедневных прогулок с любимым в парке, посещения лекций в институте, но и для шумной вечеринки в компании друзей или светского раута. Украсив прическу из кос шпильками, заколками, живыми цветами, можно создать роскошный образ романтичной натуры, жеманной и слегка игривой или же перевоплотиться в женщину-вамп, собрав волосы сзади в тонкую косу и воспользовавшись гелем для укладки.

Косы подходят практически всем представительницам женского пола независимо от расы, возраста, типа фигуры и лица, стиля. Они одинаково красиво будут смотреться как с шелковым платьем, так и со спортивным костюмом. Классические трехпрядные, шикарные французские, рыбий хвост или колосок, африканские – кос много, но еще больше способов их плетения и возможностей, открывающихся перед теми женщинами, которые умеют их плести.

Очень изысканно и стильно смотрится коса с плетением типа колосок. Почему у нее такое название? Просто внешне она очень похожа на пшеничный колос. Выглядит прическа с такими косами очень необычно и красиво.

Фото-урок прически

Делим волосы на 2 части прямым пробором.

Работаем с первой: начинаем плести от лица на уровне уха примерно.

Плетем колосок из двух прядей, причем подхват только с одной стороны (сверху). Обязательно натяжение волос книзу, чтобы плетение было ровным.

И, таким же образом, двигаемся к низу.

Доплетаем наш колосок до конца, завязываем резинкой.

То же самое проделываем с оставшейся второй частью волос. Получилось 2 косы.

Берем первую и выворачиваем наизнанку, прикрепляем невидимками к голове.

Так же делаем со второй.

Оставшиеся косы, которые висят, соединяем одной резиночкой в одну. И подкручиваем их вовнутрь, закрепляем невидимками.

Автор прически: Ирина Степаненко из г. Днепропетровск

Группа вконтакте: http://vk.com/club38485235

Для создания идеального рыбьего хвоста желательно иметь прямые длинные волосы, но это желательно. На деле же, такую косичку можно заплести и на тонких, и на густых, и на редких, и даже на вьющихся волосах. Также она будет оригинально смотреться на волосах средней длины и на мелированных прядях.

Достоинство косы колосок в том, что она достаточно просто и быстро плетется. Но самое главное – волосы, уложенные таким образом, начинают словно светиться изнутри, приковывая взгляды окружающих к своей хозяйке. Можно заплести рыбий хвост туго, создав образ строгой учительницы, можно сделать его более объемным и пышным, придав прическе романтичности, а можно «вынуть» из него отдельные прядки и добиться максимальной естественности.

Какой бы стиль вы не выбрали, каких взглядов бы не придерживались, косы всегда смогут подчеркнуть ваш образ, создать неповторимый антураж, придать оригинальности и шика. Это модно, актуально, стильно, креативно и всегда неожиданно.

Прическа колосок: разновидности, техника плетения.

Автор DearHair На чтение 4 мин. Просмотров 947 Опубликовано

Обладательницы длинных и не совсем длинных волос часто сталкиваются с проблемой выбора той или иной прически. Многие женщины и девушки предпочитают прически-колоски, выполненные различными способами, но не всегда знают, как это делается. Конечно, можно организовать на своей голове простую косу, но кого этим удивишь?

А дама всегда хочет выглядеть сногсшибательно и привлекать к себе внимание. Этого легко добиться, если остановиться на таком варианте, как прическа колосок. Какой бы банальной она ни казалась на первый взгляд, но ее популярность только продолжает возрастать.

Выглядеть эффектно – это просто

Коса под названием колосок, или французская косичка считается одной из самых простых и удобных причесок. Ведь ее можно заплести как для выхода на обычную прогулку, так и для торжества. В любом случае она придаст вашему образу некую романтичность и нежность.

Прически с колосками можно делать не только маленьким девочкам, но и юным девушкам и даже достаточно зрелым дамам. С такой косой вы будете смотреться привлекательно и вполне достойно, можете быть уверены. Если плетение подобных колосков выполнено верно и аккуратно, то и весь образ будет выглядеть именно так – ухоженно и опрятно. Не зря как раз колосок является основой при выполнении самых своеобразных причесок из кос.

Сначала может создаться впечатление, что заплести колосок самостоятельно довольно сложно или даже нереально. Но стоит немного потренироваться, как все опасения улетучиваются. Безусловно, намного проще будет, если вам сможет кто-то помочь, но справиться с этим можно и самостоятельно.

Прическа колосок, как и другие варианты причесок, может подойти далеко не всем представительницам прекрасного пола.

Это зависит от самых разных факторов:

  1. от формы лица;
  2. от характера волос;
  3. от макияжа;
  4. от выбора гардероба.

Как учесть тип волос

На эффективность плетения колосков может повлиять тип волос. А они бывают следующие:

  • гладкие и густые;
  • вьющиеся;
  • тонкие.

Сложнее всего придется обладательницам тонких и вьющихся волос. Все потому что при создании прически в виде колосков волосы становятся непослушными и начинают путаться, что приносит достаточно проблем и неудобств. Но из этой ситуации есть выход.

  1. Если у вас тонкие волосы, то перед тем как приступить к плетению колосков, необходимо помыть голову шампунем, который способен придать объем. После этого нанести мусс либо пенку для волос, лишенных природной пышности.
  2. Дама, чья шевелюра напоминает волны или кудри, должна после мытья головы воспользоваться специальным выпрямителем для волос, или, как его еще называют, утюжком. Только после этого можно будет заплести колосок.

На тот случай, если у вас нет времени на то, чтобы заниматься такой прической, как коса колосок, можете выбрать и другие вариации плетения, которые подойдут на каждый день. Кстати, даже самые простые способы создания привлекательной прически не из колосков могут подчеркнуть образ, придав ему свою изюминку. И совсем необязательно для этого полдня стоять перед зеркалом.

Разновидности

Загорелись желанием заплестись и сделали свой выбор в пользу прически колосок? Осталось всего определиться с точным вариантом плетения. Ведь их существует огромное количество.

Итак, прическа колосок имеет следующие техники и разновидности плетения:

  1. Рыбий хвост. Прически, где колоски в двойном количестве.
  2. Косичка, заплетенная вокруг головы.
  3. Плетение зигзагообразных колосков.
  4. Колосок, вывернутый наизнанку.
  5. Коса колосок, состоящий из пяти прядей.

Остановимся на самом популярном варианте плетения косички колосок – это рыбий хвостик. Он идеально подойдет для красавиц, имеющих как прямые волосы, так и вьющиеся. Чтобы получились колоски, чье плетение потребует времени и терпения, следует вооружиться резинкой, расческой и, по желанию, какими-либо украшениями. Такой вид колоска выполняется из трех прядей.

Чтобы избежать распада прически с колосками, нужно постоянно следить за количеством вовлеченных волос. Зачешите их назад, а справа и слева отделите от висков по тонкой пряди.

  • Затем прядь, что слева, пропустите поверх той, что справа, – все это делается сзади.
  • Правой рукой держите уже готовые прядки, а в левой – забирайте волосы, образуя тем самым новую.
  • Теперь возьмите готовую прядь и перехлестните ее с правой. Левая рука должна держать все предыдущие пряди, а правая – создавать опять же новую, но уже переплетая ее с левой.

Вот и получилась основа в виде колосков прически. Таким образом, выполняя плетение, вы можете либо закончить процесс создания косы на уровне шеи, либо продолжить до тех пор, пока не дойдете до кончиков волос.

В заключение следует закрепить получившийся колосок – готовую прическу резинкой и украсить на свой вкус дополнительными аксессуарами.

https://www.youtube.com/watch?v=226BOuNsc7s

Прически цветочки из колоска на средние волосы. Пошаговые методы, при помощи которых делаются колоски из волос (45 фото)

Прическа колосок — одна из разновидностей стандартного вида прически, появившейся еще в древней Руси, которую заплетали все девушки без исключения. Так как не только красотой отличалась она, но и не всем было с ней удобно. Волосы на Руси — были длинными и очень густыми, а значит и тяжелыми. Коса — русская краса. С количеством прошедших лет, появлялось все больше способов, как разнообразить девичьи волосы. В итоге парикмахеры получили полную свободу плетения.

Прическа колосок фото






Была популярна еще в прошлом столетии, и вот она снова вернулась в моду. Если в ранее время коса была тугой и гладкой, то в наше время не все девушки могут позволить такую. Современные мастера используют больше небрежности и демократичности в создаваемом образе.
Колосок плетут в любом возрасте. Чаще всего его используют для плетения детей в садик или школу, используя при этом одну или две косички. Так они много двигаются, и любая прическа может быстро растрепаться, но только не колосок. Она отличается некой практичностью и устойчивостью к активным движениям.
Кроме деток, женщины могут заплести его на работу. Ведь в его ассортименте не только стандартный вид. Те, кто ни разу не пробовал плести его, сделав несколько раз, приловчится, и сможет создавать его с закрытыми глазами. Техника плетения очень проста, для наглядности предлагаем вам фото и видео.

Прическа колосок видео урок

И конечно же, сама техника:

  1. Для начала хорошо расчесываем всю массу волос, и на макушке отделить часть волос.
  2. Эту часть нужно разделить еще раз, на три равные пряди.
  3. Перекрещиваем пряди, как и в стандартном виде, но с захватом дополнительных, и помещением их в центр плетения по очереди.
  4. Чем тоньше пряди, добавленные в переплетение, тем красивее прическа.
  5. Колосок продолжается до тех пор, пока не достигните последних боковых прядей.
  6. После этого можете подключить свою фантазию и закончить прическу. Можно дополнить ее оригинальным пучком, стандартной косой или хвостом.



Разнообразие вариантов прически колосок.

У колоска богатый ассортимент для творения, волосы позволяют экспериментировать над стилем прически. Зная технологию ее выполнения можно представить прическу не только как повседневную вариацию.


Классика — одна коса, расположенная по всей голове. Но в моду вошли варианты мелких косичек, хаотично соединенных.




Колосок — венок, создан для активных девушек, которым некогда сидеть на месте. Этот вариант выглядит взрослее, чем классический, и так же преднамерен для неожиданностей, и держится довольно долгое время.






Французский колосок , является еще одним ярким вариантом. Вся прелесть косы — воздушность. Благодаря ее расправленным прядям, волосы обретают некую пышность, придавая образу немного хрупкости. Принцип плетения такой же, но вместо стандартной косы, в основу входит французская коса.



Собранный колосок — плетутся две косы, начиная от висов, затем оформляются на затылке. Их можно собрать, используя вашу фантазию, обычно делаются два небольших пучка, с использованием шпилек. Другой вариант — улитка. Выглядит оригинально и женственно.

Колосок или рыбий хвост – идеальная прическа для женщин всех возрастов. Она актуальна как на праздничном торжестве, так и в повседневности, подойдет для длинных, средней длины и коротких волос. Но как плести колосок? Все намного проще, чем может показаться. Всего несколько тренировок – и вы сможете научится заплетать колосок самой себе разными способами.

Часто при плетении косы пряди волос высовываются из косички, образуются «петухи». А как плести колосок, чтобы коса была красивой и аккуратной? Чтобы облегчить процесс сооружения прически, воспользуйтесь следующими секретами опытных парикмахеров:

  • Из тоненьких прядей получается аккуратная, изящная коса.
  • Крупные пряди используют для создания объемных кос.
  • Чтобы создать модную, небрежную, слегка распущенную косу, берут большие пряди, и стараются их реже перекрещивать.
  • Во избежание появления «петухов», каждую отдельную прядку расчесывайте и подтягивайте.
  • Чтобы упростить процесс плетения, а волосы не рассыпались, слегка опрыскайте их водой, укладочными средствами (мусс, пена, гель) или увлажните руки.
  • Прическа сразу идеальной не получится, поэтому перед тем как плести косу самой себе, попробуйте создать прическу на другом человеке или на манекене.
  • Чтобы косичка не заворачивалась набок, используйте прядки одинаковой толщины.
  • Прическа колосок – хороший вариант для дождливой, ветреной погоды, загородных поездок с ночевкой, походов на пляж или в бассейн, долгих мероприятий.
  • Колосок в французском стиле станет пышнее, объемней и красивее, если пальцами потянуть его некоторые звенья.
  • Мелкие «петухи» легко убрать при помощи расчески с мелкими зубчиками.
  • Для прически «круговой колосок» приобретите мелкий гребешок и начешите им волосы у корней, так ваша укладка будет выглядеть элегантней.
  • Используйте аксессуары: различные заколочки, стразы, ободки, шпильки сделают оригинальным даже самый обычный, классический колосок.
  • Красиво выглядит эта прическа на колорированных, брондированых, мелированных волосах.

Как научиться плести колосок – пошаговые инструкции и схемы

Прическа колосок вновь на пике популярности, она полюбилась русским и голливудским знаменитостям, которые используют ее не только для повседневной жизни, но и для светских мероприятий. Среди них были замечены: Диана Крюгер, Скарлетт Йоханссон, Джессика Альба, Яна Рудковская, Николь Кидман, Наталия Водянова, Рианна и многие другие красотки. Зная нехитрую технику плетения, возможно создавать разнообразные стили прически, экспериментировать с ее вариациями и видами. Важно смотреть видео и сразу пробовать, чтобы руки запоминали движения.

На бок

Оригинально и необычно смотрится колосок на бок. Он красиво выглядит на голове как маленькой девочки, так и взрослой женщины. Плетение ведется по принципу косы во французском стиле, но каждую прядь, добавляемую сбоку, перекручивают в виде жгута. Схема создания прически на бок следующая:

  1. Сначала расчешите волосы в направлении от лица.
  2. С любой стороны головы (левой или правой на выбор) выберите прядь средней толщины и разделите ее на три одинаковые части.
  3. Сделайте несколько звеньев (два либо три) классической косы.
  4. Далее в нашу косу вплетаем прядку с выбранной вами стороны. С этого момента начинается коса на бок.
  5. Затем берем прядь с противоположной стороны и снова прибавляем ее в пучок волос.
  6. Продолжаем поочередно вплетать прядки в прическу с обеих сторон головы, и чтоб получилось красиво, каждый раз подтягиваем волосы потуже.
  7. Дойдя до основания шеи, продолжаем выплетать обычную косу. Кончик фиксируем резинкой, выводим наружу или прячем.
  8. Готовую прическу вы можете украсить, сделать более объемной. Для этого из каждого звена слегка вытяните локоны. По бокам или между звеньями вставьте шпильки с бусинами или цветочками.

Вокруг головы

Колосок по кругу головы – одна из самых нестандартных, роскошных причесок. Лучше всего она подходит для густых волос. Если волосы тонкие, уместно сделать легкий начес у корней. Прическа требует обучения и небольшой практики, поэтому потренируйтесь на других волосах, запаситесь терпением и приступайте к работе по следующей схеме:

  1. Хорошо расчешите и увлажните локоны.
  2. Посередине головы сделайте ровный пробор чтобы разделить волосы на две ровные половинки.
  3. С правой стороны, за виском отделите три одинаковые пряди как для обычного колоска.
  4. Начинайте плести косу по спирали, с каждым шагом прибавляя новые пряди. В работе должны использоваться все волосы.
  5. Плетение заканчивайте возле левого уха. Кончик косы припрячьте под локоны, и чтобы он не вылезал, закрепите его невидимкой.
  6. Аналогичным способом начинаем плетение полукругом от левого виска.
  7. Кончик волос от левой косы прячем под звенья правой, фиксируем при помощи невидимок.
  8. По желанию украсьте прическу заколочками.

Вывернутый колосок

Колосок наоборот смотрится выразительней и эффектней, нежели классический вариант. Для работы нам нужны резинка, расческа, увлажняющее и фиксирующее средство (лак, мусс). Поэтапная технология создания колоска наизнанку такова:

  • Хорошо расчесав волосы, отделите на макушке головы часть волос, которую разделите на три пряди (центральную, левую, правую).
  • Левую прядь кладем под центральную.
  • Затем правую прядку подкладываем под центральную и левую.
  • После этого берем центральную прядь, присоединяем к ней часть свободных волос, перемещаем ее под правую, обогнув так, чтобы она вновь оказалась в центре косички.
  • Проделываем также с левой прядкой, захватив часть свободных волос. В этот раз левая прядь будет в центре косы.
  • Продолжаем плести вывернутый колосок, пока не закончатся волосы.
  • Результат закрепляем резиночкой.

Прическа 2 колоска

Зная, как сделать одну косу, легко научится заплетать прическу в два колоска, главное – уметь делать идеально ровный пробор. Вариаций такой прически много: вы можете заплести косы, используя классический способ или вывернутым колоском, соединить колоски одной резиночкой, от шеи объединить оба колоска в один, доплести косу до затылка, а далее оставить хвостик. Все способы смотрятся оригинально, стильно. Схема создания прически в классическом стиле пошагово описана далее:

  1. Тщательно расчешите чистые волосы.
  2. Разделите волосы на прямой пробор.
  3. Начинайте плести сначала с одной стороны пробора затем со второй.
  4. Для этого захватите прядку волос в районе челки с левой стороны пробора, разделите ее на три ровные части.
  5. Начинайте плести обычную косичку, постоянно прибавляя к основным прядям новое локоны, как сверху, так снизу. Помните: не делайте плетение слишком тугим, косу плетите прямо, параллельно пробору.
  6. Закончив плетение левого колоска, перейдите к оформлению с правой стороны. Технология осуществляется по аналогичному принципу.
  7. Готовые два колоска вам нужно будет красиво уложить. Вы можете заколоть косички в виде спиральки или колечка.

Если постараться, то можно предсказать моду на 10 лет вперед. Ведь не зря говорят, что все новое – это давно забытое старое. Когда-то «колосок» был одной из самых популярных причесок для девочек и девушек любого возраста. Со временем его заменили другие, более свободные прически. И вот пришел момент снова вернуться к «колоску», но теперь опытные красавицы могут предложить огромное количество его исполнения. Давайте рассмотрим некоторые из них.

Что для этого нужно

  • Перед началом работы позаботьтесь о чистоте и гладкости ваших волос . Голову лучше вымыть накануне, и обязательно использовать при этом бальзам или масло.
  • Во время создания прически используйте воду, крем для плетения или масло для гладкости волос.
  • Из инвентаря вам потребуются тонкая и массажная расческа . Для создания идеальной гладкости используйте расческу-щетку.
  • Для создания «шедевра» вам понадобятся различные шпильки, невидимки, резинки , зажимы и заколки для украшения.
  • Стайлинговые средства – лак, мусс или пенка для волос .

Схема плетения «Колоска»

Для начала, давайте разберемся с техникой создания. В этом деле главное – понять принципы, и тогда вы сможете делать более сложное плетение, взяв их за основу.

  • Классический «колосок» заплетают тремя прядями . Вначале нужно выбрать из общей копны три локона, перекрестить друг с другом и поочередно добавлять локоны с общей копны волос. Таким образом, получится прическа, которая своим внешним видом действительно напоминает колос пшеницы, поэтому ей дали такое название. Но в мире красоты она имеет более «модное» название – французская коса, хотя ее родиной эта страна не является.
  • Давайте рассмотрим схему на фото и полностью разберемся в этой технике.

Как плести колосок своими руками – пошаговое руководство с фото всех видов причесок

«Колосок» очень красиво смотрится на волосах любой длины, поэтому ее используют не только для повседневной носки, но и на торжественные мероприятия. Сейчас она очень популярна среди бал, а также украсить ею свою голову с удовольствием соглашаются невесты. Но в таких ситуациях мастера применяют более сложные техники плетения.

