Колосок в обратную сторону: Секрет в узелке — 5: Плетения из волос — Beauty-блог

Содержание

Как плести «Колосок»?

Прическа «Колосок» – простой вид укладки волос. Научиться выполнять его можно самостоятельно. Причем делать его можно как другим, так и себе. Чтобы заплетать все красиво, потребуется инструкция о том, как плести «колос». Существует несколько вариантов этой прически. Самой распространенной укладкой считается «Рыбий хвост». Есть «французский» вариант исполнения прически, а также плетение «колоска наоборот». Их создание выполняется по особой инструкции.

Если привлекают разные виды плетения, то потребуется инструкция, которую нужно выполнять пошагово. Любую косу можно выполнять самостоятельно, если потренироваться несколько раз. Многие из них плетутся по кругу, наизнанку, а также по бокам.

Французская коса «Обратная». Basic french braid «Reverse»

Преимущества прически

«Колосок» обладает следующими преимуществами:

  • акцент положен на оригинальную укладку и достоинства лица;
  • волосы не мешают глазам;
  • из большого разнообразия плетения можно выбрать свой вариант. Среди них — «Рыбий хвост», плетение наизнанку, по кругу.

Коса колосок (рыбий хвост) ★ Плетение самой себе, быстро и легко

Особенности создания

Чтобы красиво получилась такая коса, как «Колосок», необходима подробная инструкция. К особенностям создания относится:

  • желательно брать тонкие пряди, чтобы получилось изящное плетение. При широких прядях коса будет схожа с обычной. Можно сделать два «колоска»;
  • нужно брать пряди одинаковой толщины, чтобы получилась аккуратная прическа;
  • заплетать «Колосок» лучше с ухоженными волосами;
  • длина волос не имеет значения, поэтому прическу можно делать со стрижками «Лесенка», «Каскад». Есть некоторые варианты на короткие локоны. «Колосок с плетением», наоборот, лучше смотрится на длинных волосах.
  • «Рыбий хвост» желательно заплести набок, можно научиться создавать себе аккуратную прическу;
  • привлекательно выглядит с мелированными и колорированными волосами;
  • для укладки рекомендуется применять пену, гель, мусс. Они фиксируют прическу и не позволяют прядям рассыпаться.

Классическая прическа «Колосок», а также укладка набок являются универсальными. Их можно сочетать с повседневной одеждой и классическими костюмами. Украсить косичку можно с помощью шпилек и невидимок.

Плетение

Заплетать сами волосы в косу нужно по инструкции. Сначала нужно освоить выполнение классического «Колоска». Затем можно создавать варианты наружу, набок, «рыбий хвост», наизнанку. Получить объемный вариант прически можно с помощью лака. Короткие волосы тоже позволяют создавать некоторые виды «колосков».

Необходимо разделить локоны на 2 части. Справа нужно взять тонкую прядь и перенести ее на левую сторону. Левую прядь следует перенести на правую. При плетении нужно придерживать пряди, чтобы получилась аккуратная прическа. Выполнять укладку следует до конца, захватывая с боковых сторон пряди. Завершить косу следует резинкой. Если пошагово выполнить работу, то получится косичка в виде колоса.

Получится красивая прическа, если сочетать виды плетения. Их следует выполнять с плавным переходом, например, «рыбий хвост» переходит в классическую косичку.

«Вывернутый колосок»

Можно заплести красивую косичку наружу. Это простой вариант, который следует научиться делать себе самостоятельно. Потребуется расческа «рыбий хвост», щетка для локонов и резинки тонкие. Создаваться прическа может разными способами. Самой распространенной идеей является сбор волос в хвост, после чего начинается их плетение. Есть другой вариант: сами косички создаются со лба, и в этом участвуют все локоны. На короткие пряди такой вариант не подойдет.

Колосок из хвостика сможет делать себе каждая модница, поскольку в этом случае пряди не распадаются. Чтобы получился обратный колосок, необходимо выполнять его наоборот, то есть пряди плетутся снизу.

Необходимо разделить локоны на 2 части. С правой части нужно взять тонкую прядь и перенести ее на левую сторону. Такая же работа выполняется с левой частью. Сами локоны во время процесса следует придерживать, чтобы они не распадались. В конце самой косы размещается резинка. В результате можно получить объемный вариант прически. Прическу «наоборот» можно сделать набок. Отлично получаются два «колоска», сделанных наоборот. На короткие локоны такие укладки выполнить не получится, зато на длинных волосах их выполнение будет удобным. В итоге получается объемный вариант прически.

Видео Как плести вывернутый колосок

«Колосок зигзагом»

Другой вид оригинальной прически – зигзагом. Его можно сделать самой себе, в том числе набок. Сами локоны следует разделить на 2 части. Сами пряди следует начинать плести с правой стороны. Прядь нужно разделить на 2 части и приступать к плетению. Во время работы следует прихватывать другие пряди. Когда закончится выполнение 5 звеньев, можно переворачивать косичку направо.

Затем следует продолжать плести самой себе левую сторону локонов. Их необходимо придерживать в процессе работы. Так плетем до конца, а кончики следует закрепить шпильками. Такое красивое плетение не подойдет лишь на короткие локоны, а в остальных случаях оно будет незаменимым.

Французская косичка заплетенная змейкой или зигзагом. Zig-Zag Braiding

«Колосок вокруг головы»

Прекрасно выглядит укладка вокруг головы. Больше всего она подходит для густых локонов. Необходимо сделать ровный пробор. Плести следует начинать справа. Нужно сделать 3 пряди, из которых следует плести косичку. В прическе используются все локоны.

Окончание прически должно закончиться около левого уха, а кончик следует скрыть невидимками. Также плетется косичка с левой стороны.

«Колосок на боковую сторону»

Необходимо расчесать локоны. Из правой части следует взять тонкую прядь и разделить ее на 3 части. Затем нужно создать 3 звена классической косы. После этого добавляется дополнительная прядь, которая вплетается в общую косичку. Затем создается «Колосок на боковую сторону».

В результате каждая прядь собирается с другой стороны. Необходимо вплетать их, крепко подтягивая. С уровня шеи нужно плести классическую косичку. В конце нужно закрепить ее резинкой.

Видео Как плести вывернутый колосок

Как плести «Колосок» из трех прядей?