Итак, давайте рассмотрим несколько вариантов, начиная от повседневной прически и заканчивая свадебной.

Коса «колосок» на бок

Такая прическа «колосок» на средние волосы может стать повседневной для прекрасной половины человечества в любом возрасте. Сделать ее более праздничной помогут ленты, заколки и другие украшения для волос.

  1. Для начала, пройдитесь по всей голове кремом для плетения или просто сбрызните волосы водой.
  2. Расчешите локоны. Выберите три одинаковых пряди из любой височной зоны.
  3. Начинайте плетение, направляясь к противоположной затылочной части.
  4. Зафиксируйте окончание косы прочной резинкой.
  5. Закрепите выпадающие локоны невидимками.

Колосок наизнанку

Многие новички в прическах не совсем понимают, что означает «колосок наизнанку». По сути, это тот же «колосок», только пряди во время плетения заводятся не сверху вниз, а снизу вверх . Так коса визуально получается более объемной. А если распушить пальцами каждое звено, тогда получим очень интересную прическу.

Давайте разберем принципы ее создания на этом фото.

  1. Перед началом работы увлажните волосы водой. Можете разбавить водой бальзам, тогда готовая коса будет блестеть.
  2. Расчешите волосы и выделите три пряди из лобной части.
  3. Начинайте плетение косы наизнанку, добавляя локоны из общей копны.
  4. Закончите косу посередине шеи. При желании, можете продолжить ее по всей длине волос.
  5. Зафиксируйте конец прочной резинкой. Пальцами расправьте звенья плетения для придания объема. При необходимости, зафиксируйте укладку лаком.

Прическа «колосок» на длинные распущенные волосы с фото

Такая делает ваш образ очень женственным и нежным. Сейчас она довольно популярна среди молодежи и не только.

  1. Расчешите шевелюру и сделайте на лобной части боковой пробор вдоль до макушки.
  2. В центральной части пробора выделите три пряди и начинайте заплетать волосы наизнанку. Не стоит делать косу слишком тугой.
  3. Доведите ее до уха и закрепите невидимкой.
  4. С противоположной стороны заплетите такую же косу и зафиксируйте над ухом.
  5. Закончите плетение прядей и соедините обе косы полукругом на затылке, фиксируя их шпильками и невидимками.

Прическа «колосок» на короткие волосы

Для девушек со стрижкой тоже можно использовать плетение для создания —прически на короткие волосы—. Давайте рассмотрим один из вариантов.

  1. Расчешите волосы. Выделите три пряди на челке и плетите по направлению к любому уху.
  2. Закончите плетение за ухом и зафиксируйте невидимкой.
  3. Такая —стильная прическа— может пригодиться для вечерней прогулки или похода в школу.

«Колосок» с хвостом

  1. Разделите шевелюру вдоль. При этом, волосы одной височной пряди соедините с нижней копной. Из верхних локонов заплетите косу по направлению к уху.
  2. Нижний волос соберите в высокий хвост и закрепите прочной резинкой.
  3. Косой оберните основание хвоста, чтобы спрятать резинку, и заколите оставшийся кончик невидимкой под хвостом.

Прическа на длинные волосы

Еще одна интересная вариация укладки с косой. Эта —прическа с плетением— имеет роскошный вид, хотя техника ее выполнения довольно простая.

  1. Расчешите локоны назад и сбрызните водой.
  2. Выберите три пряди из височных и лобной области головы. Начните плетение колоска ниже макушки. Вплетайте в него крайние пряди, начиная от ушей и заканчивая на шее. У вас получится верхний колосок на фоне ровных волос.
  3. Сделайте плетение на всю длину шевелюры и закрепите косу резинкой.

Прическа для девочек два «колоска»

Для наших маленьких принцесс коса является очень удобной и , потому что для ее фиксации не нужно много заколок , достаточно только одной-двух резинок. Во время сна она не будет давить, а в течение дня волосы не станут мешать и запутываться.

  1. Расчешите волосы назад и увлажните.
  2. Разделите шевелюру вдоль на две равные части.
  3. Заплетите две косы, закрепив каждую маленькой резинкой.

Такое плетение 2 колоска может стать для девочек праздничной прической, если плести косички наизнанку и украшать лентами.

Свадебная коса

Для —свадебных причесок— часто используют различные плетения. Их легко сочетать с различными украшениями и фатой. При этом, количества шпилек и заколок для такой прически понадобится гораздо меньше, чем на собранные локоны, поэтому невесте будет проще носить эту укладку целый день во время торжества.

Предлагаю вашему вниманию мастер-класс по созданию свадебной укладки с плетением. Для каждой невесты важна любая деталь в образе, а прическа играет одну из самых важных ролей. Для профессиональной укладки найдите хорошего мастера, который даст дельный совет. Зачастую мы не можем оценить, как та или иная прическа будет сочетаться со всем образом, а профессиональный стилист точно знает, что нам нужно.

Если вы решили заняться самостоятельной укладкой свадебной или —вечерней прически—, тогда предлагаю вашему вниманию пять самых простых праздничных укладок, которые можно сделать самостоятельно в домашних условиях.

Для тех, кто не совсем разобрался в технике создания прически «колоска» для девочки, предлагаю посмотреть обучающее видео, в котором модель показывает, как плести косу.

Любая прическа требует внимания и терпения, особенно на начальных стадиях обучения. Если у вас не получилась идеальная укладка с первого раза, не расстраивайтесь, попробуйте еще, и с опытом у вас будет получаться намного лучше. Вы и не заметите, как научитесь заплетать косу с закрытыми глазами не только дома перед зеркалом. Пишите в комментариях, как быстро вы научились прическам с плетением?

растений | Колосок, другой «цветок» в рисе

Описательный абзац. Растительная клетка https://doi.org/10.1105/tpc.18.00682

Хуэй Чжуан и Юньфэн Ли

Предыстория: Колосок, который часто ошибочно принимают за «цветок», на самом деле является частью соцветия и может образовывать один или несколько цветков у некоторых видов трав. Это означает, что можно было бы увеличить количество соцветий (зерен) в колоске и повысить урожайность у видов, которые в настоящее время дают только одноцветковый колосок.У риса колосок содержит один фертильный верхушечный цветочек, одну пару стерильных цветковых чешуй и одну пару рудиментарных колосковых чешуй. Хотя рис дикого типа дает только один цветочек в колоске, потеря детерминированности меристем колоска или восстановление двух «боковых цветков», которые сейчас считаются предшественниками «стерильных цветковых чешуй», может способствовать увеличению числа цветков. соцветий в колоске. Однако для этого необходимо более глубокое понимание генетического и молекулярного механизма развития колосков.

Вопросы: Какой фактор является ключевым в развитии колоска?

Находки: Мы идентифицировали новый репрессор транскрипции, названный NSG1 , который кодирует белок цинкового пальца C2h3 и играет ключевую роль в регуляции идентичности боковых органов колоска. В мутантном колоске nsg1-1 LHS1 , DL и MFO1 эктопически экспрессировались в двух или более органах, включая рудиментарную чешуйку, стерильную цветковую чешую, палею, лодикулу и тычинку, тогда как G1 9003 G4003 был эктопически экспрессирован в двух или более органах. подавляется в рудиментарной чешуе и стерильной чешуе.Кроме того, белок NSG1 был способен связываться с регуляторными областями LHS1 , а затем рекрутировать корепрессорные TPR для подавления экспрессии путем снижения уровней ацетилирования гистонов в хроматине. Наше исследование показывает, что большинство генов, контролирующих развитие колосков, регулируются вышестоящими промоторными областями и факторами транскрипции.

Следующие шаги: Мы проведем более глубокий анализ, чтобы идентифицировать гены развития колосков и их молекулярную регуляторную сеть у риса.Кроме того, мы будем проводить молекулярно-дизайнерскую селекцию «трехцветковых колосков» с использованием нескольких генов развития колосков, в том числе NSG1 и LF1 , которые были идентифицированы нашей группой в 2017 г. и индуцировали образование более поздних цветков на месте стерильных. лемма (Чжан и др., 2017 PNAS).

Хуэй Чжуан, Хун-Лей Ван, Тин Чжан, Сяо-Цинь Цзэн, Хуан Чен, Чжун-Вэй Ван, Цзюнь Чжан, Хао Чжэн, Цзюнь Тан, Ин-Хуа Лин, Чжэн-Лин Ян, Гуан-Хуа Хэ и Юн-Фэн Ли. (2019). NONSTOP GLUMES 1 Кодирует белок C2h3 Zinc Finger, который регулирует развитие колосков у риса. Растительная клетка. https://doi.org/10.1105/tpc.18.00682.

Ключевые слова: ЦФ, цинковый палец С2h3, развитие колосков, рис

OsVIL2 регулирует развитие колосков, контролируя регуляторные гены у Oryza sativa

Front Plant Sci. 2018; 9: 102.

Hyeryung Yoon

1 Высшая школа биотехнологии и Институт биотехнологии сельскохозяйственных культур, Университет Кёнхи, Йонъин, Южная Корея

Jungil Yang

1 Высшая школа биотехнологии и биотехнологии Heunge University, Yongin, Южная Корея

Wanqi Liang

2 Совместная международная исследовательская лаборатория наук о метаболизме и развитии, Шанхайский университет Цзяо Тонг – Университет Аделаиды Объединенный центр сельского хозяйства и здравоохранения, Школа наук о жизни и биотехнологии, Шанхай Цзяо Тонг University, Shanghai, China

Dabing Zhang

2 Совместная международная исследовательская лаборатория наук о метаболизме и развитии, Шанхайский университет Цзяо Тонг – Университет Аделаиды Объединенный центр сельского хозяйства и здравоохранения, Школа наук о жизни и биотехнологии, Шанхайский университет Цзяо Тонг , Шанхай, Китай

Джинхын Ан

9 0061 1 Высшая школа биотехнологии и Институт биотехнологии сельскохозяйственных культур, Университет Кён Хи, Йонъин, Южная Корея

1 Высшая школа биотехнологии и Институт биотехнологии сельскохозяйственных культур, Университет Кён Хи, Йонъин, Южная Корея

2 Совместные международные исследования Лаборатория метаболических наук и наук о развитии, Шанхайский университет Цзяо Тонг – Объединенный центр сельского хозяйства и здравоохранения Университета Аделаиды, Школа наук о жизни и биотехнологии, Шанхайский университет Цзяо Тонг, Шанхай, Китай

Под редакцией: Стефан де Фольтер, Центр исследований y de Estudios Avanzados del Instituto Nacional Politécnico (CINVESTAV-IPN), Mexico

Рецензировал: Xiaoli Jin, Чжэцзянский университет, Китай; Шри Рам Ядав, Индийский технологический институт, Рурки, Индия

Эта статья была отправлена ​​в раздел журнала «Эволюция и развитие растений» журнала Frontiers in Plant Science

Поступила в редакцию 1 октября 2017 г.; Принято 18 января 2018 г.

Copyright © 2018 Юн, Ян, Лян, Чжан и Ан.

Это статья с открытым доступом, распространяемая на условиях лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии, что указаны автор(ы) и владелец авторских прав, а также ссылка на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с общепринятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.
Дополнительные материалы

РИСУНОК S1: Фенотипы osvil2-2 колосков. (А) Аномальное рудиментарное образование чешуи у освил2-2 колоска. (Б) освил2-2 колосок с удлиненными пустыми чешуями. (К) osvil2-2 колосок с дополнительными чешуевидными органами, указанными стрелками. (Д) освил2-2 колосок с вырожденной палеей. (E) Фенотип с двумя цветками. (F) Дополнительные органы цветка. (G) Дополнительная лодикула и образование удлиненной лодыжки. (H) Аномальный плодолистик с увеличенным количеством рыльца и недифференцированной клеточной массой. (I) Лодикуло-тычиночный мозаичный орган в osvil2-2 . Са, плодолистик; ЭЭГ — удлиненная пустая чешуя; Эло, удлиненный лодикула; L — лемма; Лодикула; Р, палеа; мкм, недифференцированная клеточная масса. Шкала баров = 1 мм.

GUID: 433F4083-4985-457A-BFB4-F5A-BFB4-F5934AFEA838

GUID: 433F4083-4985-457A-BFB4-F5A-BFB4-F5934AFEA838

Рисунок S2: Генеонтологический анализ дифференциально выраженных генов в Osvil2 . (A) Обогащение активированных генов в 2-мм метелке. (B) Обогащение подавленных генов в 2-мм метелке. (C) Обогащение активированных генов в 4-мм метелке. (D) Обогащение подавленных генов в 4-мм метелке.

GUID: 1AD660AD-E928-4B78-90B7-BFE0DF541F96

GUID: 1AD660AD-E928-4B78-90B7-BFE0DF541F96

Таблица S1: последовательности праймеров.

GUID: 80007

GUID: 8F3E433F-90FC-43B1-AFDD-190B67E48A40

GUID: 8F3E433F-90FC-43B1-AFDD-190B67E48A40

9000B67E48A40

Таблица S2: Гены, регулируемые в 2-мм молодых пастерах ОСВИЛ2 .

GUID: 120649BE-DD83-45B2-B380-B947AD381DD0

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-DD83-45B2-B380-B947AD381DD0

Таблица S3: Гены, регулируемые в 2 мм Молодые пачки ОСВИЛ2 .

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-DD83-45B2-B380-B947AD381DD0

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-B947AD381DDD0

Таблица S4: Гены, регулируемые в 4-мм молодых сточных колодках OSVIL2 .

GUID: 12064

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-B947AD381DD0

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-B947-45B2-B380-B947AD381DDD0

Таблица S5: Гены, регулируемые в 4-мм молодых пастерах ОСВИЛ2 .

Guid: 12064

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-B947AD381DD0

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-DD83-45B2-B380-B947AD381DD0

Таблица S6: Гены, регулируемые как в 2-, так и 4-мм молодых пастерах osvil2 .

GUID: 12064

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-B947AD381DD0

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-DD83-45B2-B380-B947AD381DD0

Таблица S7: Гены, регулируемые в 2-, так и 4-мм молодых пастерах ОСВИЛ2 .

GUID: 12064

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380-B947AD381DD0

GUID: 120643BE-DD83-45B2-B380B-DD83-45B2-B380-B947AD381DDD0

Аннотация

Патформация цветочного органа осуществляется путем пространственного и временного функционирования различных регулирующих органов.Ранее мы сообщали, что Oryza sativa VIN3-LIKE 2 ( OsVIL2 ) индуцирует цветение, опосредуя триметилирование гистона h4 на хроматине LFL1 . В этом исследовании мы сообщаем, что OsVIL2 также играет решающую роль во время развития колосков. Две независимые линии инсерционных мутантов Т-ДНК в гене показали измененное количество органов и аномальную морфологию во всех колосковых органах. Сканирующая электронная микроскопия показала, что osvil2 влияет на формирование зачатков органов в период раннего развития колосков.Анализ экспрессии показал, что OsVIL2 экспрессируется на всех стадиях развития колоска. Транскриптомный анализ развивающихся колосков показал, что некоторые регуляторные гены, участвующие в этом процессе и формировании органов цветка, подавляются у osvil2 . Эти результаты позволяют предположить, что OsVIL 2 необходим для правильной экспрессии регуляторных генов, которые контролируют количество и морфологию цветочных органов.

Ключевые слова: Ген VIN3-LIKE , развитие колосков, число органов цветка, рис, Polycomb репрессивный комплекс 2, фактор ремоделирования хроматина

Введение

цветков и колосковых чешуй в зависимости от вида (Bommert et al., 2005). Колосок риса ( Oryza sativa ) состоит из двух рудиментарных чешуй, двух пустых чешуй и одного цветка (Bommert et al., 2005). Каждый цветочек состоит из цветковой чешуи, цветка, двух лодыжек на стороне цветка, шести тычинок и плодолистика (Yoshida, Nagato, 2011). Гены семейства

APETALA2/фактор отклика на этилен (AP2/ERF), SUPERNUMERARY BRACT ( SNB ) и INDETERMINATE SPIKELET1 ( IDS1 ), играют решающую роль в переходе от колосковой меристемы (SM) меристема (FM) (Lee et al., 2007; Ли и Ан, 2012). Их мутантные линии производят повторяющиеся чешуйки и демонстрируют аномальный рисунок цветочных органов из-за расширенной активности SM. Другой ген AP2/ERF, MULTI-FLORET SPIKELET1 ( MFS1 ), также играет роль в регуляции судьбы SM. У мутантов mfs1 образуются дополнительные леммоподобные органы и удлиненные рахиллы, а пустые чешуи и палео дегенерируют (Ren et al., 2013). Эти результаты предполагают, что правильный переход от SM к FM необходим для нормального развития колосков.

Анализ различных мутантов риса выявил несколько генов, участвующих в развитии чешуи. Например, мутации в EXTRA GLUME1 ( EG1 ) и EG2 / OsJAZ1 , которые функционируют в передаче сигналов жасмоновой кислотой, вызывают аномальные фенотипы колосков. Пустые чешуйки трансформируются в чешуевидные органы и образуются дополнительные чешуйки (Li et al., 2009; Cai et al., 2014). Кроме того, затрагиваются идентичность и количество цветочных органов. Эти изменения, вероятно, связаны с измененной экспрессией OsMADS1 у мутантов (Jeon et al., 2000а; Прасада и др., 2005). Сходные фенотипы наблюдаются у риса INDETERMINATE GAMETOPHYTE1 ( OsIG1 ) растений RNAi (Zhang et al., 2015). Мутации в длинной стерильной лемме ( G1 ) связаны с гомеотической трансформацией стерильной леммы в лемму, указывая на то, что ген репрессирует идентичность леммы, чтобы специфицировать стерильную лемму (Yoshida et al., 2009). Мутации OsMADS34 вызывают плейотропные эффекты, включая превращение пустых чешуй в чешуевидные органы (Gao et al., 2010).

Развитие palea задерживается у мутантов, дефектных по RETARDED PALEA1 ( REP1 ) (Yuan et al., 2009). DEPRESSED PALEA 1 ( DP1 ), кодирующий ДНК-связывающий белок AT-hook, также играет решающую роль в развитии palea (Jin et al., 2011). Мутации этого гена вызывают дефект палеа, а также увеличение количества цветочных органов. Анализ экспрессии показал, что DP1 функционирует выше по течению от REP1 .Мутации OsMADS15 также приводят к дефектной палео (Wang et al., 2010), в то время как мутации OsMADS6 также вызывают нарушение палео и изменение развития плодолистика (Ohmori et al., 2009; Li et al., 2010). Мутации OsMADS32 связаны с дефектными маргинальными областями для palea и эктопических органов цветка (Sang et al., 2012).

Белки группы Polycomb (PcG) являются эпигенетическими репрессорами, контролирующими экспрессию генов (Mozgova, Hennig, 2015). Они функционируют в различных процессах развития, образуя репрессивный комплекс 2 Polycomb (PRC2), который ингибирует хроматин-мишень посредством триметилирования лизина 27 гистона 3 (h4K27me3) (Cao et al., 2002; Чермин и др., 2002; Мюллер и др., 2002; Некрасов и др., 2005). PRC2 контролирует инициацию FM, спецификацию идентичности органов и терминацию меристемы (Gan et al., 2013).

PRC2 состоит из нескольких компонентов. У Arabidopsis мутанты основных компонентов PRC2 – CLF/SWN, FIE, EMF2 и MSI – представляют эктопическую экспрессию AGAMOUS ( AG ), вызывая аномальные цветочные фенотипы, сходные с таковыми у AG -сверхэкспрессия растения (Гудрич и др., 1997; Йошида и др., 2001; Хенниг и др., 2003 г.; Мун и др., 2003; Кац и др., 2004). Этот комплекс также влияет на терминацию FM, регулируя временную экспрессию WUSCHEL ( WUS ) и KNUCKLES ( KNU ) (Мозгова и др., 2015). После инициации всех цветочных органов FM прекращается посредством репрессии WUS , гена поддержания меристемы (Mayer et al., 1998). PRC2 ингибирует экспрессию KNU , который ингибирует транскрипцию WUS (Lenhard et al., 2001; Сан и др., 2009). Для завершения цветения активированный AG вытесняет PRC2 из KNU , что приводит к активации KNU и репрессии WUS (Sun et al., 2014).

VERNALIZATION INSENSITIVE 3 (VIN3), другой компонент PRC2, усиливает h4K27me3 в FLOWERING LOCUS C ( FLC ), репрессоре цветения (Sung and Amasino, 2004). У риса VIN3-подобный белок OsVIL2 усиливает цветение, опосредуя h4K27me3 на хроматине LFL1 , который является негативным регулятором цветения (Yang et al., 2013). OsVIL2 связывается с OsEMF2b, ортологом Arabidopsis EMF2 (Yang et al., 2013). Мутанты OsEMF2b демонстрируют фенотипы серьезных дефектов цветочных органов и неопределенность меристемы, сходные с мутантами, дефектными по генам Е-функции OsMADS1, OsMADS6 и OsMADS34 (Luo et al., 2009; Yang et al., 201). ; Conrad et al., 2014; Xie et al., 2015). OsEMF2b подавляет экспрессию этих генов E-функции, изменяя h4K27me3 в их хроматине (Conrad et al., 2014). Кроме того, OsEMF2b ингибирует OsLFL1 и OsMADS4 путем опосредования h4K27me3 на их хроматине, что приводит к стимулированию цветения и регулированию спецификации идентичности цветочных органов (Xie et al., 2015).

Мутанты osvil2 также демонстрируют аномальное развитие колосков. В этом исследовании мы изучили мутантные фенотипы, которые появляются на ранних стадиях этого процесса, и выполнили анализ транскриптома для идентификации нижестоящих генов, контролируемых OsVIL2 .

Материалы и методы. , 2000b; Jeong et al., 2002; Yang et al., 2013). Семена мутантов и дикого типа (WT) проращивали на среде MS и проводили генотипирование для идентификации гомозиготных растений, как объяснялось ранее (Yi and An, 2013). Растения выращивали либо на рисовом поле в естественных условиях, либо в теплице при дополнительном искусственном освещении.

Конструирование вектора и трансформация риса

Для промотора OsVIL2 – конструкции слияния GUS мы использовали фрагмент промотора длиной 2348 п.н. между -2340 и +8 из сайта инициации трансляции OsVIL2 , мутант (Zhao et al., 2010). Фрагмент амплифицировали с помощью ПЦР и помещали выше гена GUS без промотора с использованием бинарного вектора pGA3519, который содержит селектируемый маркер гигромицина.Последовательности праймеров для амплификации промоторной области перечислены в дополнительной таблице S1 . Штамм Agrobacterium tumefaciens LBA4404 трансформировали этим вектором методом замораживания-оттаивания (An et al., 1989). Трансгенные растения, экспрессирующие репортерный ген GUS , получали совместным культивированием клеток Agrobacterium с щитковыми каллюсами, полученными из зрелых семян риса (сорт Longjin). Совместно культивируемые каллусы отбирали и регенерировали, как сообщалось ранее (Jeon et al., 1999).

Гистохимическое окрашивание GUS

Ткани растений погружали в раствор для окрашивания GUS, который содержал 100 мМ фосфата натрия (рН 7,0), 0,1 мМ феррицианида калия, 0,1 мМ ферроцианида калия, 0,1% Тритон Х-100, 10 мМ ЭДТА (рН 8,0). ), 1% ДМСО, 0,1% X-gluc (5-бром-4-хлор-3-индолил-β-D-глюкуроновая кислота/соль циклогексиламмония) и 5% метанол (Yoon et al., 2014). Образцы инкубировали в течение ночи при 37°C, затем переносили в 70%-ный этанол при 65°C на несколько часов для удаления хлорофиллов перед хранением в 95%-ном этаноле.

Сканирующая электронная микроскопия

Образцы готовили, как описано ранее (Lee et al., 2007). Образцы фиксировали в растворе FAA, обезвоживали в серии этанола и сушили в критической точке в Leica EM CPD300 (Leica Microsystems, Wetzlar, Germany). Их устанавливали на заглушки, напыляли платиной и наблюдали под сканирующим электронным микроскопом (SIGMA FE-SEM, Carl Zeiss, Германия).

Выделение РНК и анализ qRT-PCR

Суммарные РНК выделяли с помощью RNAiso Plus (TaKaRa, Shiga, Japan).кДНК синтезировали с использованием 2 мкг РНК, обратной транскриптазы вируса мышиного лейкоза Молони (Promega, Мэдисон, Висконсин, США), ингибитора РНКазина рибонуклеазы (Promega), 10 нг олиго (dT) 18 праймера и 2,5 мМ дезоксирибонуклеотидтрифосфаты. Количественную ОТ-ПЦР проводили с использованием SYBR Green I Prime Q-Mastermix (GENETBIO, Тэджон, Южная Корея) и Rotor-Gene 6000 (Corbett Research, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия) в соответствии с ранее опубликованными протоколами (Yang et al., 2013). ; Вэй и др., 2016). Rice Ubiquitin1 использовали в качестве внутреннего контроля для количественной ПЦР в реальном времени (qRT-PCR).

Для анализа транскриптома тотальные РНК получали из 2- и 4-мм метелок растений WT и osvil2-1 в трех биологических повторностях. Двухцепочечные кДНК синтезировали со случайными гексамерами и лигировали с адаптерами. Эта библиотека была секвенирована парами концов с использованием стратегии PE90 на Illumina HiSeq TM 2000 в Пекинском институте геномики (Ухань, Китай).Алгоритм DEseq был применен для фильтрации дифференциально экспрессируемых генов. Все аннотации Gene Ontology (GO) были загружены с NCBI 1 , UniProt 2 и с веб-сайта Gene Ontology 3 . Данные секвенирования РНК депонированы в базу данных GEO (инвентарный номер: {«type»:»entrez-geo»,»attrs»:{«text»:»GSE108538″,»term_id»:»108538″,»extlink»: «1»}}GSE108538).

Результаты

Мутации в

OsVIL2 Вызывают аномальное образование колосков

Ранее мы показали, что мутантные линии с вставкой Т-ДНК osvil2-1 и osvil2-2 проявляют плейотропные фенотипы, в том числе более позднее цветение, а также меньшее количество фенотипов с поздним кущением аномальное развитие колосков (Yang et al., 2013). В этом исследовании мы подробно охарактеризовали дефекты колосков ( Рисунок и Дополнительный рисунок S1 ). Колоски WT имели пару рудиментарных чешуй плюс пустые чешуи ( Рисунок ). Напротив, у колосков osvil2 количество рудиментарных колосковых чешуй было увеличено на 14% ( рисунок ). Кроме того, пустые колосковые чешуи были удлинены у 21% мутантных колосков (, рисунок и , дополнительный рисунок S1B ), в то время как количество пустых чешуй уменьшилось на 21%, что привело к появлению колосков с одной пустой чешуей или без нее ( рис. , ).Иногда на месте пустой чешуи развивался чешуевидный орган. Эти наблюдения показали, что мутации OsVIL2 влияли как на количество, так и на морфологию пустых чешуй.

Колосковые фенотипы WT и osvil 2 мутант. (A–E) Фенотипы WT и освил2-1 колоска. (A) WT Колосок с парой рудиментарных чешуй и пустыми чешуями, цветковая цветковая чешуя, палея. (Б) освил2-1 колосок с удлиненными пустыми чешуями. (К) osvil2-1 колосок с вырожденной палеей и без пустой чешуи на стороне цветковой чешуи (острие стрелки). (Д) osvil2-1 колосок с дополнительным чешуевидным органом. (Е) osvil2-1 колосок с 2 нижними цветковыми чешуями и 2 вырожденными палеями. (F–K) Фенотипы внутренних цветочных органов WT и osvil2-1 . Палеа и лемма были удалены. (F) Колосок WT состоит из двух лодыжек на стороне цветковой чешуи, шести тычинок (звездочки) и одного пестика с двумя рыльцами (стрелки). (Г) osvil2-1 цветочек с дополнительными лодикулами и незрелыми тычинками. (Н) osvil2-1 цветочек с лодикуло-тычиночными мозаичными органами. (Я) osvil2-1 цветочек с дополнительными лодикулами, семью тычинками (звездочками) и двумя плодолистиками. (Дж) освил2-1 плодолистик, в котором срослось несколько плодолистиков. Также увеличено количество клейм (стрелки). (K) Лодикуло-тычиночный мозаичный орган в osvil2-1 . (L) Поперечный срез колоска WT. (М,Н) Сечение Освил2 Колосок. (М) Образование дополнительного чешуевидного органа у osvil2 колоска. (Н) osvil2 с двумя цветковыми чешуями, двумя вырожденными палеями, тремя аномальными лодикулами (остриями стрелок) и одним сросшимся плодолистиком с двумя семязачатками. боп, тело палеи; Са, плодолистик; ДП, депрессивная бледная кожа; EG, пустая чешуя; ЭЭГ — удлиненная пустая чешуя; L — лемма; Лодикула; L/S, лодикуло-тычиночный мозаичный орган; Мне нравится; леммоподобный орган; mrp — краевая область палео; Ов, семязачаток; Р, палеа; RG, рудиментарная чешуя.Звездочками обозначены тычинки (F,I) или сосудистые пучки (L–N) . Масштабные линейки = 1 мм (A–K) или 500 мкм (L–N) .

Номера органов цветка в WT, osvil2-1 и osvil2-2 колоски. (А) Рудиментарные чешуи; (B) пустые чешуи; (C) лемма и палея; (D) лодикулы; (Е) тычинок; (F) пестика.

Кроме того, у osvil2 соцветий развитие всех органов цветка было аномальным.Дополнительные подобные лемме структуры наблюдались в 45% колосков osvil2 , создавая три или более таких структур (рисунки , и , дополнительная фигура S1C ). Дополнительные чешуевидные органы часто образовывались на эктопическом обороте. Некоторые из этих эктопических чешуйчатых органов напоминали чешуйки ( Рисунок ). Число цветковых чешуй было увеличено в 14% колосков из osvil2 , и они часто сопровождали вырожденные палео ( рис., ).Развитие палео было дефектным у 33% этих мутантов ( Рисунок и Дополнительный рисунок S1D ), а поперечные срезы колосков показали дополнительные леммоподобные органы ( Рисунок ) и дегенерированные палеа ( Рисунок ).

Количество лодыжек увеличилось до трех и более в 54% колосков osvil2 (рис. , и , дополнительные рисунки S1F, G ), и их морфология иногда была ненормальной. Лодикулы были удлиненными (20%) или в верхней части 26% этих лодикул образовался пыльникоподобный орган ( Фигуры ).Число тычинок уменьшилось у 8% колосков ( рис., ), но увеличилось у 22% ( рис., ). Наконец, число плодолистиков увеличилось до двух у 32% мутантных колосков (рис. , ) и они часто были сросшимися (рис. , ). Эти наблюдения показали, что OsVIL2 необходим для правильного развития всех органов внутри колоска.

Раннее развитие колосков было затронуто у

osvil2

Мы использовали сканирующий электронный микроскоп для изучения дефектов колосков на ранних стадиях развития, которые были классифицированы на основе предыдущих исследований (Ikeda et al., 2004). В WT FM продуцировал пустую чешуйку и чешуйку на противоположной стороне пустой чешуи во время стадии развития колоска Sp3 в WT ( Рисунок ). Палеа впоследствии развилась на стадиях 4–5 (рис. ). В то время как нижняя цветковая чешуя и цветная чешуя удлинялись, тычинки развивались на стадии 6 ( Рисунок ). Наконец, в центре колоска на стадии 8 возник плодолистик ( Рисунок ).

Сканирование электронной микрофотографии колосков WT и osvil2 на ранних стадиях развития. (A–D) WT колоски. (А) Стадия Sp3 при формировании зачатков цветковых чешуй. (Б) Стадия Sp4-5 формирования палео зачатков; возможно, внутри чешуи закладываются два зачатка лодикулы. (В) Стадия Sp6, с образованием шести тычиночных зачатков (звездочка). (D) Стадия Sp8, с закладкой зачатков плодолистика во время роста цветковых чешуй и черешков. (E–H) Замедленный рост палео в osvil2 колосков. (E) Стадия Sp4, демонстрирующая замедление зачатков палео (стрелка) по сравнению с ростом цветковых чешуй. (F) Стадия Sp6, с дегенеративным формированием палео и замедленным формированием зачатков тычинок на палео стороне. (G) Стадия Sp8, с замедленным ростом палео по сравнению с цветковой чешуей. (H) Стадия Sp6, демонстрирующая формирование зачатков тычинок (звездочка) в неправильном порядке. Дополнительные зачатки органов (острие стрелки) между палеей и тычинкой, увеличивающие размер цветочной мутовки. (И–Л) osvil2 колосок с двуцветковым фенотипом. (I) Стадия Sp3, с более широкой меристемой цветка и двумя зачатками цветковых чешуй с обеих сторон. (J) Стадия Sp4, с двумя вырожденными зачатками палео, образующимися в середине двух цветковых чешуй. (K) Стадия Sp6, представляющая собой эктопические зачатки органов (острия стрелок), которые, вероятно, образуют дополнительные бледные пятна и лодикулы. (L) Стадия Sp6-7, образовано восемь зачатков тычинок. (М–П) osvil2 колосок с дополнительными колосковыми или чешуевидными органами. (M) Стадия Sp7, на которой число зачатков тычинок уменьшается до 5. Цветковые мутовки увеличены, а после дополнительной цветковой чешуи формируются вырожденные палео. (N) Стадия Sp4, с образованием дополнительных зачатков чешуи (стрелки). (O) Стадия Sp6, при которой образуются дополнительные леммы, а формирование внутренних органов задерживается. (P) Стадия Sp8, с образованием дополнительной чешуи после образования нормальных пустых чешуек и рудиментарных чешуек. Са, плодолистик; ДП, дегенеративное палео; EG, пустая чешуя; FM – цветочная меристема; L — лемма; Р, палеа; RG, рудиментарная чешуя. Шкала баров = 20 мкм.

У колосков osvil2 образование зачатков палео часто задерживалось на Sp4 ( Рисунок ).При Sp6 мутантные колоски демонстрировали вырожденные зачатки палео, часто вместе с отставанием в развитии внутренних органов цветка на палео стороне ( Figures ). Эта задержка, по-видимому, вызвала снижение количества образующихся тычинок, а также аномальное развитие внутренних органов цветка (рис. , ). ФМ были крупнее у некоторых osvil2 колосков, которые обычно сопровождали два зачатка цветковых чешуек и два вырожденных зачатка палео ( рис. ). На Sp6 между цветковой чешуей и зачатками тычинок наблюдались дополнительные зачатки лодыжек (рис. , ).На этой стадии изменялось количество зачатков тычинок ( рис. ) и иногда происходило повторное образование колосковых чешуй ( рис. ). На дополнительных оборотах образовывались дополнительные колосковые чешуи и похожие на цветковые чешуи органы ( Фигуры ). Эти данные показали, что OsVIL2 функционирует на ранних стадиях развития колосков.

Характер экспрессии

OsVIL2

Характер экспрессии OsVIL2 анализировали с помощью ОТ-ПЦР.В вегетативных тканях ген обнаружен в листьях проростков и в листовых пластинках взрослых растений ( Рисунок ). Он также конститутивно экспрессировался в метелках на разных стадиях развития (рис. , ). У взрослых колосков экспрессия была сильной в тычинках и плодолистиках и слабой в лодикулах и палеях ( Рисунок ). Экспрессию также изучали на тканевом уровне с использованием промоторной области OsVIL2 , слитой с репортерным геном GUS (, рисунок ).Мы получили 13 растений, независимо трансформированных этой конструкцией промотора OsVIL2 GUS . Эти линии демонстрировали схожий паттерн экспрессии, поэтому для дальнейшего анализа мы выбрали линию с самой высокой экспрессией GUS. Репортер GUS сильно экспрессировался в листьях, но не экспрессировался в корнях, как видно из анализа ОТ-ПЦР ( Фигуры ). В период развития колосков репортер был обнаружен в прикорневых отделах колосков (Фигуры ).В соцветиях Sp8 он был сильно выражен в пыльниках и в базальной области плодолистиков ( Фигуры ). Этот предпочтительный для органов паттерн экспрессии согласовывался с паттерном, выявленным по данным qRT-PCR.

Характер экспрессии OsVIL2 в различных органах. (A–C) Анализ экспрессии ОТ-ПЦР. (А) Экспрессия в различных органах. (Б) Экспрессия в период раннего развития колосков. (C) Экспрессия в каждом цветочном органе внутри зрелых колосков. (D) Принципиальная схема ПОСВИЛ2 :: ГУС конструктив. (E–M) Наблюдение линии захвата промотор-GUS OsVIL2. Экспрессия в листовой пластинке (E) , корень (F) , колосок Sp4 (G) , колосок Sp5 (H) , колосок Sp6 (I) , колосок Sp7 ( J) , колоски в 12-мм молодой метелке (K) , колоски в 50-мм метелке (L) , зрелый колосок (M) .EG, пустая чешуя; L — лемма; Р, палеа; RG, рудиментарная чешуя.

Анализы транскриптома молодых метелок

Для идентификации генов, дифференциально экспрессирующихся в osvil2 , во время раннего развития колосков были проведены анализы секвенирования РНК. Были исследованы две стадии: 2-мм метелки, содержащие колоски в основном Sp4 или ранее, и 4-мм метелки, содержащие колоски в основном Sp7 или моложе. В 2-миллиметровых образцах 451 ген был активизирован ( Supplementary Table S2 ) и 606 генов понижен ( Supplementary Table S3 ) как минимум в два раза.В образцах диаметром 4 мм 548 генов были активизированы (, дополнительная таблица S4 ), а 490 генов были подавлены (, дополнительная таблица S5, ) как минимум в два раза. Перекрытие между 2- и 4-мм образцами показало, что 330 генов были активизированы (, дополнительная таблица S6 ), а 306 — подавлены (, дополнительная таблица S7, ). В общей сложности 669 генов были активизированы, а 790 генов подавлены как минимум в два раза в обоих размерах ( Рисунок ).

Количество генов, дифференциально экспрессирующихся в osvil2 молодых метелок. (A) Номер с регулировкой вверх; (B) номер занижен.