Очень красиво получается «Колосок с тремя прядями». Нужно расчесать локоны и разделить на 3 части. Необходимо плести обычную косичку, а в процессе добавляются новые пряди с боков. В конце окажется, что локоны все заплетены.

Все варианты плетения можно видоизменять, то есть добавлять свои детали. Создаются косички с разных направлений. Отлично получится сочетание с хвостом. Даже если с первого раза не все получилось, необходимо пробовать создавать прическу еще раз. Несколько тренировок — и будет получаться делать разнообразное плетение. Потребуется фиксирующее средство — и готова укладка для всех случаев жизни.

Плетение косичек — Колосок

Обратный колосок

Среди большого количества видов кос и косичек, самыми популярными считаются косы колосок. Для исполнения их используются разные техники плетения.

Колосок очень оригинальный вид плетения, который подходит и на среднюю длину волос, и на длинные волосы, но более популярным считается плетение обратного колоска. Оно выглядит эффектней и интересней. Их можно использовать как для причесок на каждый день колосков, так и для вечерней, а при помощи разных дизайнерских штучек – это может быть прическа и на вечеринку, и на свадьбу, и на юбилей.

Как плести обратный колосок

Вариантов плетения есть много: можно на бок, можно ровно, можно вокруг головы, но схема плетения одна. Она достаточно легкая в исполнении и плести обратный колосок можно самому. Для этого понадобится только расческа тоненькая и резинка или заколка для закрепления косы.

Предварительно рекомендуется тщательно расчесать волосы, чтобы не путались при плетении. А теперь приступаем к выполнению колосков с обратной техникой выполнения:

  1. Зрительно обозначьте себе прямую линию, по которой Вы будете плести.
  2. У виска посредине отделяем 1 широкую прядь волос – это будет начало нашего колоска.
  3. Выделенную прядь разделяем на равные 3 части.
  4. Берем прядь слева, кладем ее под центральную (центральная становится слева).
  5. Прядь справа кладем тоже под центральную, ту которая была слева.
  6. Берем слева прядь и подбираем волосы с боков, в виде прядей, и закладываем под центральную, те же действия делаем и с другой стороны.
  7. Все делаем сначала, пока не закончатся волосы по бокам. Потом просто либо завязываем резинкой, либо продолжаем плести также под низ только 3 пряди.

Колосок в обратную сторону может быть длиннее хвостика, может быть короче – это все уже зависит от предпочтений. Для украшения можно использовать и шпильки, и цветочки, и камушки, и разные заколки – все выбирается по ситуации и желанию.

Внешний вид колоска и размер прядей

  • можно плести мелкими прядями, подбирая немного волос по бокам, колосок будет выглядеть аккуратным и насыщенным;
  • можно заплести широкими прядями, подбирая много волос, тогда коса будет объемной и эффектной;
  • можно плести, используя и большие и маленькие пряди, выкладывая, как бы рисунок, тогда будет очень интересный результат;
  • можно плести, затягивая, а можно легко.

Но выбор всегда остается за Вами. Если научиться плести самим и иметь желания к экспериментам, то можно и придумать какой – то свой вариант.

На видео можно подробнее посмотреть, как заплести обратный колосок. Учитесь разным плетениям и фантазируйте, ведь благодаря экспериментам – появляются новые виды плетения, новые прически, новые комбинации.

Уже существует большое количество причесок на основе колосков. Обратный колок, как вид плетения открыли не так давно, но уже пользуется большим спросом.

Видео как плести обратный колосок или “рыбий хвост”

Модные косы — 2 варианта

 Но как же самостоятельно научиться плести шикарные косы и с помощью плетений создавать разнообразные образы? Как показывает практика, создание аккуратной и красивой прически с косой — задача не из легких. Здесь потребуется немалый опыт и практические навыки, освоив которые, можно создать прическу с косой также профессионально и красиво, как они выглядят на фото в модных журналах.

 

Как плести косы: инструкция

 

На сегодняшний день существует огромное множество вариантов причесок с косами — от простых, до чрезвычайно сложных. При этом любой вид плетения можно сделать более оригинальным и привнести в него немного креатива, попробовав немного поэкспериментировать. Однако изначально необходимо освоить основные — базовые техники и виды плетений, на основе которых в последующем можно будет создавать новые неповторимые образы.

 

 Плетение «корона».

Пожалуй все имеют представление о том, как аккуратно заплести самую обыкновенную и банальную косу, в том числе ее «французский вариант». Однако, как ее замысловато и красиво уложить — знают только опытные парикмахеры. Один из возможных вариантов — плетение «корона». Данный вид плетения может быть использован как для создания ежедневной прически, так и для торжественного выхода в свет. В любом случае — она всегда будет смотреться эффектно и очень элегантно.

 

Необходимый инструмент: расческа (зубцы – густые), расческа с концом острого типа, вода для увлажнения (в пульвелизаторе), пару-тройку легких маленьких резинок под цвет волос, средство для сильной фиксации (лак, мусс, гель – на выбор).

Ориентировочное время на выполнение плетения – от 5 до 10 мин. Менее профессиональному стилисту понадобится больше времени для освоения техники.

Степень сложности плетения – средняя.

 

Основные этапы выполнения.

 

  1. Предварительно вымытые и высушенные волосы хорошо прочесываем расческой с мелкими зубцами по всей длине.
  2. При помощи тонкого и острого края расчески отделяем часть волос в центре головы (по кругу в районе макушки или ближе ко лбу – по желанию) и собираем их резинкой, формируя «конский хвост». После этого вокруг собранных по центру волос должен остаться «ободок» из свободно свисающих прядей. Его примерная ширина – 4-5 см.
  3. Начинаем плетение от левого уха. Для этого берем пряди из нижнего «ободка» и верхнего собранного хвоста и выплетаем из них французскую косу. Попеременно добавляем в плетение пряди из нижней и верхней части волос, стараясь, чтобы формируемое плетение ложилось ровно по середине между границами волос. В этом случае стык между нижним «ободком» и верхним хвостом будет практически не заметен.
  4. Плетение косы продолжаем по кругу до тех пор, пока не дойдем до точки, от куда было начато плетение.
  5. После этого оставшийся хвостик волос заплетаем в обычную косу и закрепляем резинкой. Затем, с помощью острого конца расчески, аккуратно заправляем край во внутрь созданной «короны». Если все сделано верно, то кажется, что плетение не имеет ни начала, ни конца.
  6. Чтобы плетение как можно дольше сохранило свой первоначальный вид, взбрызгиваем его лаком.