Мы провели анализ ГО с использованием дифференциально экспрессируемых генов (, дополнительная фигура S2 ). Наш GO-анализ показал, что Flower Development (GO:0009908) был значительно обогащен подавленными генами в 2-миллиметровых метелках, что означает, что регуляторные гены, участвующие в этом процессе, были подавлены в osvil2 на ранних стадиях.Термины для транскрипции (GO: 0006351) и регуляции транскрипции (GO: 0006355) также были сильно обогащены подавляющими генами из обоих размеров метелок (, дополнительные рисунки S2B, D ). Среди факторов транскрипции многие гены семейства AP2 и MADS-box были значительно подавлены ( Supplementary Table S3 ). Поскольку некоторые гены в этих семействах играют важные функции в формировании SM и развитии органов цветка, их подавление в развитии метелок, вероятно, было причиной аномальных фенотипов колосков.

Анализы транскриптомов генов, участвующих в фазовом переходе меристемы или развитии органов колосков, представлены в таблице . Гены, определяющие размер меристемы – FON1, FON4 и OsWUS (Suzaki et al., 2004; Chu et al., 2006; Moon et al., 2006; Nardmann, Werr, 2006) – почти в равной степени экспрессировались в osvil2 мутантов. Среди генов, которые функционируют при переходе от меристемы соцветия (IM) к SM, транскриптомная частота APO1 была значительно снижена при обоих размерах метелки. APO1 , ортолог Arabidopsis UFO , подавляет более раннее превращение IM в SM и способствует пролиферации клеток в IM (Ikeda et al., 2005, 2007; Ikeda-Kawakatsu et al., 2009). Кроме того, APO1 регулирует идентичность цветочных органов и цветочную детерминированность путем усиления экспрессии C-функционального гена OsMADS3 (Ikeda et al., 2005). Однако мы обнаружили, что уровень экспрессии APO2 / RFL был повышен у наших мутантов osvil2 .Ген APO2 / RFL , ортолог Arabidopsis LFY , также подавляет переход от ИМ к СМ. Уменьшение его экспрессии уменьшает количество образующихся ветвей метелки и изменяет идентичность органов цветка (Rao et al., 2008; Ikeda-Kawakatsu et al., 2012).

Таблица 1

Уровни экспрессии генов, контролирующих развитие колосков.

90 857 1 1839.8
Функция Джин Метелка 2 мм
Метелка 4 мм
WT osvil2 FC WT osvil2 ФК
Размер меристемы (поддержание меристемы) ФОН1 771.4 615,0 0,80 486,8 497,0 1,02
FON2 / FON4 86,5 54,3 0,63 49,1 40,3 0,82
OSWUS 9087 24.0 24.0 19.2 0.79 23.08 14,1 14.1 0.61
Переход от IM до SM / FM TAW 135.6 107,5 0,79 110,0 74,2 0,67
APO1 57,4 20,9 0,36 28,0 9,7 0,35
APO2 / RFL 3 39801 4908.4 1.50 2296.3 3617.8 1.58
RCN1 16.5 20,2 1,22 15,8 16,8 1,06
RCN2 17,5 6,4 0,37 1,6 7,7 4,68
RCN3 110.3 142.1 1.29 1,29 131,4 131.4 127,8 0,97
RCN4 22.4 54,5 2,44 26,0 58,8 2,26
Переход С.М. к FM FZP 65,6 106,6 1,63 47,5 66,5 1,40
SNB 1230.8 1228.1 1228,1 1248.3 1248.3 1245.4 12454 1,00
MFS 1174.3 1234,0 1,05 925,8 932,1 1,01
регулирование С.М., развитие пустой чешуя TOB1 3258,4 2436,3 0,75 3866,1 2888,7 0,75
EG1 35. 42.8 42,8 29,0 29.0 39.0 32.8 1.13
Osjaz1 / Eg2 4448.5 3617,2 0,81 4206,7 3676,2 0,87
OsIG1 445,2 188,7 0,42 556,9 312,2 0,56
G1 / ELE 553,6 103.6 0.19 0.19 610,4 610.4 103.9 0.17
Palea Development REP1 44.2 23,6 0,53 48,1 20,8 0,43
DP1 347,6 269,2 0,77 248,7 142,2 0,57
Цветочный орган Идентификация OSMADS32 47154 5236.4 1.1 3968.8 4403.9 4403.9 1,1
А функция Osmads14 7971.6 8450,6 1,06 7272,7 7936,4 1,09
OsMADS15 8425,3 10605,0 1,26 8519,2 9816,5 1,15
Osmads18 4468.5 4468.5 4804.59 9092 4481.0872 4481.592 4481.5 4900.4 1,09
B Функция Osmads2 1656.4 1140,9 0,69 1684,0 1481,1 0,88
OsMADS4 401,0 119,2 0,30 552,7 289,5 0,52
Osmads16 13774 434,0 0.32 0.32 1709.9 1144.7 1144.7 0,67
C Функция Osmads3 635.2 194,3 0,31 518,4 298,3 0,58
OsMADS58 247,9 61,0 0,25 258,9 130,1 0,50
dl 1033,4 616.0872 616.3 0.60 1059.8 947.0 947,3 0.89
D Функция Osmads13 62.2 5,0 0,08 60,0 26,5 0,44
Е Функция OsMADS1 4493,6 2096,6 0,47 4592,3 2667,2 0,58
OSMADS5 2328.2 3962.7 1.53 3562.7 2328.2 2328.2 1,53
Osmads7 2374.8 884,2 0,37 2975,9 1963,5 0,66
OsMADS8 2361,2 629,6 0,27 2022,9 1135,6 0,56
Osmads34 2908.0 3619.6 1.24 2709.0 2709.0 3666.4 1,35
Osmads6 5235.3 1839.8 1839.8 0.35 3874.1 2070,0 2070,0 0.53 0.53

5

9034 5

Гены RCN , которые являются гомологичными до терминала арабидопсиса 4 (Nakagawa et al., 2002), выражение RCN4 был увеличен как минимум вдвое в мутантных колосках, в то время как у RCN1, RCN2 и RCN3 существенного влияния не произошло. Кроме того, нам не удалось обнаружить каких-либо значительных изменений в уровнях транскриптома для SNB и MFS , которые функционируют при переходе от SM к FM ( Table ).Экспрессия была слегка повышена для FZP , гена, который ингибирует пазушную меристему в колоске и способствует FM путем усиления экспрессии B-функции ( OsMADS4 и OsMADS16 ), E-функции ( OsMADS1, OsMADS7 и OsMADS8 ) и AGL6-подобные ( OsMADS6 и OsMADS17 ) гены MADS-box (Komatsu et al., 2003; Bai et al., 2016).

Среди генов, необходимых для образования пустых чешуй (Yoshida et al., 2009; Zhang et al., 2015), G1 и OsIG1 значительно подавлялись в молодых колосках по сравнению с osvil2 . Поскольку развитие пустых чешуй было аномальным и их количество было меньше у мутанта, за эти дефекты могла быть ответственна сниженная экспрессия генов. Более того, подавление REP1 , которое необходимо для развития palea (Yuan et al., 2009), может быть связано с дегенерацией palea в osvil2 .

Несколько генов MADS-box, которые функционируют в идентичности цветочных органов, были подавлены в колосках osvil2 .У мутанта была нарушена экспрессия В-функции OsMADS4 и OsMADS16 , особенно в 2-мм колоске. С-функция OsMADS3, OsMADS58 и DL также подавлялась в мутантных колосках. Кроме того, экспрессия была значительно снижена для D-функции OsMADS13 и E-функции OsMADS1, OsMADS6, OsMADS7 и OsMADS8 . Напротив, экспрессия генов А-функции OsMADS14, OsMADS15 и OsMADS18 существенно не изменилась, в то время как экспрессия OsMADS5 была увеличена.

Чтобы проверить наши данные секвенирования РНК, мы провели qRT-PCR, сосредоточив внимание на 13 генах MADS-box, которые контролируют идентичность и развитие органов цветка ( Рисунок ). Среди них восемь ( osmads1, Osmads3, Osmads4, Osmads6, Osmads7, Osmads13, Osmads6, Osmads7, Osmads13, Osmads16 и osmads58 ) были отрегулированы во время экспрессии пяти ( osmads2, osmads5, osmads14, osmads15 и osmads34 ) существенно не изменился, согласно анализу транскриптома ( Рисунок ).У мутантов osvil2 экспрессия всех восьми подавленных генов была значительно снижена на основании результатов qRT-PCR. Среди пяти, для которых анализ секвенирования РНК не показал значительных изменений, экспрессия была одинаковой между WT и osvil2 для трех, в то время как у двух других, OsMADS5 и OsMADS34 , была слегка повышена регуляция в мутантных метелках.

Проверка результатов секвенирования РНК методом qRT-PCR. Уровни транскрипта относятся к Ubi1 . (A) qRT-PCR анализ генов, участвующих в развитии колосков. (B) qRT-PCR анализ генов MADS-box, участвующих в развитии цветочных органов. (C) qRT-PCR анализ активированных генов, ранее идентифицированных в анализе секвенирования РНК.

Мы также выбрали восемь генов, которые, согласно нашим анализам транскриптома, продемонстрировали положительную регуляцию ( Рисунок ). Эксперименты по проверке qRT-PCR показали, что их экспрессия была намного выше у мутантов osvil2 .Все эти результаты показали, что данные, полученные в результате анализа секвенирования РНК, надежны.

Обсуждение

В данном исследовании мы проанализировали аномальные фенотипы osvil2 и обнаружили, что они вариабельны во всех органах колосков. Кроме того, у мутанта была значительно изменена экспрессия важных регуляторных генов для развития колосков. Эти результаты продемонстрировали, насколько необходим OsVIL2 для формирования нормального паттерна органов во время формирования колосков, поскольку он модулирует правильную экспрессию тех генов, которые контролируют развитие и идентичность органов в колоске.

Колоски мутанта osvil2 продуцировали удлиненные пустые чешуйки, напоминающие цветковые цветковые чешуи. Гомеотическая трансформация пустых чешуй в цветковые чешуи также описана для мутантов, дефектных по G1, EG1, EG2, OsMADS34 и OsIG1 (Li et al., 2009; Yoshida et al., 2009; Gao et al., 2010). ; Cai et al., 2014; Zhang et al., 2015). Поскольку пустые чешуи не встречаются у колосков других злаков, происхождение и принадлежность пустых чешуй спорны (Yoshida, Nagato, 2011).Удлиненный пустой чешуйный фенотип osvil2 подтверждает идею о том, что пустые чешуи представляют собой вырожденные чешуи стерильных цветков (Arber, 1934). Экспрессия генов пустой чешуи и OsIG1 была значительно ниже в развивающихся метелках osvil2 , чем у WT, что позволяет предположить, что OsVIL2 функционирует выше G1 и OsIG1 указать стерильную идентичность леммы.

Другим фенотипом osvil2 колосков было образование вырожденных палеа.Этот дефект возник в основном в палеотеле, а не в краевой области. Кроме того, средняя часть зачатков палео часто не росла, что приводило к расщеплению палео. Эти фенотипы аналогичны фенотипам, зарегистрированным для мутантов, дефектных в REP1, OsMADS15, MFS1, DP1 или OsIG1 (Yuan et al., 2009; Wang et al., 2010; Jin et al., 2011; Ren et al. ., 2013; Чжан и др., 2015). Экспрессия REP1, DP1 и OsIG1 была снижена у мутантов osvil2 , что позволяет предположить, что эти гены связаны с дефектами palea.У арабидопсиса гены VIL функционируют во время яровизации и цветения (Sung, Amasino, 2004; Sung et al., 2006; Greb et al., 2007). Наше наблюдение, что рис VIL участвует в развитии колосков, указывает на диверсифицированную функцию семейства генов. Поскольку колосок представляет собой уникальную структуру соцветия травы, будет интересно изучить, сохраняется ли функция OsVIL2 у других видов трав.

Наиболее значимым фенотипом osvil2 было увеличение количества всех органов цветка.Этот фенотип был подобен таковому у мутантов, дефектных по FON4 , ортологу Arabidopsis CLV3 (Chu et al., 2006). При этом количество цветочных органов во внутренних мутовках больше зависит от колосков. Для мутантов fon4 количество плодолистиков может увеличиваться до 10, тогда как у osvil2 это число возрастает до двух. Число тычинок также увеличивается до 10 у fon4 по сравнению с 8 у osvil2 . Гомеотическая конверсия пустых чешуй в цветковые чешуи характерна как для fon4 , так и для osvil2 мутантов.Мы отметили, что экспрессия FON4 была снижена в развивающихся метелках osvil2 , предполагая, что этот ген функционирует ниже по течению от OsVIL2 .

Идентичность цветочных органов регулируется многочисленными генами, включая некоторые гены MADS-box (Zhang and Yuan, 2014). Мы наблюдали, что несколько генов MADS-box по-разному экспрессировались в osvil2 . Изменение экспрессии этих цветочных гомеозисных генов могло быть ответственно за аномальное развитие цветочных органов у мутанта.

Это исследование показало, что OsVIL2 влияет на различные аспекты развития колосков, контролируя различные гены, важные для развития колосков. Поскольку OsVIL2 функционирует вместе с PRC2, который подавляет хроматин-мишень, мы ожидали обнаружить, что экспрессия прямых мишеней будет выше у мутантов osvil2 . Вместо этого уровни транскрипции для большинства регуляторных генов, которые контролируют количество или идентичность органов, были снижены, в то время как экспрессия была немного увеличена для RCN4, OsMADS5 и OsMADS34 .Это означает, что они могут быть прямыми мишенями OsVIL2-PRC2. Хотя функция RCN4 остается неизвестной, избыточная экспрессия RCN1 и RCN2 может приводить к сильно разветвленным метелкам, предполагая, что они также играют роль в подавлении судьбы цветка (Nakagawa et al., 2002). В более раннем функциональном исследовании OsEMF2b было предсказано, что OsMADS34 является прямым геном-мишенью Os EMF2b (Conrad et al., 2014). Поскольку OsEMF2b взаимодействует с OsVIL2 (Yang et al., 2013), мутации OsVIL2 также могут влиять на гены MADS-box.

Вклад авторов

GA организовала все это исследование. GA, HY, JY, WL и DZ разработали исследование. HY, JY, WL и DZ провели эксперименты и проанализировали данные. HY и GA написали рукопись. Все авторы прочитали и одобрили рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают благодарность Кёнсуку Ану за работу с посевным материалом и Присцилле Лихт за редактирование содержания статьи на английском языке.

Финансирование. Эта работа была поддержана грантом Совместной исследовательской программы по развитию сельскохозяйственных наук и технологий Управления по развитию сельских районов Южной Кореи (проект № PJ013210) для GA.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.00102/full#supplementary-material

РИСУНОК S1

Фенотипы osvil2-2 колосков. (А) Аномальное рудиментарное образование чешуи у освил2-2 колоска. (Б) освил2-2 колосок с удлиненными пустыми чешуями. (К) osvil2-2 колосок с дополнительными чешуевидными органами, указанными стрелками. (Д) освил2-2 колосок с вырожденной палеей. (E) Фенотип с двумя цветками. (F) Дополнительные органы цветка. (G) Дополнительная лодикула и образование удлиненной лодыжки. (H) Аномальный плодолистик с увеличенным количеством рыльца и недифференцированной клеточной массой. (I) Лодикуло-тычиночный мозаичный орган в osvil2-2 . Са, плодолистик; ЭЭГ — удлиненная пустая чешуя; Эло, удлиненный лодикула; L — лемма; Лодикула; Р, палеа; мкм, недифференцированная клеточная масса. Шкала баров = 1 мм.

РИСУНОК S2

Генеонтологический анализ дифференциально экспрессируемых генов в osvil2 . (A) Обогащение активированных генов в 2-мм метелке. (B) Обогащение подавленных генов в 2-мм метелке. (C) Обогащение активированных генов в 4-мм метелке. (D) Обогащение подавленных генов в 4-мм метелке.

Таблица S1

Последовательности праймеров, использованных в этом исследовании.

ТАБЛИЦА S2

Активация генов в 2-миллиметровых молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S3

Гены подавлены в 2-миллиметровых молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S4

Активация генов в 4-миллиметровых молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S5

Гены подавлены в 4-миллиметровых молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S6

Повышенная регуляция генов как в 2-, так и в 4-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S7

Гены подавлены как в 2-, так и в 4-мм молодых метелках osvil2 .

Ссылки

  • Ан Г., Эберт П. Р., Митра А., Ха С.Б. (1989). «Бинарные векторы», в Руководство по молекулярной биологии растений редакторы Гельвин С. Б., Шильпероорт Р. А. (Дордрехт: Kluwer Academic Publisher;) 1–19. [Google Scholar]
  • Арбер А. (1934). Злаки: исследование злаков, бамбука и трав . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. [Google Scholar]
  • Бай С., Хуан Ю., Мао Д., Вэнь М., Чжан Л., Син Ю. (2016). Регуляторная роль ФЗП в определении ветвления метелок и образования колосков у риса. Науч. Респ. 6:19022. 10.1038/srep19022 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Bommert P., Satoh-Nagasawa N., Jackson D., Hirano HY (2005). Генетика и эволюция развития соцветий и цветков у злаков. Физиол клеток растений. 46 69–78. 10.1093/PCP/PCI504 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Cai Q., ​​Yuan Z., Chen M., Yin C., Luo Z., Zhao X., et al. (2014). Жасмоновая кислота регулирует развитие колосков у риса. Нац.коммун. 5:3476. 10.1038/ncomms4476 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Cao R., Wang L., Wang H., Xia L., Erdjument-Bromage H., Tempst P., et al. (2002). Роль метилирования лизина 27 гистона h4 в молчании группы Polycomb. Наука 298 1039–1043. 10.1126/наука.1076997 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Chu H., Qian Q., Liang W., Yin C., Tan H., Yao X. и др. (2006). Ген FLORAL ORGAN NUMBER4 , кодирующий предполагаемый ортолог Arabidopsis CLAVATA3, регулирует размер апикальной меристемы риса. Физиол растений. 142 1039–1052. 10.1104/стр.106.086736 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Conrad L.J., Khanday I., Johnson C., Guiderdoni E., An G., Vijayraghavan U., et al. (2014). Ген группы поликомб EMF2B необходим для поддержания детерминированности цветочной меристемы риса. Завод Ж. 80 883–894. 10.1111/tpj.12688 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Чермин Б., Мелфи Р., Маккейб Д., Зейтц В., Имхоф А., Пирротта В.(2002). Энхансер комплексов Zeste/ESC Drosophila обладает активностью метилтрансферазы гистона h4, которая маркирует хромосомные сайты Polycomb. Сотовый 111 185–196. 10.1016/S0092-8674(02)00975-3 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ган Э. С., Хуанг Дж., Ито Т. (2013). Функциональная роль модификации гистонов, ремоделирования хроматина и микроРНК в развитии цветков Arabidopsis . Междунар. Рев. ячейка Мол. биол. 305 115–161. 10.1016/B978-0-12-407695-2.00003-2 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gao X., Liang W., Yin C., Ji S., Wang H., Su X., et al. (2010). Ген SEPALLATA -подобный OsMADS34 необходим для развития соцветий и колосков риса. Физиол растений. 153 728–740. 10.1104/стр.110.156711 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Goodrich J., Puangsomlee P., Martin M., Long D., Meyerowitz E.M., Coupland G. (1997). Ген группы Polycomb регулирует экспрессию гомеозисного гена у Arabidopsis . Природа 386 44–51. 10.1038/386044а0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Greb T., Mylne J.S., Crevillen P., Geraldo N., An H., Gendall A.R., et al. (2007). Белок пальца PHD VRN5 функционирует в эпигенетическом сайленсинге Arabidopsis FLC . Курс. биол. 17 73–78. 10.1016/j.cub.2006.11.052 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hennig L., Taranto P., Walser M., Schönrock N., Gruissem W. (2003). Arabidopsis MSI1 необходим для эпигенетического поддержания репродуктивного развития. Развитие 130 2555–2565. 10.1242/dev.00470 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Икеда К., Ито М., Нагасава Н., Кёзука Дж., Нагато Ю. (2007). Rice ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1 , кодирующий белок F-box, регулирует судьбу меристемы. Завод Ж. 51 1030–1040. 10.1111/j.1365-313X.2007.03200.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Икеда К., Нагасава Н., Нагато Ю. (2005). АБЕРРАНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕТЕЛОК 1 временно регулирует идентичность меристем риса. Дев. биол. 282 349–360. 10.1016/j.ydbio.2005.03.016 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Икеда К., Сунохара Х., Нагато Ю. (2004). Ход развития соцветия и колоска риса. Порода. науч. 54 147–156. 10.1270/jsbbs.54.147 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Икеда-Кавакацу К., Маэкава М., Идзава Т., Ито Дж. И., Нагато Ю. (2012). ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 2/RFL , ортолог риса Arabidopsis LEAFY , подавляет переход от меристемы соцветия к меристеме цветка посредством взаимодействия с APO1 . Завод Ж. 69 168–180. 10.1111/j.1365-313X.2011.04781.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Икеда-Кавакацу К., Ясуно Н., Ойкава Т., Иида С., Нагато Ю., Маэкава М. и др. (2009). Уровень экспрессии ABERRANT PANICLE ORGANIZATION1 определяет форму соцветия риса посредством контроля пролиферации клеток в меристеме. Физиол растений. 150 736–747. 10.1104/стр.109.136739 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Чон Дж.С., Чанг Ю.Ю., Ли С., Йи Г.Х., О Б.Г., Ан Г. (1999). Выделение и характеристика специфичного для пыльников гена RA8 из риса ( Oryza sativa L.). Завод Мол. биол. 39 35–44. 10.1023/А:1006157603096 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Чон Дж. С., Джанг С., Ли С., Нам Дж., Ким С., Ли С. Х. и др. (2000а). листовая оболочка sterile1 представляет собой гомеотическую мутацию в гене коробки риса MADS, влияющую на развитие цветка риса. Растительная клетка 12 871–884.10.1105/tpc.12.6.871 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Jeon J.S., Lee S., Jung K.H., Jun S.H., Jeong D.H., Lee J., et al. (2000б). Инсерционный мутагенез Т-ДНК для функциональной геномики риса. Завод Ж. 22 561–570. 10.1046/j.1365-313x.2000.00767.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Jeong D.H., An S., Kang H.G., Moon S., Han J.J., Park S., et al. (2002). Инсерционный мутагенез Т-ДНК для мечения активации в рисе. Физиол растений. 130 1636–1644 гг. 10.1104/стр.014357 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Jin Y., Luo Q., Tong H., Wang A., Cheng Z., Tang J., et al. (2011). Ген AT-hook необходим для формирования палеа и контроля количества цветочных органов у риса. Дев. биол. 359 277–288. 10.1016/j.dbio.2011.08.023 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кац А., Олива М., Москуна А., Хаким О., Охад Н. (2004). Поликомб-белки FIE и CURLY LEAF взаимодействуют в регуляции экспрессии гена гомеобокса во время развития спорофита. Завод Ж. 37 707–719. 10.1111/j.1365-313X.2003.01996.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Komatsu M., Chujo A., Nagato Y., Shimamoto K., Kyozuka J. (2003). FRIZZY PANICLE требуется для предотвращения образования пазушных меристем и установления идентичности цветочных меристем в колосках риса. Развитие 130 3841–3850. 10.1242/dev.00564 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Lee D. Y., An G. (2012). Два гена семейства AP2, SUPERNUMERARY BRACT ( SNB ) и OsINDETERMINATE SPIKELET 1 ( OsIDS1 ), синергетически контролируют архитектуру соцветия и формирование цветочной меристемы у риса. Завод Ж. 69 445–461. 10.1111/j.1365-313X.2011.04804.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ли Д.Ю., Ли Дж., Мун С., Парк С.Ю., Ан Г. (2007). Ген гетерохронности риса SUPERNUMERARY BRACT регулирует переход от меристемы колоска к меристеме цветка. Завод Ж. 49 64–78. 10.1111/j.1365-313X.2006.02941.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ленхард М., Бонерт А., Юргенс Г., Ло Т. (2001). Прекращение поддержания стволовых клеток в цветочных меристемах Arabidopsis за счет взаимодействия между WUSCHEL и AGAMOUS . Сотовый 105 805–814. 10.1016/С0092-8674(01)00390-7 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Li H., Liang W., Jia R., Yin C., Zong J., Kong H. и др. (2010). AGL6 -подобный ген OsMADS6 регулирует идентичность цветочных органов и меристем у риса. Сотовые Res. 20 299–313. 10.1038/кр.2009.143 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Li H., Xue D., Gao Z., Yan M., Xu W., Xing Z., et al. (2009). Предполагаемый ген липазы EXTRA GLUME1 регулирует как судьбу пустых чешуй, так и развитие колосков у риса. Завод Ж. 57 593–605. 10.1111/j.1365-313X.2008.03710.x [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Luo M., Platten D., Chaudhury A., Peacock WJ, Dennis E.S. (2009). Экспрессия, импринтинг и эволюция гомологов риса генов группы поликомб. мол. Завод 2 711–723. 10.1093/mp/ssp036 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Mayer K.F., Schoof H., Haecker A., ​​Lenhard M., Jürgens G., Laux T. (1998). Роль WUSCHEL в регуляции судьбы стволовых клеток в меристеме побегов Arabidopsis . Сотовый 95 805–815. 10.1016/С0092-8674(00)81703-1 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Moon S., Jung K.H., Lee D.E., Lee D.Y., Lee J., An K., et al. (2006). Ген FON1 риса контролирует вегетативное и репродуктивное развитие, регулируя размер апикальной меристемы побега. мол. Ячейки 21 147–152. [PubMed] [Google Scholar]
  • Moon Y.H., Chen L., Pan R.L., Chang H.S., Zhu T., Maffeo D.M., et al. (2003). генов EMF поддерживают вегетативное развитие, подавляя программу цветения у Arabidopsis . Растительная клетка 15 681–693. 10.1105/tpc.007831 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Мозгова И., Хенниг Л. (2015). Регуляторная сеть белков группы поликомб. год. Преподобный завод биол. 66 269–296. 10.1146/annurev-arplant-043014-115627 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Мозгова И., Келер К., Хенниг Л. (2015). Держите ворота закрытыми: функции поликомбного репрессивного комплекса PRC2 в развитии. Завод Ж. 83 121–132.10.1111/tpj.12828 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Müller J., Hart C.M., Francis N.J., Vargas M.L., Sengupta A., Wild B., et al. (2002). Гистонметилтрансферазная активность репрессорного комплекса группы Drosophila Polycomb. Сотовый 111 197–208. 10.1016/С0092-8674(02)00976-5 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Накагава М., Симамото К., Кёзука Дж. (2002). Сверхэкспрессия гомологов RCN1 и RCN2 риса TERMINAL FLOWER 1/CENTRORADIALIS вызывает задержку фазового перехода и изменение морфологии метелки у риса. Завод Ж. 29 743–750. 10.1046/j.1365-313X.2002.01255.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Нардманн Дж., Верр В. (2006). Ниша стволовых клеток побега у покрытосеменных: паттерны экспрессии ортологов WUS у риса и кукурузы предполагают серьезные модификации в ходе эволюции одно- и двудольных растений. мол. биол. Эвол. 23 2492–2504. 10.1093/мольбэв/мсл125 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Некрасов М., Вильд Б., Мюллер Дж. (2005). Связывание нуклеосом и активность гистонметилтрансферазы Drosophila PRC2. EMBO Реп. 6 348–353. 10.1038/сж.эмбор.7400376 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ohmori S., Kimizu M., Sugita M., Miyao A., Hirochika H., Uchida E., et al. (2009). MOSAIC FLORAL ORGANS1 , AGL6 -подобный ген коробки MADS, регулирует идентичность цветочных органов и судьбу меристемы риса. Растительная клетка 21 3008–3025. 10.1105/тпк.109.068742 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Prasada K., Parameswaran S., Виджайрагхаван У. (2005). OsMADS1 , фактор MADS-box риса, контролирует дифференцировку определенных типов клеток в лепестках и палеях и является регулятором раннего действия внутренних цветочных органов. Завод Ж. 43 915–928. 10.1111/j.1365-313X.2005.02504.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Рао Н. Н., Прасад К., Кумар П. Р., Виджайрагхаван У. (2008). Особая регуляторная роль RFL , гомолога риса LFY , в определении времени цветения и строения растения. Проц. Натл. акад. науч. США 105 3646–3651. 10.1073/пнас.0700 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ren D., Li Y., Zhao F., Sang X., Shi J., Wang N., et al. (2013). MULTI-FLORET SPIKELET1 , который кодирует белок AP2/ERF, определяет судьбу меристемы колоска и идентичность стерильной цветочной чешуи у риса. Физиол растений. 162 872–884. 10.1104/ПП.113.216044 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Sang X., Li Y., Luo Z., Ren D., Fang L., Wang N., et al. (2012). CHIMERIC FLORAL ORGANS1 , кодирующий специфичный для однодольных растений белок MADS, регулирует идентичность цветочных органов у риса. Физиол растений. 160 788–807. 10.1104/стр.112.200980 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Sun B., Looi L.S., Guo S., He Z., Gan E.S., Huang J., et al. (2014). Механизм синхронизации, зависящий от клеточного деления, запускается выселением Polycomb в стволовых клетках растений. Наука 343:1248559.10.1126/наука.1248559 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Сунь Б., Сюй Ю., Нг К. Х., Ито Т. (2009). Временной механизм поддержания и дифференцировки стволовых клеток в меристеме цветков Arabidopsis . Гены Дев. 23 1791–1804 гг. 10.1101/гад.1800409 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Sung S., Amasino RM (2004). Яровизация у Arabidopsis thaliana опосредована белком пальца PHD VIN3. Природа 427 159–164.10.1038/природа02195 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Сунг С., Шмитц Р.Дж., Амасино Р.М. (2006). Белок пальца PHD, участвующий как в путях яровизации, так и в путях фотопериода у Arabidopsis . Гены Дев. 20 3244–3248. 10.1101/гад.14 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Сузаки Т., Сато М., Асикари М., Миёси М., Нагато Ю., Хирано Х.Ю. (2004). Ген НОМЕР ЦВЕТОЧНОГО ОРГАНА 1 регулирует размер цветочной меристемы риса и кодирует киназу богатого лейцином повторного рецептора, ортологичную Arabidopsis CLAVATA1. Развитие 131 5649–5657. 10.1242/dev.01441 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ван К., Тан Д., Хун Л., Сюй В., Хуан Дж., Ли М. и др. (2010). DEP и AFO регулируют репродуктивную функцию риса. ПЛОС Жен. 6:e1000818. 10.1371/журнал.pgen.1000818 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wei J., Choi H., Jin P., Wu Y., Yoon J., Lee Y.S., et al. (2016). Ген гомеобокса типа GL2 Roc4 у риса способствует увеличению продолжительности цветения преимущественно при длинном дне путем подавления Ghd7 . Науки о растениях. 252 133–143. 10.1016/j.plantsci.2016.7.012 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Xie S., Chen M., Pei R., Ouyang Y., Yao J. (2015). OsEMF2b действует как регулятор перехода цветения и идентичности органов цветка, опосредуя отложение h4K27me3 в OsLFL1 и OsMADS4 у риса. Завод Мол. биол. Респ. 33 121–132. 10.1007/s11105-014-0733-1 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ян Дж., Ли С., Ханг Р., Ким С.R., Lee Y.S., Cao X., et al. (2013). OsVIL2 функционирует с PRC2, вызывая цветение путем подавления OsLFL1 у риса. Завод Ж. 73 566–578. 10.1111/tpj.12057 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Yi J., An G. (2013). Использование линий мечения Т-ДНК в рисе. J. Биология растений. 56 85–90. 10.1111/tpj.12057 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Юн Дж., Чо Л. Х., Ким С. Л., Чой Х., Кох Х. Дж., Ан Г. (2014). Ген гомеобокса типа BEL1 SH5 индуцирует осыпание семян за счет усиления развития зоны абсциссии и ингибирования биосинтеза лигнина. Завод Ж. 79 717–728. 10.1111/tpj.12581 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Йошида А., Сузаки Т., Танака В., Хирано Х.Ю. (2009). Гомеозисный ген длинная стерильная цветковая чешуя ( G1 ) определяет идентичность стерильной цветочной чешуи в колоске риса. Проц. Натл. акад. науч. США 106 20103–20108 гг. 10.1073/пнас.06106 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Yoshida H., Nagato Y. (2011). Развитие цветка риса. Дж.Эксп. Бот. 62 4719–4730. 10.1093/jxb/err272 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Йошида Н., Янаи Ю., Чен Л., Като Ю., Хирацука Дж., Мива Т. и др. (2001). EMBRYONIC FLOWER2, ​​новый гомолог белка группы поликомб, опосредует развитие побегов и цветение у Arabidopsis . Растительная клетка 13 2471–2481. 10.1105/тпк.010227 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Yuan Z., Gao S., Xue D.W., Luo D., Li L.T., Ding S.Y., et al.(2009). RETARDED PALEA1 контролирует развитие палеа и зигоморфию цветков риса. Физиол растений. 149 235–244. 10.1104/стр.108.128231 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Zhang D., Yuan Z. (2014). Молекулярный контроль развития стекловидного соцветия. год. Преподобный Завод Физиол. 65 553–578. 10.1146/аннурев-арплант-050213-040104 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Zhang J., Tang W., Huang Y., Niu X., Zhao Y., Han Y., и другие. (2015). Понижающая регуляция LBD -подобного гена, OsIG1 , приводит к возникновению необычных двойных семязачатков и аномалиям развития различных цветочных органов и мегагаметофитов у риса. Дж. Экспл. Бот. 66 99–112. 10.1093/jxb/eru396 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Zhao S.Q., Hu J., Guo L.B., Qian Q., Xue H.W. (2010). Наклон листа риса2, VIN3-подобный белок, регулирует угол листа посредством модулирования клеточного деления воротничка. Сотовые Res. 20 935–947. 10.1038/кр.2010.109 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Хорошее время для разведки пшеничных и ячменных полей

Прошло немногим более двух недель с тех пор, как ночные низкие температуры были ниже 32°F по всему штату. Эти низкие температуры могут вызывать беспокойство, но это беспокойство, возможно, было несколько преждевременным. Сейчас самое время осмотреть пшеничные и ячменные поля, чтобы оценить, просто ли низкие температуры затормозили развитие зерна или же они нанесли непоправимый ущерб.


1. Пройди свое поле . Обязательно изучите несколько областей в каждом поле. На поле существует микроклимат, и небольшая разница в температуре может привести к большим различиям в повреждении и урожайности зерна. Ячмень вне ботинка способен выдерживать температуру чуть ниже нуля в течение нескольких часов. Повреждение холодными температурами может вызвать пожелтение или побурение кончиков листьев, но дает ограниченное представление о потенциальной урожайности зерна.
2. Собрать головки .Соберите головки как с первичных, так и с вторичных культиваторов. Если есть повреждение от холода, степень будет варьироваться в зависимости от стадии развития во время события низкой температуры/замораживания. Соберите головы, которые выглядят здоровыми и поврежденными, для сравнения. Здоровые кочаны будут казаться безупречными, тогда как поврежденные морозом кочаны могут иметь белые колоски и ости и могут казаться пропитанными водой. В зависимости от степени замерзания повреждения могут быть очаговыми.
3. Ищите головки с симптомами . В тканях растений повреждение от замораживания возникает при образовании льда во внутриклеточных пространствах.Образование внутриклеточного льда может привести к разрыву клеточных мембран и субклеточных структур, вызывая фатальные повреждения клетки. Когда растение кочана, симптомы повреждения морозом включают белые или обесцвеченные колоски и ости (рис. 1). У растений с белыми остями все еще может быть развивающееся ядро. Однако, когда колосок был белым, мы не заметили развивающегося ядра.

Рисунок 1. Мелкие ости и колоски зерен кажутся белыми или обесцвеченными в результате повреждения морозом.


4.   Осмотрите колоски . Стяните отдельные колоски с маленькой зерновой шапки. На рис. 2 показан отдельный колосок. (Этот колосок взят из озимого пивоваренного ячменя Puffin. Другие сорта ячменя или пшеницы могут быть безостыми.) Осмотрите колоски с верхней, средней и нижней части кочана. Цветение сначала начинается в середине корзинки, затем в верхней и, наконец, в нижней части. Возможно повреждение только части кочана в зависимости от того, какая часть кочана цвела во время низких температур или заморозков.

Рис. 2. Отдельный колосок из корзинки ячменя.

 

5. Рассеките колосок. Препарирование колоска — гораздо лучший способ проверить, есть ли в нем развивающееся ядро ​​(зерно), чем просто ощупывание головки, потому что простое ощупывание головки для развивающегося зерна может быть затруднительным, когда ядро ​​маленькое. Внутренняя часть колоска показана на рисунке 3. Здоровый цветок должен иметь рыльце (женскую часть), которое выглядит белым и перистым.Пыльники (мужская часть) также могут находиться внутри колоска или могут быть уже выдавлены из колоска. На рис. 4 показаны удаленные из колоска здоровые пыльник, рыльце и завязь.

Рисунок 3. Колосок следует вскрыть для изучения мужской (пыльник) и женской (стигма) репродуктивных структур.

Рис. 4. Здоровое рыльце, завязь и пыльник, удаленные из отдельного колоска. Этот пыльник был сломан и показывает, что пыльца образуется.

6.   Найдите разрабатываемое ядро ​​ . На прошлой неделе в южном и центральном Огайо внутри колосков наблюдались развивающиеся зерна. Некоторые из этих развивающихся зернышек были еще очень маленькими (именно поэтому колосок необходимо рассекать, а не просто ощупывать) (рис. 5). Другие ядра были дальше и крупнее (рис. 6). В северных районах может быть слишком рано наблюдать развивающееся ядро. Продолжайте проверять поля в течение следующих нескольких дней.
Таким образом, холодные события 9-13 мая стали поводом для беспокойства.Производителям и агрономам рекомендуется регулярно осматривать поля, чтобы оценить развитие ядра путем вскрытия колосков. Основываясь на наших наблюдениях за полями в южном, центральном и северном Огайо, кажется, что опыление произошло, и зерна развиваются.


Рис. 5. Небольшие, но здоровые развивающиеся ядра.

Рисунок 6. Увеличенное развивающееся ядро.

Таким образом, холодные события 9-13 мая стали поводом для беспокойства. Производителям и агрономам рекомендуется регулярно осматривать поля, чтобы оценить развитие ядра путем вскрытия колосков.Основываясь на наших наблюдениях за полями в южном, центральном и северном Огайо, кажется, что опыление произошло, и зерна развиваются.

Встречайте странные мерцающие колоски Schizachyrium scoparium (Little Bluestem)


Когда наблюдатель смотрит на семенные головки Schizachyrium scoparium (Маленький голубой стебель), он может ахнуть от его красоты и восхититься беловатым пушком, украшающим красноватую главную ось соцветия. Но мало ли они знают, какой сложной частью биологической инженерии является этот беловатый пух, если рассматривать его на макроуровне.