 

 

Плетение косы «обратный колосок».

Простой колосок, имеющий V-образную форму, умеют плести многие, а уж начинающие изучать парикмахерское искусство – и подавно. Таким видом плетения сегодня уже никого не удивишь. Более оригинальным и интересным вариантом традиционного V-образного колоска является такой же колосок, но развернутый в обратную сторону. Данный вид плетения прекрасно будет смотреться на волосах средней длины, а просто неотразимо – на длинных.

Необходимый инструмент: тот же, что и в предыдущем варианте.

Ориентировочное время на выполнение плетения – от 5 до 10 минут.

Степень сложности плетения – средняя.

Основные этапы выполнения.

  1. Предварительно вымытые и высушенные волосы хорошо прочесываем расческой с мелкими зубцами по всей длине.
  2. После этого при помощи расчески собираем волосы в «конский хвост» в той части головы, откуда будет начинаться плетение. Закрепляем его толстой резинкой (перед тем как собрать хвост, чтобы волосы ложились в колосок более аккуратно и не пушились, волосы можно слегка смочить водой или же, нанеся на кончики пальцев гель или мусс для укладки, слегка их увлажнить).
  3. Разделяем «конский хвост» на 2 равные пряди – левую и правую.
  4. Берем часть волос с внешней стороны правой пряди и запускаем ее под правую половину волос.
  5. В это же время, по аналогии с правой стороной, выполняем те же действия, но только на левой стороне разделенных волос: берем небольшую прядку с левой части волос и заводим ее под левую половину волос. После этого скрещиваем левую и правую пряди между собой.
  6. Последовательно повторяем этап 4 и 5, пока волосы не закончатся.
  7. Кончик плетения закрепляем при помощи тонкой резинки и, при желании, украшаем декоративным элементом – заколкой или резинкой.
  8. Чтобы колосок смотрелся более объемно и естественно, послабляем и немного растягиваем пряди, уложенные в колосок по сторонам.
  9. Взбрызгиваем косу-колосок лаком для закрепления.

    Модные косы 2015 — это широкое поле для фантазий и творчества. Создать модную красивую прическу парикмахеру-новичку несложно, так как многочисленные техники плетения и приемы помогут скрыть незначительные «недостатки» не слишком густых или напротив — подчеркнуть неотразимость шикарных локонов, в любом случае прическа получится эффектной и красивой, с какими бы волосами вы не работали. 

2021 Как заплести колосок

Пошаговые инструкции плетения разных вариантов колоска

Колоски очень разнообразны. Можно создавать любые красивые причёски, не ограничиваясь фантазией.

Колосок на бок

Колосок на бок смотрится необычно и эффектно.

Принцип плетения тот же, что и у классического колоска:

  1. Необходимо тщательно расчесать волос, направляя волосы назад, чтобы не было видно пробора.
  2. Затем аккуратно сбоку головы берётся прядь и делится на 3 равные части.
  3. Забор основной массы волос начинается после 3-4 перекрещивания локонов.
  4. Постепенно прикладывая волос с двух сторон к каждой пряди, нужно доплести косу до основания шеи и закрепить резинкой.

  • Косу на бок лучше плести из толстых прядей. Такой колосок смотрится оригинальней.
  • При средней длине волос причёску нужно закреплять прищепкой или невидимкой.
  • Коса на бок не подойдёт к короткой стрижке.

Наизнанку

Колосок наизнанку требует большей сноровки. В отличие от классического колоска, здесь пряди подкладываются снизу, а не сверху.

Как плести колосок наизнанку:

  1. Хорошо расчесать волос и сбрызнуть спреем, чтобы не путался.
  2. Отделить пучок ближе к чёлке.
  3. Разделить на 3 части.
  4. Начать плетение, протянув снизу левую прядь, между правой и средней.
  5. Повторить аналогичное действие с правой прядью.
  6. К левой пряди присоединить локон и протянуть его снизу вверх.
  7. К правой пряди также прикладывается волос.
  8. Продолжить плетение до основания шеи.
  9. Доплести обычной трёхрядной косой и закрепить резинкой.

Такая причёска имеет ярко выраженный узор, в отличие от обычного колоска. Коса выделяется на общем фоне и выглядит объёмной.

Колосок наизнанку не очень подойдёт к коротким волосам, так как локоны будут постоянно выпадать.

2 вывернутых колоска

Вариант прически позволяет выполнить плетение на волосах любой длины. Схема плетения, как из предыдущей инструкции, где коса выполнена наизнанку (пряди накладываются друг под друга).

Техника плетения:

  1. Волосы разделяют на две половины при помощи прямого или косого пробора.
  2. Из одной половины волос плетут обычный изнаночный колосок до конца свободных волос и заканчивают косу 3-лучевым плетением, не забывая, что пряди укладывают друг под друга.
  3. Повторяют то же самое для второй половины волос.
  4. Каждую косу скрепляют тонкими резинками. Плетение можно слегка ослабить для объема и зафиксировать лаком.

Вокруг головы

Колосок (как плести пошагово эту прическу подробно описано далее в статье) можно укладывать вокруг головы двумя способами. Прическа получается аккуратной и все волосы закреплены на голове.

Подобный вариант подходит для длинных и средней длины волос. Многие предпочитают эту прическу в жаркое время года.

Техника плетения:

  1. Волосы расчесывают. Предварительно можно их слегка намочить для того чтобы они были более послушными или обработать их муссом.
  2. Вьющиеся от природы волосы желательно сначала разгладить утюжком, чтобы они не спутывались во время процесса. Если сделать прикорневой начес, прическа получится более пышной.
  3. Волосы разделяют пробором на две равные половины. Одну сторону временно закрепляют, чтобы волосы не мешались.
  4. Работают с другой стороной. Начинают плести классический колосок примерно от середины затылка в стороны темени. В процессе свободные волосы вплетают справа и слева.
  5. Постепенно добираются до пробора и распускают убранную половину волос.
  6. Продолжают плетение, используя вторую половину волос. Теперь движение происходит сверху-вниз, по направлению к затылку.
  7. Когда свободные волосы закончились, кончик косы доплетают трех-лучевым плетением. Скручивают его спиралью на затылке поверх основного узора из косы и закрепляют его невидимками.