Как известно многим из Orang Poa  (травяных людей), единицей воспроизводства у трав является колосок. Колосок содержит соцветия («цветы») травы, и, конечно же, соцветия (как и любой цветок) содержат тычинки (мужские) и пестики (женские).

В случае S. scoparium колоски образуют сложную маленькую единицу, состоящую из многих частей.

Пары колосков идут вдоль оси кисти соцветия. Каждая пара состоит из 2 колосков (см. изображение ниже).

Меньший колосок в паре расположен на вершине цветоножки, он рудиментарный и опушенный. Более крупный и плодородный колосок сидячий, с двумя структурами, называемыми колосками, полностью покрывающими два цветка внутри. Один из цветков стерильный, а фертильный цветочек имеет длинную изогнутую ость, которая отходит от его центрального нерва и выходит из чешуи. Вы можете видеть изогнутую ость плодородного цветка на изображении ниже, но остальная часть цветка скрыта внутри окружающих колосковых чешуй.

Единица рассеивания состоит из двух колосков, кроме короткого сегмента оси кисти. Отпадающий слой под осевым сегментом позволяет семеноносной единице отделяться от соцветия, а волоски на рудиментарном колоске и осевом сегменте позволяют сносить его ветром на очень короткие расстояния (обычно менее 2 м от соцветия). материнское растение).

Пока я смотрел, одно из «семян» поплыло на землю, и я сфотографировал его до того, как его унесло ветром (см. изображение выше).

(Б) – отогнутая ость фертильного цветка, скрывающаяся между охватывающими колосками, а (А) – рудиментарный колосок, сидящий на цветоножке. Сегмент оси, который соединял единицу со следующей парой колосков, помечен (С), и вы можете видеть вверху, где она была отделена от кисти.

Так что в следующий раз, когда вы увидите семенные головки S. scoparium , вспомните, что такие простые на вид структуры на самом деле состоят из удивительно сложных частей!


 

Насекомые, питающиеся развивающимся зерном в колосьях

Сорговидная мошка

Мошка сорго, Stenodiplosis (Contarinia) sorghicola , является одним из самых вредных насекомых сорго в Техасе, особенно в южной половине штата.Взрослая сорговая мошка представляет собой небольшую хрупкую на вид оранжево-красную мушку с желтой головой, коричневыми усиками и ногами и серыми перепончатыми крыльями (рис. 21).

За одни сутки взрослой жизни каждая самка откладывает около 50 желто-белых яиц в цветущие колоски сорго. Яйца вылупляются через 2-3 дня.

Сначала личинки бесцветные; полностью выращенные личинки темно-оранжевые. Они завершают развитие через 9—11 дней и окукливаются между колосковыми чешуями. Незадолго до выхода имаго куколка движется к верхнему концу колоска.После выхода взрослой особи она оставляет на кончике колоска прозрачную или белую кожуру куколки — верный признак повреждения сорговой мошкой (рис. 21).

При благоприятных условиях поколение формируется за 14-16 дней, а численность мошек увеличивается в течение сезона с каждым последующим поколением. Таким образом, поздно посеянное сорго подвергается риску большого заражения взрослых особей, переселяющихся с полей, засеянных ранее.

Сорговидные мошки зимуют в коконах внутри колосков сорго или джонсонграсса, которые падают на землю и покрываются подстилкой.Взрослые мошки сорго появляются весной до того, как станет доступным цветущее сорго, и эти взрослые особи заражают джонсонграсс. Мошки сорго, развивающиеся на джонсонграссе, распространяются на сорго, когда оно цветет.

Заражение сорго в начале сезона обычно ниже уровня повреждения. По ходу сезона популяции сорговой мошки увеличиваются, особенно когда поздняя посадка делает цветущее сорго доступным в этом районе. Цифры часто падают в конце сезона.

Личинка повреждает сорго, питаясь только что оплодотворенной завязью, что препятствует нормальному развитию зерна.Потери зерна могут быть очень высокими. Колосковые чешуи зараженного колоска плотно прилегают друг к другу, так как ядро ​​не развивается. Как правило, в корзинке сорго, зараженной сорговой мошкой, нормальные зерна разбросаны среди колосков, не несущих зерен, в зависимости от степени поражения.

Наиболее эффективной практикой управления культурой является ранняя и равномерная посадка сорго, чтобы цветение произошло до того, как вредоносность сорго достигнет уровня вредоносности. Крайне важно сажать гибриды достаточно рано, чтобы избежать позднего цветения колосьев (рис.22).

Агротехнические приемы, способствующие равномерному колосу и цветению в поле, также важны для уменьшения заражения сорго мошками. Используйте культивацию и/или гербициды для уничтожения джонсонграсса внутри и снаружи поля. Там, где это целесообразно, обработайте прошлогодний урожай сорго дисками и глубоко вспахайте, чтобы уничтожить перезимовавших мошек. Поздно посаженное и поздноцветущее сорго особенно уязвимо для сорговой мошки.

Эта мошка откладывает яйца в колоски, когда на головке сорго появляются желтые пыльники.Для завершения цветения отдельной колоске требуется от 7 до 9 дней; для полного цветения всех головок в поле может потребоваться от 2 до 3 недель. Таким образом, поле может оставаться восприимчивым к заражению мошкарой в течение нескольких недель, в зависимости от того, насколько равномерно цветут растения. Как только пыльники становятся красновато-коричневыми, они больше не подвержены заражению мошками.

Начинайте поиск сорговой мошки вскоре после появления всходов, когда на поле впервые появляются желтые цветы. Разведайте разведку в середине утра, когда температура поднимется примерно до 85 ° F.Взрослая особь живет 1 день, и каждый день появляется новый выводок взрослых особей. По этой причине вам необходимо почти ежедневно пробовать цветущие поля.

Ищите взрослых особей на желтых цветках, внимательно осмотрев с близкого расстояния все стороны случайно выбранных цветущих колосьев. Красноватые, похожие на комаров взрослые особи ползают или летают по цветущим головкам. Во время осмотра осторожно обращайтесь с зерновыми колосьями, чтобы не потревожить взрослых мошек. Другой метод отбора проб заключается в том, чтобы аккуратно, но быстро надеть на голову прозрачный полиэтиленовый пакет емкостью 1 галлон.Нажмите на голову, чтобы потревожить мошек, которые взлетят в мешок, где вы сможете легко их увидеть и сосчитать. Более быстрый, но все же эффективный метод — повернуть голову вниз в белое пластиковое ведро или ведро и ударить головой в ведро, чтобы сбить мошку с головы. Удалите голову и подсчитайте комаров сорго в ведре или ведре. Кувшин для молока объемом 1 галлон с вырезанным дном также хорошо подходит для этого типа отбора проб.

Поскольку они относительно слабые летуны и полагаются на ветровые потоки, помогающие им рассредоточиться, взрослые мошки сорго обычно наиболее многочисленны по краям полей сорго.По этой причине сначала осмотрите растения вдоль границ поля, особенно с подветренной стороны от ранее цветущего сорго или джонсонграсса. Если в колосках по краям поля мало или совсем нет мошек сорго, нет необходимости брать пробы со всего поля.

Однако, если вы обнаружите более одной мошки сорго на цветущую головку зерна на границе поля, осмотрите остальную часть поля. Цветущие головки имеют желтые цветки. Отберите не менее 20 цветущих колосьев на каждые 20 акров поля.Для полей менее 20 акров возьмите 40 цветущих колосьев. Избегайте растений в пределах 150 футов от границ поля. Запишите количество мошек сорго для каждой отобранной цветочной головки, а затем рассчитайте среднее количество мошек на одну цветковую головку. Почти все сорговидные мошки, которых можно увидеть на цветущих головках сорго, — самки.

Затем подсчитайте количество цветущих головок (имеющих желтые цветки) на акр. Запишите количество цветущих головок вдоль ряда, равное 1/1000 акра.Например, для междурядья в 40 дюймов 13,1 фута междурядья равны 1/1000 акра. Делайте подсчеты не менее чем в четырех зонах поля. Если цветение (зрелость растений) сильно различается по полю, сделайте выборку на дополнительных участках. Усредните все подсчеты и умножьте на 1000, чтобы оценить количество цветущих головок на акр. Если на одно растение приходится только одна головка, количество цветущих головок на акр равно проценту цветущих головок, умноженному на количество растений на акр.

Затем рассчитайте плотность мошек сорго на акр как среднее количество мошек на цветущую головку, умноженное на количество цветущих головок на акр.Например, если на акр приходится 30 000 цветущих головок, а отчеты разведки показывают в среднем 0,5 мошки сорго на одну цветковую головку, то, по оценкам, на акр приходится 15 000 мошек сорго (0,5 мошки сорго на головку × 30 000 цветущих головок на акр). Процент цветущих головок быстро меняется во время цветения и должен рассчитываться каждый раз при отборе проб с поля.

Исследования показали, что личинки одной самки сорговой мошки уничтожают в среднем 45 зерен сорго.Масса семян гибридов сорго составляет в среднем 15 000 семян (от 12 000 до 18 000, в зависимости от гибрида) на фунт. Таким образом, потеря 45 зерен на мошку составляет 0,0030 фунта (1,364 грамма) зерна.

Рассчитайте уровень экономического ущерба для сорговой мошки, используя следующую формулу:

Количество мошек сорго/цветковых головок = Стоимость борьбы в $A × 33256 / Стоимость зерна в $ за центнер × Количество цветущих головок

В приведенном выше уравнении затраты на борьбу представляют собой общие затраты на применение инсектицида для борьбы с мошкарой сорго; стоимость зерна – это ожидаемая цена при сборе урожая в долларах за 100 фунтов.Значение 33256 является константой и получается в результате решения уравнения экономического ущерба. Определите количество цветочных головок на акр, как описано выше.

Например, предположим, что полевые исследования дают в среднем 1,1 мошки сорго на одну цветковую головку, а полевые пробы показывают, что количество цветущих головок составляет 18 000 на акр. (Это соответствует популяции растений в 90 000 с 20 процентами цветущих головок и одной головкой на растение). Если стоимость урожая оценивается в 4 долл.00 на 100 фунтов, а стоимость контроля составляет 5,00 долларов за акр, уравнение дает уровень травматизма как:

5,00 долл. США × 33 256 / 4,00 долл. США × 18 000 = 2,3 мошки сорго на цветочную головку

В этом примере полевая плотность 1,1 мошки сорго на цветущий кочан ниже уровня поражения 2,3 на кочан, и обработка не оправдана. Если вы осмотрите поле через 2 дня и плотность мошек сорго снова составит 1,1 мошки на цветоносную головку, но количество цветущих головок увеличится до 45 000 на акр (50 процентов растений теперь имеют цветковую головку при плотности растений 90 000). растений на акр), уровень экономического ущерба составит (5 долларов США.00 × 33256) ÷ (4,00 долл. США × 45 000) = 0,9 мошки сорго на цветущий кочан.

Теперь в среднем 1,1 сорго-мошки выше уровня экономического ущерба 0,9 на цветонос, и обработка будет оправдана. Эти примеры показывают важность учета количества цветущих головок (зерна, повреждаемого мошками) при оценке уровня хозяйственного ущерба.

В Таблице 17 перечислены уровни экономического ущерба, определенные из приведенного выше уравнения, для диапазона типичных затрат на обработку на акр, рыночных цен на 100 фунтов зерна и количества цветущих головок на акр.Используйте уравнение, чтобы оценить уровни травматизма для затрат на контроль, стоимости урожая и количества цветущих головок на акр. Эти переменные можно ввести в онлайн-калькулятор для определения экономического порога мошки. Калькулятор доступен по адресу http://entomology.tamu.edu/extension/apps/.

Остатки инсектицида должны убить взрослых особей и предотвратить откладку яиц через 1-2 дня после обработки. Однако, если взрослые особи все еще присутствуют через 3–5 дней после первого применения инсектицида, немедленно примените вторую обработку инсектицидом.Проведение нескольких обработок инсектицидами с интервалом в 3 дня может быть оправдано, если потенциал урожайности высок, а сорговая мошкара превышает уровень экономического вреда (табл. 18).

Таблица 17. Расчетные уровни экономического ущерба для сорговой мошки для ряда факторов. (Эта таблица является лишь ориентиром. Используйте уравнение в тексте, чтобы оценить уровень экономического ущерба в вашей области.)

Уровень экономического вреда — средняя численность мошек/цветковая головка

Стоимость контроля, $/A

Стоимость урожая, 100 фунтов стерлингов

Цветущие головки = 18 000/A

Цветущие головки = 45 000/A

Цветущие головки = 67 500/A

5

6

1.6 0,6 0,4

5

7

1,3 0,5 0,34

5

8

1,2 0,5 0,3

6

6

1,9 0,8 0,5

6

7

1.6 0,7 0,4

6

8

1,4 0,6 0,35

7

6

2,2 0,85 0,6

7

7

1,9 0,75 0,5

7

8

1.6 0,65 0,45

Таблица 18. Инсектициды, маркированные для борьбы с сорго в зерновом сорго. Следуйте указаниям на этикетке.

Активный ингредиент Инсектицид Принцип действия Тариф Примечания REI 1 ЗМИ 2
Послевсходовая обработка
альфа – циперметрин Фастак 1.3–3,8 жидких унций/A Ограниченное использование. Опасность 12ч 14 дней
бета -цифлутрин Байтроид XL 1,0–1,3 жидких унций/A Ограниченное использование 12ч 14 дней
хлорпирифос Lorsban 4,
Lorsban Advanced,
Lorsban 75WG,
дженерики
0,5 точки/A
0,5 точки/A
0.33 фунта/А
Не использовать на сладких сортах сорго. Ограничения по использованию 24 часа 30 дней (1 балл)
60 дней (> 1 балл)
хлорпирифос + гамма – цигалотрин Кобальт 1Б, 3А 7–13 жидких унций/A См. этикетку. Ограничения по использованию 24 часа 30 дней для до 26 унций/А и 60 дней для > 26 унций
хлорпирифос + лямбда – цигалотрин Усовершенствованный кобальт 1Б, 3А 6–13 жидких унций/A См. этикетку.Ограниченное использование 24 часа 30 дней для до 26 унций/А и 60 дней для > 26 унций
хлорпирифос + зета -циперметрин Жеребец 1Б, 3А 3,75–11,75 унций/A Ограниченное использование 24 часа 30 дней
цифлутрин Надгробие 1,0–1,3 жидких унций/A Ограниченное использование 12ч 14 дней
дельтаметрин Дельта Золото 1.5EC 1,3–1,9 жидких унций/A Ограниченное использование. Опасность–Яд 12ч 14 дней
эсфенвалерате Asana XL, дженерики 2,9–5,8 жидких унций/A Ограниченное использование 12ч 21 день
гамма – цигалотрин Декларировать 1.25,
Проксис 0.5
0,77–1,02 жидких унций/A
1.92–2,56 жидких унций/A
Ограниченное использование 24 часа 30 дней
лямбда- цигалотрин Warrior II Zeon,
Karate with Zeon,
дженерики
0,96–1,28 жидких унций/A Ограниченное использование 24 часа 30 дней
лямбда -цигалотрин + хлорантранилипрол Осада 3А, 28 5–6 унций/A Не превышайте в общей сложности 18 жидких унций/год.Ограниченное использование 24 часа 30 дней
спиносад Блэкхок (2ee) 5 1,5–3,3 унции/A При заражении мошками от слабой до умеренной 4H 21 день
метомил Lannate LV,
Lannate SP,
дженерики
0,75–1,0 pt/A
0,25–0,5 фунта/A
Не используйте метомил на сортах сладкого сорго. Для SP используйте минимум 10 галлонов на акр для земли или 2 галлона на акр для воздуха.Ограниченное использование. Опасность 48H 14 дней
зета -циперметрин Мустанг Макс Респект 1,28–4,0 жидких унций/A Ограниченное использование 12ч 14 дней
1: REI = Ограниченный интервал входа
2: PHI = Предуборочный интервал

Кукурузная совка и совка: головные черви

Кукурузная совка (Helicoverpa zea) и мотыльки осенняя (Spodoptera frugiperda) откладывают яйца на листьях или кочанах сорго.Только что вылупившиеся личинки кукурузного ушного червя бледные и имеют длину всего 1/16 дюйма. Они быстро растут, и цвет личинок старшего возраста варьируется от розового, зеленого или желтого до почти черного (рис. 23–25). Каждый сегмент имеет несколько длинных щетинок или волосков. Многие личинки заметно полосатые. По бокам проходит светлая полоса, окаймленная сверху темной полосой. Посередине спины проходит темная полоса, разделенная узкой белой линией, из-за которой темная полоса кажется двойной. Полностью выращенные личинки крепкие и имеют длину от 1,5 до 2 дюймов.

Молодые личинки осенней совки зеленоватые, с черными головками и без щетинок. Взрослые личинки варьируются от зеленоватого до серовато-коричневого цвета и имеют светлый перевернутый Y-образный шов на передней части головы (рис. 24–26) и спинные линии, идущие вдоль тела. На конце хвоста четыре больших черных пятна.

Кукурузный ушной червь и личинки осенней совки питаются цветками, а затем развивающимся зерном и выдалбливают зерна. Последние две личиночные стадии наносят около 80 процентов повреждений.На верхних листьях и на земле под растениями, где питаются личинки, скапливаются мука и обломки зерен зерна.

Многие мелкие кукурузные черви и личинки осенней совки обычно погибают из-за хищников, паразитов, патогенов и каннибализма. Заражение менее характерно для раннего посева сорго и гибридов сорго с рыхлыми (открытыми) колосьями.

Начинайте отбор головных червей вскоре после окончания цветения поля и продолжайте с 5-дневными интервалами до стадии твердого теста.Чтобы взять головных червей, возьмите стебель прямо под головкой сорго, согните головку в чистое белое ведро на 2–3 галлона и энергично ударьте головкой о стенку ведра. Головные черви упадут в ведро, где вы сможете их увидеть и сосчитать. Отберите не менее 30 голов, случайно выбранных на поле. На полях площадью более 40 акров берите не менее одной головки на акр.

Запишите количество мелких (длиной менее ¼ дюйма), средних (длиной от ¼ до ½ дюйма) и крупных (длиной более ½ дюйма) головных червей, обнаруженных в образцах.Разделите общее количество средних или крупных головных червей на количество отобранных голов, чтобы получить среднее количество головных червей на голову. Затем умножьте среднее количество головных червей на голову на количество голов на акр, чтобы рассчитать количество головных червей на акр. Чтобы оценить количество растений или головок на акр, см. обсуждение мошек сорго.

Исследования показали, что личинка кукурузного червя потребляет около 0,010252 фунта (4,65 грамма) зерна, развиваясь в корзинке сорго.Однако оценка уровня экономического ущерба от головных червей сложна, поскольку потенциальная потеря урожая зависит от размера личинок. Поэтому необходимо записывать количество мелких, средних и крупных головных червей.

Мелкие личинки (до ¼ дюйма) потребляют очень мало зерна (около 10 процентов от общего потребления), и около 80 процентов из них погибают на этой стадии. Поэтому не следует учитывать мелких личинок при определении уровня хозяйственного вреда. Если большинство головных червей имеют такой размер, повторите пробу на поле через 3–4 дня.Если в более позднее время большинство личинок имеют длину более ¼ дюйма, определите, какой размер (средний или крупный) является наиболее распространенным, и используйте соответствующее уравнение, приведенное ниже, для расчета уровня экономического ущерба.