Змейка

Подобное плетение имеет сложный, но интересный вид, который особенно хорошо получается на длинных волосах.

Техника плетения:

  1. Начинается плетение у виска. Колосок идет в горизонтальном направлении, не доходя до затылка.
  2. Когда коса доходит до затылка, свободные волосы вплетают от макушки, но не снизу и таким образом продолжают все плетение.
  3. Когда коса доходит до противоположной стороны головы, делают разворот направления.
  4. Продолжают плетение, добавляя пряди с верхней части свободных волос, делая периодические развороты до конца длины.
  5. От длины волос зависит, насколько свободно может располагаться «змейка» сверху-вниз. Чем короче волосы, тем чаще будут получаться изгибы.

Колосок из хвоста

Колосок (как плести пошагово эту косу по базовой схеме, описано в далее инструкции) можно разнообразить, выбрав вариант плетения из хвоста.

Техника плетения:

  1. Все волосы хорошо расчесывают и собирают в хвост, закрепляют резинкой. Хвост можно закрепить на макушке или на затылке – это зависит от предпочтения девушки.
  2. У основания хвоста отделяют три пряди и начинают плести простой колосок, поочередно прибавляя к нему тонкие лучи с обеих сторон. Чем тоньше пряди – тем аккуратнее и необычнее выглядит прическа.
  3. Когда коса закончена, закрепляют ее резинкой. Пряди можно слегка ослабить и зафиксировать лаком для волос.

Коса в косе

Еще один интересный вариант плетения колоска особенно хорошо подойдет для обладательниц длинных волос.

Техника плетения:

  1. Волосы делят горизонтально на 2 равные части. Верхнюю часть волос скручивают во временный пучок и фиксируют, чтобы они не мешались.
  2. Из нижней части плетут тугую 3-лучевую косу. Скрепляют ее временной резинкой и ослабляют звенья косы.
  3. Распускают верхнюю часть волос и плетут из нее колосок наизнанку до конца длины, фиксируют временной резинкой. Звенья ослабляют.
  4. Обе части кос скрепляют вместе внизу при помощи одной резинки, временные – убирают. Получается коса с изнаночным плетением поверх обычного.

Плетение 2 косичек

Этот вариант прически подходит для волос любой длины. Схема плетения как из стандартной инструкции колоска.

Техника плетения:

  1. Волосы разделяют на две части по вертикали.
  2. Плетут обычный колосок из одной части волос, пока не закончатся свободные волосы. Затем продолжают косу 3-лучевым плетением.
  3. Повторяют тот же алгоритм для другой половины волос.
  4. Рыбий хвост самой себе
  5. Это более тонкий способ плетения колоска. Сама коса остается плоской, но широкой, состоящей из многочисленных тонких прядей. Своим видом прическа напоминает плавник, откуда и появилось ее название.

Техника плетения:

  1. Волосы делят на две части прямым пробором.
  2. Волосы держат левой рукой, не давая соединиться разделенным частям волос.
  3. От дальнего края правой половины волос отделяют тонкую прядь, перекидывают и соединяют ее с левой половиной.
  4. Теперь в правую руку берут обе половины, не соединяя их. От края правой половины отделяют тонкую прядь и также как указано выше, присоединяют ее с левой стороной.
  5. Продолжают плетение, следуя пунктам №2-4. Стараются делать пряди одной толщины.
  6. Плетение продолжается до конца.

Тройной рыбий хвост

Укладка предназначена для длинных локонов.

Техника плетения:

  1. Волосы делят на 3 равные части.
  2. Каждую часть заплетают в отдельную косу плетением рыбий хвост и временно закрепляют резинками.
  3. Из трех кос заплетают одну по принципу обычного 3-лучевого плетения. Вместо прядей здесь используются косы.
  4. Скрепляют косу резинкой, а временные резинки убирают.

Воздушный колосок

Плетение колоска любым способом можно сделать как тугим, так и более воздушным. Второй способ больше подходит для тех, у кого волосы не густые. Свободное плетение позволит создать объемный вид прически.

Какой бы способ плетение девушка ни выбрала, она может придать воздушный вид, для этого:

перед началом плетения кос, волосы обязательно обрабатывают муссом для укладки;

колосок плетут со слабым натяжением волос;

прическу ослабляют пальцами и фиксируют лаком.

Волна

Плетение такого типа колоска происходит по горизонтали, начиная от виска и двигаясь в противоположную сторону, затем возвращаясь обратно и далее. Чем толще пряди, тем объемнее коса и меньше поворотов волны можно уместить на голове.

Лучше всего прическа получается на длинных волосах и средней длине.

Техника плетения:

  1. Плетение начинается от виска по горизонтали к противоположной части головы. Вплетают свободные волосы от макушки, но не с нижней части. Стараются плести косу туже и ближе к корням волос.
  2. Дойдя до противоположного виска, делают разворот и плетут аналогично в другом направлении.
  3. Делают столько разворотов, сколько позволяет площадь. В конце косу скрепляют резинкой, а звенья плетения ослабляют и фиксируют лаком.

Квадратный колосок на себе или двойной колосок

Колосок (как плести пошагово эту косу указано в следующей инструкции) можно модифицировать и выбрать другой вариант прически – квадратный колосок.

Техника будет напоминать рыбий хвост, но внешний вид такой прически отличается.

Техника плетения:

  1. Волосы расчесывают и делят пополам.
  2. Отделяют с левой стороны тонкую прядь и перекидывают на правую сторону сверху.
  3. С правой стороны отделяют прядь и перекидывают налево сверху.
  4. С левой стороны отделяют прядь и перекидывают вправо снизу.
  5. С правой стороны перекидывают прядь влево снизу.
    Продолжают плетение до конца, каждый раз чередуя плетение сверху и снизу.

Диагональ

Разнообразить прическу можно изменив направление косы. Более заметен эффект плетения по диагонали при плетении сразу 2-х кос.