Например, если стоимость контроля составляет 8 долларов США за акр, а стоимость зерна составляет 8 долларов США за центнер, и если на акр приходится 50 000 колосьев, уровень экономического ущерба равен в среднем 0,2 крупного червя на головку или 1,0 среднего червя. каждому. В этом примере следует рассмотреть возможность обработки инсектицидами, если в ходе полевой разведки средний показатель превышает 0.2 крупных червя на голову или 1 средний червь на голову.

Если заражение состоит из примерно равного количества средних и крупных головных червей, используйте это уравнение:

Обработка экономически оправдана, если стоимость экономических потерь (убыток в фунтах на акр, умноженная на доллары на фунт зерна) превышает стоимость обработки на акр.

Большинство личинок кукурузного ушного червя крупнее ½ дюйма доживают до полного развития. На эти крупные личинки приходится 83 процента всего зерна, потребляемого в период личиночного развития.Около 19 процентов личинок среднего размера (длиной от ¼ до ½ дюйма) выживают после этой стадии. Таким образом, потенциальная потеря зерна от личинок среднего размера составляет всего 19 процентов от потенциальной потери от крупных личинок.

Приведенные выше уравнения представляют уровень экономического ущерба как количество личинок на голову. Экономические пороги также могут быть рассчитаны как количество личинок на акр, как показано в таблицах 19 и 20. Например, если стоимость борьбы составляет 8 долларов за акр, а стоимость зерна составляет 8 долларов за 100 фунтов, уровень экономического ущерба в в таблице ниже 9750 крупных личинок на акр.При 50 000 голов на акр уровень экономического вреда составляет 9750 ÷ 50 000 = 0,2 личинки на головку сорго.

Эти переменные можно ввести в онлайн-калькулятор для определения уровня экономического ущерба с учетом переменных затрат на лечение и стоимости зерна. Этот калькулятор доступен по адресу http://entomology.tamu.edu/extension/apps/.

Таблица 19. Уровень экономического вреда для крупных (длиной более ½ дюйма) личинок кукурузного ушного червя, представленный в виде количества личинок на акр. Когда количество личинок на акр превышает количество, указанное в таблице, при заданной стоимости контроля и стоимости зерна на центнер, стоимость защищенного зерна превышает стоимость контроля.1

Стоимость контроля, $/A Стоимость зерна $/100 фунтов
6,00 7,00 8,00 10.00
6 9 750 8 500 7 250 5 750
8 13 000 11 000 9 750 7 750
10 16 250 14 000 12 250 9 750
12 19 500 16 750 14 750 11 750
1: В этой таблице пороговых значений предполагается, что все личинки выживут и завершат развитие.

Таблица 20. Уровень экономического вреда для личинок кукурузного ушного червя среднего размера (¼–½ дюйма), представленный как количество личинок на акр. Когда количество личинок на акр превышает количество, указанное в таблице, при заданной стоимости контроля и стоимости зерна на центнер, стоимость защищенного зерна превышает стоимость контроля.1

Стоимость контроля, $/A Стоимость зерна $/100 фунтов
6.00 7,00 8,00 10.00
6 51 500 44 750 38 250 31 250
8 68 500 58 000 51 500 41 750
10 87 750 73 750 64 500 51 500
12 102 750 88 250 77 750 62 000
1: В этой таблице предполагается, что 81% личинок среднего размера погибнет на этой стадии и не приведет к дополнительным потерям урожая.

Таблица 21. Предлагаемые инсектициды для борьбы с кукурузной совкой и совкой зернового сорго. Сообщалось о резистентности к пиретроидам (препаратам только с механизмом действия 3А) кукурузного ушного червя из некоторых регионов. При наличии резистентности применение пиретроидов может привести к плохой борьбе с кукурузным червем, особенно когда личинки крупнее ¼ дюйма (2-й возраст). Кроме того, пиретроиды не рекомендуются для осенней совки размером более ¼ дюйма (2-й возраст).

.
Активный ингредиент Инсектицид Способ действия Тариф Примечания REI 1 PHI2 для уборки зерновых
Послевсходовая обработка
хлорпирифос + гамма – цигалотрин Кобальт 1Б, 3А 19–38 унций/A См. этикетку 24 часа Предуборочный интервал составляет 30 дней для до 26 унций/год и 60 дней для > 26 унций
хлорпирифос + лямбда – цигалотрин Усовершенствованный кобальт 1Б, 3А 16–38 жидких унций/A См. этикетку 24 часа Предуборочный интервал составляет 30 дней для до 26 унций/год и 60 дней для > 26 унций/год
хлорпирифос + дзета

циперметрин

Жеребец 1Б, 3А 9.25–11,75 жидких унций/A См. этикетку 24 часа 30 дней до сбора урожая
дельтаметрин Дельта Золото 1.5EC 1,0–1,5 жидких унций/A Нанесите не менее 2 ГПа на самолете или 5 ГПа на земле. Ограниченное использование. Опасность — яд 12ч 14 дней
эсфенвалерате Asana XL, дженерики 5,8–9,6 жидких унций/A Используется только для ушных червей на голове.Ограниченное использование 12ч 21 день
гамма- цигалотрин Декларировать 1.25,

Проксис 0,5

1,02–1,54 жидких унций/г

2,56–3,84 жидких унций/A

Используйте более высокие дозы для крупных личинок. Ограниченное использование 24 часа 30 дней
лямбда – цигалотрин Воин II Зион, каратэ с Зеоном,

дженерики

1.28–1,92 жидких унций/A Ограниченное использование 24 часа 30 дней
лямбда -цигалотрин + хлорантранилипрол Осада 1.25 SC 3А, 28 6–10 унций/A Используйте более высокие дозы для крупных личинок. Не превышайте суммарную дозу 18 жидких унций/год в год. Ограниченное использование 24 часа 30 дней
метомил Ланнате Л.В.,

Lannate SP

0.75–1,5 пт/А

0,25–0,05 фунта/А

Не использовать на сладких сортах сорго. Использование с ограничениями. Опасность 48H 14 дней
новалурон Алмаз 15 6–12 жидких унций/A Только совка осенняя. См. этикетку 12ч 7 дней на фураж, 14 дней на зерно и солому
спиносад Блэкхок 5 1,7–3,3 унции/A Применяется, чтобы совпасть с пиком вывода яиц или мелких личинок.Используйте более высокий диапазон доз при сильном заражении, на поздних стадиях роста целевых вредителей или в сложных ситуациях с опрыскиванием. 21 день
зета -циперметрин Mustang Maxx, дженерики 1,76–4,0 жидких унций/A Ограниченное использование 12ч 14 дней
1: REI = Ограниченный интервал входа

2: PHI = предуборочный интервал

Сорго Webworm

Паутинные черви сорго (Nola sorghiella) иногда заражают колосья сорго, посаженного на 2-3 недели позже, чем обычно.Это насекомое встречается в основном в более влажной восточной половине Техаса.

Взрослые особи — маленькие белые бабочки, активные ночью. Они откладывают около 100 яиц поодиночке на цветущие части или зерна сорго. Яйца от круглых до широкоовальных, сплюснутые сверху вниз.

Личинки пауков несколько уплощенные, желтоватые или зеленовато-коричневые, с четырьмя продольными полосами на спине от красноватых до черных (рис. 27). Созревшие личинки имеют длину около ½ дюйма и покрыты множеством шипов и волосков.Шелковый кокон покрывает красновато-коричневую стадию куколки. Генерация требует 1 месяца; за год может развиться до шести поколений. Личинка зимует в коконе на растении-хозяине.

Молодые личинки питаются развивающимися частями цветка. Личинки старшего возраста прогрызают круглые отверстия и питаются крахмалистым содержимым созревающих зерен. Каждая личинка может съесть более 12 зернышек за 24 часа. Личинки не плетут паутину (как следует из названия) над головкой зерна сорго, но, если их потревожить, они часто подвешивают себя, сплетая тонкую шелковую нить.

Ищите червей сорго, когда начинают цвести колосья, и продолжайте с 5-дневными интервалами, пока зерна не перейдут в стадию твердого теста. Чтобы проверить колосья на наличие сорго, энергично встряхните колосья в белое пластиковое ведро объемом от 2 до 5 галлонов, где вы сможете легко увидеть и подсчитать даже мелких личинок.

Осмотрите не менее 30 растений с нескольких участков поля. На полях площадью более 40 акров берите не менее одной жатки на акр.

Применение инсектицидов экономически оправдано при обнаружении в среднем пяти и более мелких личинок на колосе (табл. 22).

Таблица 22. Инсектициды, маркированные для борьбы с сорго-паутинным червем на сорго

Активный ингредиент Инсектицид Принцип действия Тариф Примечания REI 1 PHI2
Послевсходовая обработка
карбарил Карбарил 4л,
Севин XLR Плюс
1–2 кварты/А Осторожно, пчелы: не наносите этот продукт на цветущие культуры или сорняки. 12ч 21 день
метомил Ланнате ЛВ, Ланнате СП 1,5 pt/A
0,25–0,5 фунта/A
Опасность — отравление 48H 14 дней
спиносад Блэкхок 5 1,7–3,3 унции/A Применять, чтобы совпасть с пиковым вылуплением яиц или присутствием мелких личинок. Используйте более высокий диапазон доз при сильном заражении, на поздних стадиях роста целевых вредителей или в сложных ситуациях с опрыскиванием. 4H 21 день
хлорантранилипрол Преватон 28 14–20 жидких унций/A 4H 1 день
лямбда -цигалотрин + хлорантранилипрол Осада 1.25 SC 3А, 28 6–10 унций/A Используйте более высокий диапазон доз для крупных личинок. Не превышайте суммарную дозу 18 жидких унций/год в год. Ограниченное использование 24 часа 30 дней
1: REI = Ограниченный интервал входа
2: PHI = Предуборочный интервал

Агротехнические методы, направленные на сокращение численности сорго-червя, включают вспашку остатков сорго после сбора урожая для уничтожения перезимовавших куколок, посадку как можно раньше и использование гибридов сорго с рыхлыми (открытыми) колосками.

Жуки, питающиеся зерном

Во время развития зерна клопы-вонючки, листоногие клопы, ложные клопы и клопы Lygus могут перемещаться с альтернативных растений-хозяев на сорго. Эти жуки имеют колюще-сосущий ротовой аппарат и питаются развивающимися зернами зерна. Кормление может уменьшить вес зерна, размер зерна и прорастание семян. Ошибки причиняют больше вреда во время ранней разработки ядра и меньше, когда зерно развивается до стадии твердого теста. Грибы часто поражают поврежденные зерна, в результате чего они становятся черными и ухудшаются их качество.Поврежденные зерна редко развиваются полностью и могут быть потеряны во время сбора урожая. Степень повреждения зависит от вида жука, количества жуков на головку зерна и стадии развития ядра, когда происходит заражение.

Жуки, питающиеся зерновыми колосьями, как правило, собираются на колосьях зернового сорго, а иногда и на участках поля. Используйте метод beat-bucket для оценки численности:

1. Энергично встряхните колосья зернового сорго в ведро объемом от 2,5 до 5 галлонов, чтобы вы могли легко увидеть и сосчитать жуков.
2. Взять не менее 30 растений с поля. На полях площадью более 40 акров берите не менее одной пробы на акр.
3. Рассчитайте среднее количество жуков на головку сорго.

Пороговые значения воздействия различаются в зависимости от вида, как описано ниже.

Рисовый вонючий жук

Рисовый вонючий клоп (Oebalus pugnax) имеет соломенный цвет, щитовидную форму и длину 1/2 дюйма (рис. 28). Самка откладывает от 10 до 40 коротких цилиндрических светло-зеленых яиц в два ряда. Яйца вылупляются через 5 дней.Нимфам требуется от 15 до 28 дней, чтобы стать взрослыми.

Образец для рисовых клопов-вонючек, полученный с использованием метода взбивающего ведра, как описано выше. Определите среднее количество жуков на головку сорго и используйте Таблицу 23 для определения порога обработки на основе стоимости борьбы и ценности зерна. Например, если стоимость контроля составляет 8 долларов США за акр, а стоимость зерна составляет 8 долларов США за центнер, экономический порог составляет 30 500 рисовых клопов-вонючек на акр. Чтобы определить пороговое значение как количество рисовых клопов на головку, разделите пороговое значение на количество растений на акр с зерновым колосом.Например, если популяция растений составляет 50 000 растений, каждое из которых имеет 1 зерновую головку, порог составляет 30 500 ÷ 50 000 = 0,6 рисового клопа на головку.

Таблица 23. Уровень экономического вреда, выраженный количеством рисовых клопов на акр сорго на молочной стадии

Стоимость контроля, $/A

Стоимость зерна, $/100 фунтов

6,00

7.00

8,00

10.00

6

30 500

27 000

23 000

18 500

8

40 500

35 000

30 500

24 500

10

51 000

43 500

38 000

30 500

12

62 000

52 500

46 000

36 500

В этом примере обработка инсектицидом должна быть проведена, если в ходе полевой разведки получено среднее значение 0.6 и более рисовых клопов на голову (табл. 24).
Производители также могут ввести эти переменные в онлайн-калькулятор, чтобы определить экономический порог для рисовых клопов (http://entomology.tamu.edu/extension/apps/).

Ложный клоп

Ложный клоп (Nysius raphanus) похож на клопа, но имеет однородную окраску от серого до коричневого (рис. 29). Ложные клопы имеют длину 1/10 дюйма. Большое количество этих клопов иногда мигрирует с диких растений-хозяев, таких как дикая горчица, на сорго.Однако эти насекомые обычно концентрируются на небольших участках поля. Образец для ложных жуков с использованием метода биения, описанного выше. Уровень активности ложного клопа составляет 140 жуков на колос, когда заражение начинается на молочной стадии развития зерна (табл. 24).

Вонючие жуки, листоногие жуки и клопы Lygus

Как и у рисового клопа, другие виды настоящих клопов имеют колюще-сосущий ротовой аппарат и питаются развивающимся зерном в головках сорго:

• Южные зеленые клопы-вонючки (Nezara viridula) ярко-зеленые, имеют форму щита и чуть больше ½ дюйма в длину.
• Клопы-вонючки Conchuela (Chlorochroa ligata) имеют цвет от тускло-оливкового или пепельно-серого до зеленого, пурпурно-розового или красновато-коричневого. Наиболее характерными отметинами являются оранжево-красные полосы по боковым краям груди и крыльев и пятно того же цвета на спине у основания крыльев.
• Листоногие клопы (Leptoglossus phyllopus) имеют коричневый цвет, продолговатую форму и длину чуть более ¾ дюйма. Белая полоса проходит через передние крылья. Нижняя часть каждой задней ноги расширена или листовидна.
• Клопы Lygus (Lygus spp.) — овальные зеленоватые насекомые, которые быстро бегают и летают, если их потревожить. Взрослые особи могут залетать на поля сорго во время налива зерна и питаться развивающимися зернами, что потенциально снижает урожайность и качество зерна.

Порог обработки для южного зеленого клопа-щитника и клопа-кончуэлы составляет в среднем четыре или более клопов на колос во время цветения, молока или стадии мягкого теста (таблица 24, рис. 30). Как только зерно находится в стадии твердого теста, пороговое значение для этих клопов-вонючек и листоверток увеличивается в среднем до 16 или более на головку зерна.Пороговое значение для листоверток составляет в среднем шесть или более жуков на головку зерна на стадиях цветения, молока или мягкого теста (рис. 31).

Для клопов Lygus в зерне сорго порог воздействия не разработан (рис. 32). Результаты одного эксперимента на Высоких равнинах показали, что порог обработки составляет 12 личинок lygus на голову на стадии мягкого теста.

Насекомые-вредители, сверлящие стебли

Кукурузный мотылек малый

Личинки малого кукурузного мотылька (Elasmopalpus lignosellus) поражают корни и проникают в стебли молодых растений арахиса, кукурузы, сорго и других культур.Вредоносные инвазии этого насекомого редко встречаются на сорго. Личинки светло-голубовато-зеленые с выступающими поперечными красновато-коричневыми полосами (рис. 33). Они питаются в шелковых туннелях, покрытых частицами почвы. Личинки окукливаются в шелковистых коконах под растительными остатками.

Заражение малыми кукурузными мотыльками обычно более серьезное в засушливые периоды и на песчаных почвах. Чтобы отпугнуть насекомых, примените культурные методы, которые сохраняют влагу и увеличивают количество органических веществ в почве. Ранняя посадка и севооборот с культурами, не являющимися хозяевами, помогают избежать повреждений от малой кукурузной мотылька.Применение инсектицидов редко оправдано, хотя препараты лямбда-цигалотрина, гамма-цигалотрина, дельтаметрина и хлорпирифоса предназначены для борьбы с малым кукурузным мотыльком в зерновом сорго.

Прочие сверла

Тростниковая мотылька (Diatraea saccharalis), юго-западная кукурузная мотылька (Diatraea grandiosella), европейская кукурузная мотылька (Ostrina nubilalis), мексиканская рисовая мотылька (Eoreuma loftini) и неотропическая мотылька (Diatraea lineolata) являются близкородственными насекомыми, которые туннелируют в стеблях. сорго, кукурузы и других культур.
Биология этих четырех видов схожа. Бабочки имеют цвет от белого до желтовато-коричневого, а самки откладывают скопления плоских, от эллиптических до овальных яиц, которые перекрываются, как рыбья чешуя, в виде гальки на листьях растения-хозяина. Яйца вылупляются через 3-7 дней.

Стадия личинки длится около 25 дней, а стадия куколки — около 10. В год бывает от двух до трех поколений. Личинки кремово-белые и около 1 дюйма в длину, когда они полностью выращены. На большинстве сегментов тела имеются хорошо заметные круглые коричневые или черные пятна (рис.34). Пятна на зрелых зимующих личинках более светлые или отсутствуют. Большинство этих мотыльков зимуют в виде полностью выращенных личинок в ячейках внутри стеблей, которые остаются после сбора урожая.

Таблица 24. Инсектициды, предназначенные для борьбы с клопами-вонючками и ложными клопами в зерновом сорго. Следуйте указаниям на этикетке.