Техника плетения:

  1. Волосы делят косым пробором по диагонали пополам.
  2. Плетут классический колосок из верхней части волос до шеи, скрепляют оставшуюся длину временной резинкой.
  3. Плетут такую же косу из нижней части волос до шеи.
  4. Убирают временную резинку из верхней косы. Обе косы соединяют вместе и сразу делят на 3 пряди.
  5. Далее из этих прядей плетут 3-лучевую косу на 2-3 скрещивания и вновь делят пряди пополам.
  6. Из левой и правой половины волос поочередно плетут колосок до конца длины волос и скрепляют каждый конец резинками.

Зигзаг

Для того чтобы создать косу колосок в технике «зигзаг», следует действовать по алгоритму:

  1. Локоны причесывают, делают пробор наискосок. Их делят пополам на верхнюю и нижнюю часть.
  2. Разделяют 3 пряди у виска и заплетают колосок, добавляя пряди из свободных волос только сверху.
  3. Постепенно делают поворот косы ко второй части волос, начиная добавлять пряди из этой части волос.
  4. Заканчивают косу 3-лучевым плетением, конец закрепляют тонкой резинкой.
  5. Кончик косы можно оставить висеть или закрепить на прическе в виде спирали при помощи невидимок или шпилек.

Корзиночка

Это романтический вариант прически, который подходит для ежедневного образа и для особых случаев. Лучше всего прическа получается на длинных волосах или на средней длине.

На коротких волосах корзинка может распадаться, но можно попробовать использовать дополнительные средства фиксации прически – лак, пенка или мусс.

Техника плетения:

  1. Отделяют часть волос с одного бока и плетут из нее колосок до конца длины волос.
  2. Готовую косу закрепляют тонкой резинкой и немного ослабляют плетение для объема.
  3. Оставшиеся распущенные волосы собирают в хвост и надевают бублик.
  4. С помощью бублика из хвоста делают пучок.
  5. Косу накручивают вокруг пучка и фиксируют невидимками.

Колосок с выпущенными прядями

Романтичный вариант прически подходит обладательницам волос любой длины, как для ежедневного образа, так и для особых мероприятий.

Техника плетения:

  1. Отделяют 3 пряди у виска и плетут обычный колосок в горизонтальном направлении, двигаясь к другому виску.
  2. В процессе вплетают свободные волосы со стороны макушки, а снизу волосы вовсе не вплетают.
  3. Когда коса достигнет противоположного началу виска, волосы фиксируют силиконовой резинкой, заворачивают кончик внутрь и закрепляют невидимкой. Звенья слегка ослабляют.

Крупный колосок

Яркий вариант плетения колоска. Звенья косы сильно расслабляют для создания объема, отчего длина волосы в прическе значительно уменьшается.

Поэтому такой вариант плетения подходит для обладательниц длинных волос.

Техника плетения:

  1. Небольшую прядь волос фиксируют временной тонкой резинкой (можно силиконовой) на макушке.
  2. Берут по тонкой пряди от висков и также соединяют сразу под предыдущим хвостом.
  3. Верхний хвост делят на 2 пряди, обхватываю ими нижний хвост. Присоединяют к ним по пряди свободных волос с боков и снова делают хвост с резинкой. Получается 3 хвоста в ряд.
  4. Продолжают этот алгоритм до конца.
  5. Боковые пряди, обрамляющие резинки расслабляют так, чтобы они приняли объем и закрывали собой резинки.

Плетение с лентой

Прическа колосок с использованием ленты может разнообразить привычный образ и подойти для особых мероприятий. С такой прической можно легко справиться самостоятельно.

Техника плетения:

  1. Волосы расчесывают, наносят на них мусс.
  2. Отделяют в зоне макушки пучок волос. От его размера будет зависеть вид косы. Если пучок тонкий – коса будет постепенно расширяться к шее. Если пучок толстый – коса будет равномерна по всей длине.
  3. Разделяют пучок на 3 пряди. Ленту прикладывают или обматывают его центральную прядь.
  4. Начинают плести классический колосок, чередуя пряди. Два края ленты чередуются вместе с правой и левой прядью (соединить их).
  5. Когда плетение окончено, фиксируют косу. Для этого концы ленты связывают в бант.
  6. Чтобы пошагово научиться плести колосок самостоятельно требуется немного тренировки, но с каждым разом будет все проще.

Техника плетения в греческом стиле

Древнегреческие каноны красоты завораживают. Красивую прическу в греческом стиле можно создать с помощью кудрей, кос и различных украшений.

Укладывать волосы в греческом стиле можно тремя способами – высокая коса, на затылке или сбоку.

Практичным, универсальным и аккуратным считается вариант плетения, который плетут от уха до уха. Современные тенденции создали различные вариации плетения в данном стиле.

Такой вариант плетения делает образ особенно женственным и романтичным, превращая современных девушек в жриц и богинь греческой мифологии.

Коса может иметь обычный вариант плетения – классический и объемный, а также видоизмененный – коса набок, коса из маленьких косичек, из прядей разных цветов и так далее.

Эффектно и празднично смотрится такая прическа с челкой до бровей. Чтобы сделать такую прическу, понадобится 5 минут времени, расческа, спрей для волос и резинка.

Рассмотрим поэтапно плетение греческого колоска:

  1. Отделим основную часть волос, и заколем их на макушке.
  2. Из этой массы нужно не закреплять волосы у лба и за ухом.
  3. Начинаем формировать косу под мочкой уха: отделяем прядь и плетем колосок, используем свободные волосы, новые пряди добавляем снизу.
  4. Плетем косу, пока не закончатся свободные волосы. Заканчиваем у противоположного уха. Заплетаем косу по кругу передней части головы.
  5. Распускаем оставленные волосы, и плетем дальше колосок, добавляем с двух сторон дополнительные пряди.
  6. Добавляем все волосы, пока возвращаемся в начало. Плетение снизу должно быть толще, чем сверху.
  7. Когда закончатся дополнительные пряди, плетем обычным вариантом.
  8. Расправляем косу, вытягиваем пряди, и укладываем плетение под греческий стиль.
  9. Кончик косы прячем под нижнюю часть плетения, закалываем невидимками.

Рассмотрим еще один вариант создания прически в греческом стиле, который называют «прическа для греческой богини».

  1. Берем широкую тонкую прядь на макушке, делаем легкий начес.
  2. Отделяем еще одну прядь, делаем с ней то же, что и в пункте один.
  3. Продолжаем плести к теменной зоне.
  4. Каждую прядь обрабатываем лаком.
  5. Объем волос должен после таких манипуляций значительно увеличиться.
  6. Не трогаем прядь волос у лба. Чтобы было оригинально, ее можно сбрызнуть лаком.
  7. Если будут попадаться пряди, которые некрасиво торчат, то их укладываем с помощью расчески, фиксируем лаком.
  8. На затылке по линии роста волос отделяем прядь для косы.
  9. Плетем обычную в 3 пряди косу.

  1. Делаем ее ажурной, тянем пряди в сторону.
  2. Закрепляем конец плетения. На этом этапе по желанию можно убрать передний локон в общую массу волос.
  3. Укладываем косу поверх головы, закрепляем шпильками.
  4. По аналогии плетем косу с другой стороны, укладываем, фиксируем невидимками.
  5. Оставшиеся пряди волос используем для косы набок.
  6. Тянем края колоска, придаем объем, фиксируем резинкой.

Украсить торжественный вечер можно косой-короной в этом же стиле. Алгоритм плетения:

  1. сбоку делаем пробор, от остальной части отделяем одну прядь;
  2. эту прядь делим на 3 одинаковых части и плетем как обратную косу;
  3. косу не затягиваем, оставляем легкую небрежность;
    сформировав маленькую косу, плетем обычную классическую косу;
  4. маленькую косу оборачиваем поверх лба, конец фиксируем под волосами невидимкой;
  5. часть косы вытягиваем, придаем эффект пышной укладки.

Как сделать косу из 4 прядей

Это довольно интересный и симпатичный вариант для прически. Такая коса выглядит всегда красиво и оригинально. Такой вариант подходит для девушек с длинными и густыми волосами.

Коса в 4 пряди – это нестандартный вариант укладки, и волосы всегда будут прибраны.

Далее приводится схема плетения.

  1. Волосы делим на 4 пряди. Для себя определяем нумерацию. Начнем счет от левого уха.
  2. Накладываем третью прядь на вторую, просовываем ее под первую, а вторую накладываем на четвертую.
  3. Четвертую прядь накладываем на первую, а третья и вторая пряди оплетают их.
  4. Вторую прядь просовываем под первую, потом ее же на третью.
  5. Продолжаем плести по схеме.

Если вышеизложенный вариант плетения для начала кажется сложным, то можно упростить себе задачу и плести по следующей схеме:

3 пряди плетем как обычную косу, а четвертая прикрепляется под правым локоном.

Особый случай требует не только красивого наряда, но и неповторимый вариант прически. Рассмотрим ажурную четырехпрядную косу, напоминающую стиль «Водопад».

  • Плетение начинаем слева направо. Отделяем у виска 4 пряди, одну берем чуть тоньше, чем остальные.
  • Первую прядь подкладываем под второй, затем сверху над третьей (эта прядь должна быть тонкой).
  • Далее четвертая прядь скрещивается над первой, ее направляем под третью (тонкую).

  • Из свободных волос выбираем часть, ее объединяем со второй.
  • Вторую прядь подворачиваем под четвертую, а затем ее накладываем на третью.
  • Первую отпускаем вниз, создавая эффект водопада, и оставляем в свободном положении.
  • На место опущенного локона отделяем снизу прядь, размещаем ее над второй, затем под третьей прядью.

  • Поверх четвертой пряди присоединяем прядь из общей массы.
  • Этот локон направляем под первую прядь, укладываем на третью часть.
  • Второю прядь отпускаем вниз. На ее место захватываем прядь снизу. Ее укладываем на четвертую, далее проводим под третьей прядью.
  • Присоединяем к первой пряди волосы сверху, потом её укладываем под второй, а потом и над третьей прядями.

  • Действуем поочередно, пока все части на голове не заплетем.
  • Создаем ажурный эффект, вытягиваем края звеньев косички.
  • Конец косы желательно красиво зафиксировать, например, заколкой.

Базовая схема плетения колоска

Колосок (как плести пошагово эту косу помогает разобраться простая схема, описанная далее в статье) можно заплетать как на длинных, так и на коротких волосах от 5-7 см.

Точно следуя каждому этапу плетения, получится ровная и аккуратная прическа.

Порядок плетения колоска:

Волосы слегка смачивают, для того чтобы они не пушились и были более послушными во время плетения. Можно воспользоваться небольшим количеством мусса для укладки.

Какое бы средство девушка не решила использовать, главная его цель – фиксировать волосы в прическе, чтобы они не расплетались.

  • Часть волос собирают в хвост на макушке и соединяют резинкой. Это делается для того чтобы волосы были зафиксированы, пока в руках будут еще 2 пряди. Впоследствии, когда принцип плетения будет хорошо усвоен, можно будет обходиться и без резинки.
  • В руках находятся 3 пряди: первая – это хвост из резинки, остальные – по правую и левую сторону, их собирают по бокам и удерживают в руках.
  • Правую прядь переносят в левую сторону поверх центральной (с резинкой). Центральную прядь уводят направо так, чтобы она проходила под правой прядью.
  • Левую прядь уводят влево, но она проходит над центральной.

  • Центральную прядь (теперь она справа) соединяют с небольшим количеством свободных волос справа в пучок и проводят над левой прядью влево. На этом этапе начинает формироваться рисунок колоска.
  • Продолжают плетение до шеи, повторяя один принцип и не забывая каждый раз захватывать свободные волосы с обеих сторон.
  • В районе шеи уже должны закончиться свободные волосы, поэтому косу заканчивают обычным 3-лучевым плетением.
  • Резинку на макушке можно обрезать, либо аккуратно спрятать за плетением. Волосы в прядях слегка расправляют для объемного вида и фиксируют прическу лаком.

Красивые примеры плетения колоска

В наш информативный век довольно много можно найти красивых примеров плетения. Ниже предложены необычные и сложные варианты плетения колосков.

виды, пошаговые уроки, схемы — Правильный уход за волосами

Французская коса — базовое универсальное плетение, на основе которого создаются разнообразные вариации повседневных и праздничных укладок. Вы можете выполнить плетение в виде корзинки для торжественного случая или убрать волосы назад, сделав классический вариант в роковом стиле Лары Крофт. О том, как плести колосок, читайте в статье.

Как научиться заплетать колосок?