 

.
Активный ингредиент Инсектицид Принцип действия Тариф Примечания REI 1 PHI2
Послевсходовая обработка
альфа – циперметрин Фастак 1.3–3,8 жидких унций/A Ограниченное использование. Опасность 12ч 14 дней
бета -цифлутрин Байтроид XL 1,3–2,8 жидких унций/A Ограниченное использование 12ч 14 дней
хлорпирифос + гамма- цигалотрин Кобальт 1Б, 3А 19–38 жидких унций/A См. этикетку. Ограничения по использованию 24 часа 30 дней до 26 унций/год; 60 дней для > 26 унций/A
хлорпирифос + лямбда – цигалотрин Усовершенствованный кобальт 1Б, 3А 16–38 жидких унций/A См. этикетку.Ограниченное использование 24 часа 30 дней для до 26 унций/A и 60 дней для > 26 унций/A
хлорпирифос + зета -циперметрин Жеребец 1Б, 3А 5,0–11,75 унций/A Ограниченное использование 24 часа 30 дней
цифлутрин Надгробие 2 1,3–2,8 жидких унций/A Ограниченное использование 12ч 14 дней
дельтаметрин Дельта Золото 1.5–1,9 жидких унций/A Не помечен как ложный клоп. Использование с ограничениями. Опасность — яд 12ч 14 дней
гамма – цигалотрин Proaxis
Заявить
2,56–3,84 унции/A
1,02–1,54 унции/A
Не помечен как ложный клоп. Использование ограничено 24 часа 30 дней
лямбда – цигалотрин Воин II с Zeon,
Каратэ с Zeon, универсальный
1.28–1,92 унции/A Применять не более 6 унций продуктов, содержащих лямбда -цигалотрин, после того, как урожай достиг стадии мягкого теста. Не имеет маркировки на предмет ложного клопа. Ограниченное использование 24 часа 30 дней
лямбда -цигалотрин + хлорантранилипрол Осада 1.25 SC 3А, 28 6–10 унций/A Не превышайте в общей сложности 18 жидких унций/га в год. Применяйте не более 6 унций продуктов, содержащих лямбда -цигалотрин, после того, как урожай достиг стадии мягкого теста.Не помечен как ложный подбородок. Использование ограничено 24 часа 30 дней
зета -циперметрин Mustang Maxx, дженерики 1,76–4,0 унции/A Ограниченное использование 12ч 14 дней
1: REI = Ограниченный интервал входа
2: PHI = Предуборочный интервал

Молодые личинки в течение нескольких дней питаются листьями или листовыми осями. Личинки старшего возраста внедряются в стебли сорго; личинки носились вверх и вниз по сердцевине стебля.Стебли, зараженные мотыльком, могут уменьшаться в диаметре и давать меньший урожай. Прокладывание личинок туннеля чуть ниже корзины может привести к ее поломке и падению корзины. Повреждение злаками повышает восприимчивость сорго к стеблевой гнили и полеганию.

Высаживайте сорго рано, потому что мотыльки, как правило, более многочисленны в позднем посеве сорго. В регионах северного Техаса измельчение стеблей очень близко к земле или вспашка и дискование стерни уничтожают зимующих личинок юго-западного кукурузного мотылька, подвергая их воздействию низких температур.Эта практика снижает численность мотылька в следующем году.

Тщательно проверьте растения на наличие стеблевых мотыльков. Ищите небольшие отверстия возле оси листа, которые указывают на то, что личинка проникла в стебель. Как только личинки проникли в стебель, его необходимо расщепить, чтобы их увидеть. Внимательно осмотрите листья — яйца трудно найти. Грозди, содержащие от 10 до 20 отдельных яиц, могут находиться на верхней или нижней стороне листьев, в зависимости от вида мотылька. Оцените обилие яиц и мелких личинок до того, как личинки прорастут в стебли.Инсектицидный контроль эффективен только в том случае, если он применяется до того, как личинки внедрятся в стебли.

Долгоносик сахарного тростника

Долгоносик сахарного тростника Apinocis (Anacentrinus) deplanatus спорадически заражает сорго, особенно в засушливые годы и на полях, где много джонсонграсса. Взрослый долгоносик темно-коричневый или черный, около 1/8 дюйма в длину и 1/16 дюйма в ширину (рис. 35). Зимует под растительными остатками на земле. Ранней весной долгоносики заселяют дикорастущие травы, такие как джонсонграсс, а позже переходят на сорго.Самка использует свой ротовой аппарат, чтобы сделать небольшой прокол в основании растения, где откладывается и прячется яйцо. Откладывает около 16 яиц, которые вылупляются через 6 дней. Полностью выращенные личинки представляют собой белые безногие личинки длиной около 1/5 дюйма. Генерация завершается примерно за 40 дней.

Взрослые долгоносики питаются молодыми растениями сорго и проделывают в листьях точечные отверстия. Личинки наносят наибольший ущерб, проникая в стебель сорго чуть выше или ниже поверхности почвы. Личинки часто встречаются в узлах и вблизи наружных поверхностей стебля.В результате питания личинок растения испытывают стресс от засухи и могут полегать. Патогены могут проникнуть в растение через питающие туннели. Хотя могут возникать локальные вредные популяции, экономические пороги для этого вредителя не установлены, и борьба с ним обычно не требуется.

Реакция протеома колосков на комбинированный дефицит воды и тепловой стресс у риса (Oryza sativa cv. N22) | Рис

Все эксперименты проводились в контролируемых условиях окружающей среды в Международном исследовательском институте риса, Филиппины, в период с 2006 по 2009 год.Растения выращивали в контролируемых тепличных условиях и переносили в камеры для выращивания растений для термообработки.

Растениеводство

Эксперимент 1

Семена риса ( Oryza sativa subsp. indica сорта Nagina [N] 22) предварительно обрабатывали при 50°C в течение 3 дней, чтобы нарушить состояние покоя. Предварительно проросшие семена высевали в лотки, содержащие естественную суглинистую почву, смешанную с 2,5 г сульфата аммония (NH 4 ) 2 SO 4 , 0,5 г солянокислого калия (KCl) и 0,5 г хлористого калия (KCl).5 г простого суперфосфата (SSP). Пятнадцатидневные саженцы пересаживали в горшки, содержащие 6 кг той же суглинковой почвы, смешанной с 7,5 г (NH 4 ) 2 SO 4 , 1,5 г KCl и 1,5 г SSP. Дополнительные 2,5 г (NH 4 ) 2 SO 4 были добавлены через 30 дней после пересадки. Три растения в горшке содержали в условиях полного затопления. Других серьезных проблем с вредителями или болезнями не было, за исключением появления белокрылки ( Bemissia spp.). Циперметрин (цимбуш) в концентрации 0,42 г л -1 опрыскивали с 15-дневными интервалами, начиная с 30 дней после пересадки, для борьбы с заражением белокрылкой.

Эксперименты 2 и 3

Семена высевали прямым способом в 64-луночные рассадные лотки, а 14-дневные сеянцы пересаживали в горшки, содержащие 6 кг глинистой почвы. Соответствующее основное удобрение [2,0 г (NH 4 ) 2 SO 4 , 1,0 г KCl и 1,0 г SSP] было добавлено перед пересадкой и дополнительно 2.5 г (NH 4 ) 2 SO 4 добавляли через 30 дней после пересадки. Одно растение на горшок содержали в условиях полного затопления. Другие аспекты управления посевами были аналогичны эксперименту 1. Не было серьезных проблем с вредителями или болезнями.

Тепличные условия

Растения первоначально выращивали в контролируемых тепличных условиях со средней температурой воздуха днем/ночью 29°C/21°C (фактическая; 28,0° [SD{стандартное отклонение} = 0,90]/19,6° [SD = 0.30]) и относительной влажности (RH) 75% (фактическая; 81% [SD = 1,20]) в течение всего экспериментального периода. Температуру окружающего воздуха и относительную влажность измеряли с помощью термопар каждые 10 с и усредняли за 10 минут (Chessell 392, Лисбург, Вирджиния, США).

Вегетационные камеры

Для независимой тепловой и комбинированной стрессовой обработки растения переносили в вегетационные камеры (Thermoline, Перт, Вашингтон, Австралия). Температурный режим составлял 38°С/21°С (день/ночь) с постепенным повышением температуры от 29°С в 07:00 до 38°С в 08:30 и поддерживался при этой температуре (SD = 0.11°) до 14:30 часов (6 ч) при относительной влажности 75% (SD = 1,30). Температуру окружающего воздуха и относительную влажность измеряли каждые 10 с с помощью термопар, расположенных над навесом, и усредняли за 10 минут (Chessell 392, Лисбург, Вирджиния, США). Циркуляция воздуха внутри камеры поддерживалась со скоростью 0,5 м с -1 . Плотность фотосинтетического потока фотонов поддерживалась на уровне 640 мкмоль м -2 с -1 . Концентрация CO 2 не измерялась.

Экспериментальные обработки

Все три эксперимента имели контроль (отсутствие дефицита воды, дневная температура 29°C), высокая дневная температура (38°C), дефицит воды и комбинированное воздействие высокой температуры и дефицита воды.Переносы из теплицы с регулируемой температурой (дневная температура 29 ° C) при цветении в камеры для выращивания использовались для проведения высокотемпературных обработок. Лечение водного дефицита проводилось путем отказа от воды перед цветением, чтобы достичь целевого уровня стресса при цветении.

Эксперимент 1

Восемнадцать растений использовали для каждой обработки, а именно, контроля, водного дефицита, теплового стресса и комбинированного стресса (рис. 6а; изменено из Рижского и др., 2004). Высокотемпературную обработку проводили переносом цветущих растений при температуре 38°С на 1 сутки.В случае стресса из-за дефицита воды растения с основными побегами на уровне трех DBH (за несколько дней до колошения) идентифицировали на основе расстояния между ушными раковинами (Liu et al. 2006) и помечали. Стресс дефицита воды вызывали путем прекращения полива, а водный статус растений контролировали путем измерения RWC флаговых листьев. Для измерения RWC использовалась следующая формула (Liu et al. 2006): RWC (%) = [( W  - DW)/(TW - DW)] × 100; где W  = начальный сырой вес, DW = сухой вес и TW = набухший вес.Растения для комбинированного водного дефицита и теплового стресса идентифицировали с основным стеблем на трех стадиях DBH и подвергали водному стрессу, как описано ранее. Растения, страдающие от дефицита воды, подвергались воздействию высокой температуры с 08:30 до 14:30 в последний день стресса от дефицита воды, когда ожидалось, что RWC достигнет от 40% до 50% (рис. 6a). Для протеомного анализа три биологические повторности колосков были собраны с растений, подвергшихся воздействию дневных температур 29°C и 38°C в качестве контрольных и подвергнутых тепловому стрессу образцов, соответственно, в 50-мл фалькон-пробирке, суспендированной в жидком азоте.Для обработки дефицитом воды и комбинированным стрессом колоски собирали, когда RWC флагового листа составлял от 40% до 45% (рис. 6b). Из независимой группы растений, подвергнутых аналогичным стрессовым воздействиям, собирали колоски в первый и после четырех дней стрессового воздействия для проведения анализа экспрессии транскриптов наиболее перспективных генов. Все образцы были собраны с четырех верхних ветвей стеблей метелок на стадии колошения и перенесены в -80°С до дальнейшего использования. Как для протеомных исследований, так и для исследований экспрессии транскриптов собранные и использованные колоски были взяты только из этого эксперимента.

Рис. 6

Схематическое представление стрессовых обработок, примененных перед отбором колосков для изучения экспрессии белка в эксперименте 1 ( a ), и % относительного содержания воды во флаговых листьях (RWC), используемого в качестве меры для определения интенсивности воды стресс как при дефиците воды ( WD ), так и при комбинированном стрессе ( b ). В эксперименте 3 тепловой стресс и стресс от контролируемого водного дефицита применялись с дня начала цветения до конца цветения главного побега ( c ), а RWC флагового листа в течение этого периода непрерывно контролировали в течение четырех последовательных дней цветения ( день 1 [ D1 ], день 2 [ D2 ], день 3 [ D3 ] и день 4 [ D4 ]) ( d ).Продолжительность от начала стресса до достижения RWC флагового листа целевого содержания воды в 1-й день ( D1 ) составляла 5 дней, а данные о повторном поливе были собраны через 3 дня после повторного полива (обозначено разрывами параллельных линий в d ). ).

Эксперимент 2

Каждая из четырех обработок включала пять повторных растений. Протоколы для контроля и теплового стресса были аналогичны эксперименту 1, за исключением того, что независимый тепловой стресс применялся в течение 5 дней во время цветения, а не в один день, который использовался ранее.Для стресса от дефицита воды мониторинг главного румпеля, идентификация стадии и введение стресса от дефицита воды были аналогичны эксперименту 1. Стресс регулярно контролировали путем взвешивания горшков как утром (08:00), так и днем ​​(17:00). пока растения не достигли от 50% до 60% RWC, что морфологически приравнивается к скручиванию флагового листа. Испарившуюся/выделившуюся воду, примерно 500 мл в день, добавляли обратно, чтобы поддерживать в горшках то же содержание воды до конца цветения основного стебля, после чего следовало полное затопление.В этом эксперименте РКО флагового листа не регистрировалось. При комбинированном стрессе водный дефицит вводили, как описано выше, с одновременным воздействием теплового стресса в течение 6 ч в течение 5 сут.

Эксперимент 3

Для всех четырех обработок использовали по семь повторностей растений. Подход, аналогичный экспериментам 1 и 2, применялся для обработки с дефицитом воды, но с большим количеством измерений RWC флагового листа (рис. 6c). RWC измеряли в начале обработки стрессом, через 5 дней после начала стресса, который совпал с свертыванием флагового листа, в последующие четыре дня цветения и через 3 дня после повторного полива (рис.6г), как указано в эксперименте 1. С началом стрессовой обработки, совпадающей с закатыванием флагового листа, горшки регулярно взвешивали (как и в опыте 2) и пополняли используемую воду, чтобы поддерживать растения в аналогичных стрессовых условиях до конца цветения основного румпеля с последующим полным затоплением. Для комбинированного теплового и водно-дефицитного стресса водный дефицит вводился, как и в опыте 2, но растения подвергались воздействию высокой температуры в течение 4 дней, начиная с первого дня цветения, в течение 6 ч, в каждый из 4 дней.

Экстракция белков и анализ методом 2D-PAGE

Суммарные растворимые белки экстрагировали из колосков, собранных при вышеуказанных обработках, методом осаждения трихлоруксусной кислотой с небольшими модификациями (Salekdeh et al. 2002). Все дальнейшие процессы, включая определение концентрации белка с помощью бычьего сывороточного альбумина, разделение белков IEF первого измерения на основе изоэлектрической точки, разделение SDS-PAGE второго измерения на основе молекулярных масс и окрашивание, проводили, как описано Jagadish et al. др.(2010).

Получение изображений, анализ данных и идентификация белков

Гели, окрашенные серебром, сканировали с использованием денситометра GS-800 (Bio-Rad) с разрешением 600 точек и 12 бит на дюйм. Визуализацию изображений, обнаружение пятен и количественный анализ белков проводили с использованием программного обеспечения Melanie 3 (GeneBio, Женева, Швейцария). Для обнаружения пятен использовались двенадцатибитные изображения с использованием следующих оптимизированных параметров: количество сглаживаний — 1; порог Лапласа, 5; частичный порог, 5; насыщенность, 90; увеличение пиковости, 100; минимальный периметр, 30.Обработки сравнивали путем расчета соотношения обилия пятен (объемный % пятна в условиях стресса/объемный % пятна в контроле; Yan et al. 2005; Jagadish et al. 2010). Объемный % определяли на основе занимаемой площади и интенсивности белкового пятна с использованием вышеупомянутых параметров. Молекулярную массу белкового пятна определяли совместным электрофорезом стандартных белковых маркеров (Bio-Rad) с образцом для выявления внутренних маркеров и определяли pI (изоэлектрическая точка) путем миграции пятна вдоль 17-см Полоска IPG (рН 4–7).Интересующие белковые пятна, показывающие значительные количественные изменения во время водного дефицита, теплового стресса и комбинированного стресса, вырезали, окрашивали и идентифицировали, как описано в Jagadish et al. (2010).

На что обратить внимание при идентификации трав

Указатель

Пояснительная Примечания

1. Среда обитания
Где растет трава.
Различные травы предпочитают различные типы среды обитания.Например, некоторые виды прекрасно себя чувствуют в тенистых лесах. тогда как другие нуждаются в большем количестве света и предпочитают открытый грунт. Списки видов местообитаний трав может помочь сузить число возможных видов.

.

2. Привычка
Он многолетний или однолетний?

Он ворсистый или ползучий?

Он корневищный или столоносный?

В однолетних травах (которые растут, цветут и умирают в течение одного года) зацветают все или большинство побегов.Многолетние травы, напротив, могут жить много лет. В этих травах некоторые побеги зацветут, а некоторые нет.

Некоторые травы растут локальными куртинами (пучковыми), в то время как другие раскидистые, часто на больших площадях (ползучие). Они делают это с помощью стеблей, которые либо ползут, по поверхности земли (столоносные) или под ней (корневищные).

Столоны обычно имеют зеленоватый/пурпурный цвет стебли, а корневища беловатые или коричневатые.Столоны также имеют цельные зеленые листья. узлы, тогда как корневища имеют только белые/коричневые чешуйчатые листья в этих точках.

.

3. Листовые влагалища
Они волосатые или голые?

Округлый или килевидный?

Закрытый или открытый?

Листовые влагалища часть листа, которая окружает стебель травы, прежде чем он раскроется в листовую пластинку. голый значит волос нет. Для проверки этой функции может понадобиться ручной объектив.

Некоторые стебли травы кажутся округлыми, когда вы запускаете поднимают окружающие листовые влагалища, в то время как другие виды могут иметь отчетливый гребень или киль, как у лодки, с одной стороны.

Листовое влагалище может окружать стержень с краями, соединенными в полную трубку (закрытую), или один край ножны могут перекрывать другие (открытые).

.

4. Листовые пластины
Они волосатые или голые?

Плоский или скрученный?

Заостренный или закрытый наконечник?

Свернутый или сложенный, когда новый?

Листовые пластинки, где они покидают стебель, открываются либо в плоскую пластинку, либо в более трубчатую листовую пластинку с загнутые края.
Кончики листьев могут быть заостренные или могут иметь стороны, соединенные вместе, как нос лодки (т.е. с капюшоном — слева).

Новые молодые листья, растущие внутри обволакивающие основания старых листьев, либо завернуты в продольном направлении вокруг стебля одним край самый внутренний или, альтернативно, сложен пополам в продольном направлении вдоль средней жилки.

5. Язычки
Они перепончатые или бахрома волос?

Язычки короткие или длинные?

(Схема здесь)

В На месте соединения листовой пластинки и листового влагалища имеется небольшое перепончатое расширение, называемое язычок.Они варьируются от 1-2 мм до нескольких миллиметров в длину.

(Нажмите на изображение, чтобы увеличить его)
.

Перепончатый язычок (в центр справа).

 

Иногда язычок состоит из кольца волосков (слева).

.

6. Соцветие

Это метелка, кисть или колос?
 

Слева: 3 колосья ржаной травы.

Справа: а метелка

Подробнее здесь

.

7. Колоски
Они одно-, двух- или многоцветковые?

(Схема здесь)

У этого колоска 8 цветков. Фактическое количество цветков в каждом колосок может незначительно различаться даже в пределах одного соцветия.

(здесь аннотированное изображение)

.

8. Колосковые чешуи
Они волосатые или с тенями?

Сколько вен у у них есть?

Какого размера вены?

Колосковые чешуи представляют собой крайнюю пару чешуек, окружающих колосок у основания. Они защищают цветы внутри до открытия.

Колосковые чешуи могут быть опушенными и/или могут иметь щетиновидный отросток, называемый ость.

При осмотре с ручной линзой выявляются жилки на чешуе, а также ости, если они присутствуют.Если ости длинные, их легко можно увидеть голыми. глаз.

.

9. Леммы
Что касается чешуек.

(Схема здесь)

Каждый цветочек внутри колоска защищен своей индивидуальной парой покрывающие чешуи, одна из которых называется палеа, а другая — лемма . Лемма внешний масштаб пары.Они имеют диагностические признаки, аналогичные описано выше для чешуи.

.

10. Пыльники
Как долго они?
Длина пыльников (фиолетовые мешочки на картинке слева) могут быть диагностическими.

(Ручная линза или микроскоп необходим, чтобы проверить эту функцию.)

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.