Во времена язычества плетение кос носило обрядовый характер и были неотъемлемой частью многих культур. Прошли столетия, и прекрасная половина человечества стала ограничиваться простыми повседневными укладками в виде пучка или конского хвоста. Однако аккуратно вплетенные в косу пряди по сей день являются олицетворением природной красоты и женственности.

На первый взгляд, французское плетение кажется сложным и трудновыполнимым. Особенно если создавать причёску самой себе в домашних условиях. Новичкам, которые хотят научиться делать классический вариант колоска, советуем посмотреть урок с видео, где наглядно продемонстрирована пошаговая техника. Самым простым плетением колоска считается базовая коса из трёх прядей. На основе такого колоска выполняется множество других более сложных способов торжественных укладок.

Совет: чтобы сделать волосы структурированными и послушными, нанесите предварительно на всю длину локонов небольшое количество мусса или пенки для лёгкой фиксации. Имейте в виду, что на чистых волосах создавать плетение сложнее, так как сразу после мытья пряди становятся слишком гладкими и рассыпчатыми.

Преимущества и недостатки прически

Традиционный способ выполнения колоска подчеркнёт красоту даже пористых вьющихся локонов. Среди основных преимуществ французской косы выделяют универсальность и простоту исполнения.

В дальнейшем, освоив базовый способ плетения, вы сможете создавать другие разновидности необычных причёсок. Также к несомненным достоинствам относят:

  1. Уместно смотрится в любом возрасте. Девочкам плетут озорные колоски, а для взрослых красавиц придуманы более элегантные модели.
  2. Подойдёт как для повседневных будней, так и для торжественных мероприятий.
  3. Подчеркнёт достоинства любой формы лица, если подобрать правильный вариант плетения. Обладательницам круглой формы рекомендуется выпускать тоненькие прядки у лица, спадающие по обе стороны.
  4. Органично смотрится в любом образе.

Минусов намного меньше, однако, они есть:

  1. Не подойдёт девушкам с короткими волосами.
  2. Новичкам сложно с первого раза создать красивую укладку, так как техника требует определенной сноровки.

Разновидности классической прически

Стилисты предлагают большое количество причесок, созданных на основе базового французского колоска. Варианты отличаются не только своим внешним видом, но и сложностью выполненной техники плетения. Среди основных разновидностей выделяют:

  1. Классический вариант из трёх прядей. Самый простой способ, который сможет освоить даже новичок в парикмахерском деле. Выполняется на длинных и средних локонах. 
  2. Рыбий хвост. Более сложная техника плетения, которой присущ характерный способ витка. Все волосы делятся на две части, после чего от каждой выделяют небольшие прядки, которые переплетают между собой. 
  3. Корзинка. Классическое плетение выполняется вокруг головы. 
  4. Французская коса набок. Техника может быть выполнена даже на достаточно коротких волосах. Украшение аксессуарами станет отличным дополнением любого праздничного образа. 
  5. Двойной колосок. Две французские косы могут соприкасаться или же располагаться на небольшом расстоянии друг от друга. 

Кроме этого, существует несколько разных модификаций исполнения, среди которых выделяют обратный колосок с захватами навыворот и зигзагообразный способ плетения.

Советы для начинающих

Без наличия определенных навыков создать аккуратную причёску вряд ли удастся. Однако можно существенно облегчить процесс плетения, если взять на вооружение несколько полезных рекомендаций:

  1. Колосок удобнее выполнять на чуть влажных волосах. С помощью пульверизатора распылите небольшое количество воды на пряди или же нанесите специальный мусс.
  2. Обладательницам пористых кудрявых волос необходимо предварительно выровнять завитки утюжком. В противном случае готовое плетение будет выглядеть неряшливо.
  3. Непослушные прядки, которые так и норовят распасться, можно закреплять шпильками или заколками. Причёска будет намного устойчивее, если по ходу выполнения косички фиксировать промежуточные переплетения волос резинками.
  4. Вечерние варианты укладки рекомендуется украшать вспомогательными аксессуарами: ленты, заколки из бисера и жемчуга, обручи, диадемы или цветы.
  5. Для начинающих существует специальная спираль, с помощью которой легко и быстро делают косичку колоском самостоятельно.
  6. С помощью французского колоска можно создать эффект «пляжных волн». Необходимо заплести чуть влажные волосы в косу на ночь, а утром распустить полученные кудри.

Базовая техника плетения

Как уже было отмечено, классический вид французской косы считается универсальным. На основе базовой техники выполняется множество других плетений, которые становятся дополнением как вечернего, так и повседневного образа. Рассмотрим, как поэтапно сделать базовый колосок в домашних условиях. Инструкция включает в себя ряд шагов:

  1. Локоны тщательно расчёсывают и слегка увлажняют. 
  2. Далее отделяют небольшую прядку у самого основания линии роста волос и делят её на три части. Левую прядь кладут поверх центральной и заводят под правую.


  3. Затем переходите к подхвату волос с обеих сторон и снова переплетайте между собой. Сама технология напоминает процесс создания обычной косички из трёх прядей. Однако в данном случае, помимо переплетения локонов, делают также подхваты волос с правой и левой сторон.


  4. Тоненькие пряди захватывают по ходу плетения, создавая таким образом колосок вдоль центральной части головы. 
  5. Готовую причёску фиксируют силиконовой резинкой в тон к вашему оттенку волос. 

Подробная схема представлена на фото ниже.

Французская косичка набок

Несомненным плюсом такого вида колоска является то, что его можно выполнять даже на коротких волосах до плеч. Вы можете экспериментировать с выбором дополнительных аксессуаров, вплетать в причёску ленты или бусины. Готовый вариант укладки станет завершающим штрихом любого праздничного или вечернего образа.
Пошаговая инструкция:

  1. Чуть влажные волосы хорошенько зачёсывают назад и отделяют сбоку возле лба небольшую прядку. 
  2. Отделенный локон делят на три одинаковые части, после чего начинают плести базовый вариант французской косы. Левую часть перекидывают поверх центрального локона и заводят под низ правой пряди. 
  3. Далее свободные волосы начинают постепенно вплетать в косу, делая подхваты с обеих сторон головы. В этом случае колосок будет располагаться не по центру, а сбоку. 
  4. Можно заплести косу до уровня макушки, зафиксировав её заколкой или резинкой, а можно опустить плетение до самого низа и оставить небольшой хвостик. 
  5. Также варьируется плотность колоска, создавая как тугой, так и более растянутый вариант косички.

Видеоурок: Колосок набок

В видео представлен мастер-класс по выполнению причёски в домашних условиях.

Французская косичка навыворот

Техника плетения обратного колоска напоминает создание классической вариации базовой косы с одним условием — боковые локоны кладут (то есть выворачивают) под низ центральной пряди. В результате получается объемная коса, узор которой визуально схож с пышным азиатским колоском, выполняемым при вязании на спицах.

Техника наоборот или наизнанку: тонкости процесса

Модный колосок навыворот станет отличным украшением в том случае, если вы будете придерживаться полезных советов:

  1. Предварительно нанесите на волосы немного текстурирующего мусса или разглаживающего крема, который сделает их послушными.
  2. В процессе плетения слегка вытягивайте завитки для того, чтобы причёска получилась более объемной.
  3. Обладательницам прямой или косой чёлки необязательно вплетать короткие пряди у лица в косу. С распущенной чёлкой и несколькими свободными завитками вокруг лица укладка будет выглядеть ещё более женственно и романтично.
  4. Вы можете плести изнаночную косу как по центру головы, так и сбоку или по диагонали, создавая необычные вариации изысканной укладки на праздник.

На фото можно увидеть разницу между обратным и простым колоском:

Колосок «рыбий хвост»

На первый взгляд кажется, что такой вид колоска требует определенных умений, которыми не может похвастаться новичок в мире парикмахерского искусства. На деле оказывается, что такая причёска выполняется так же просто, как и базовый способ плетения французской косы. Предлагаем несколько популярных вариантов.

Колосок – рыбий хвост по всей голове из 2 прядей

  1. Для начала в теменной зоне берут небольшой локон и делят его на три части.
  2. Пряди переплетают между собой один раз по принципу обычной косы.
  3. Далее две пряди, оставшиеся в одной руке, объединяют. Таким образом, у вас останется всего два локона, на основе которых будет создаваться дальнейшее плетение.
  4. У внешнего края широкой пряди отделяют небольшую часть волос и перекидывают ее через верх, соединяя со вторым локоном.
  5. То же самое повторяем с противоположной стороны, не забывая делать аккуратные подхваты распущенных волос с двух сторон.

Рыбий хвост навыворот (под низ)

Благодаря такому методу создаётся более объемный фактурный рисунок, на основе которого выполняются праздничные варианты укладок на свадьбу или выпускной бал.

В данном случае также выделяют два локона, однако, тонкие пряди с подхватами свободных волос перекидывают не сверху, а делают выворот под низ.

Тройной рыбий хвост

Более сложный способ плетения, который вряд ли удастся сделать самой себе. Хорошенько расчесанные волосы делят на три части, каждую из которых заплетают в рыбий хвост. На заключительном этапе все три колоска вплетают в одну косу.

Крупный колосок своими руками

  1. Отделяем небольшую прядь на макушке и фиксируем её силиконовой резинкой. 
  2. Затем собираем волосы у висков и делаем ещё один хвостик, который располагаем чуть ниже ранее собранной пряди. 
  3. Верхний хвост делим на две половины, после чего оборачиваем локоны вокруг второго хвоста.
  4. Захватываем пряди справа и слева и снова фиксируем получившийся хвостик резинкой. 
  5. Боковые прядки вытягиваем до нужного объема, создавая таким образом выпуклый фактурный колосок.


Прически с крупным колоском


 

Как заплести колосок вокруг головы

Чтобы понять принцип техники, достаточно посмотреть видеоурок, где показан поэтапный процесс плетения вокруг головы.

Сначала волосы расчёсывают и наносят небольшое количество пенки. Девушкам с вьющимися мелкими завитками рекомендуется пригладить локоны утюжком. При желании можно создать эффект нарочитой небрежности. Для этого сооружают лёгкий начёс, придавая тем дополнительный объем готовой укладке.

  1. Делаем ровный пробор и делим волосы на две половины. Один из хвостиков крепим резинкой на время, чтобы волосы нам не мешали.
  2. В районе затылка выделяем прядь и начинаем плести базовый колосок, двигаясь вверх по направлению к теменной зоне. В процессе захватываем небольшие прядки справа и слева, вплетая их в косу. 
  3. Таким образом двигаемся к пробору, после чего распускаем убранную в хвост вторую часть волос.
  4. Вплетаем оставшиеся локоны в косу, двигаясь в этот раз уже по направлению от верхней части головы к затылку.
  5. Кончик получившейся корзиночки закрепляем с помощью заколки.

Колосок из хвоста

Необычная интерпретация популярной причёски придется по душе всем тем, кому наскучили обыденные варианты исполнения французской косы.
Как плести колосок, пошаговая инструкция:

  1. Все волосы собираются в конский хвост, который фиксируют резинкой. Высота причёски зависит от предпочтений — можно собрать локоны высоко на макушке или сделать низкий хвост в области затылка.
  2. Затем отделяем у основания хвоста верхний локон и начинаем плести простой колосок, вплетая все новые прядки в косу. Чем тоньше они будут — тем аккуратнее получится причёска.
  3. Готовое плетение закрепляют снизу тонкой резиночкой.

Колосок на две косы (двойной)

Следуя нашим несложным рекомендациям, каждый желающий сможет бесплатно научиться плести интересные модификации причёсок на все случаи жизни. Создание двойного колоска состоит из четырёх шагов:

  1. Сначала отделяют центральную прядь волос у самого лба, делят на три части и начинают сплетать их между собой в обратную французскую косу, выполняя подхваты локонов справа и слева. 
  2. В ходе работы из подхватов отделяют небольшие локоны, на основе которых будет создаваться вторая косичка, уложенная поверх ранее выполненного плетения. 
  3. Далее заплетаем в косу оставшиеся свободные пряди. 
  4. Как только причёска будет готова, соединяем кончики обеих косичек с помощью резинки.

Квадратный колосок

Техника напоминает процесс создания причёски «рыбий хвост». Волосы разделяют на две одинаковые половины, от каждой из которых начинают отделять тонкие пряди с внешних сторон. Прядки сначала переплетают поверх волос, после чего пропускают новые локоны под низ. Ниже в видео продемонстрирован процесс пленения квадратного колоска пошагово.

Изысканный колосок с выпущенными прядями

Такой вариант укладки выглядит невероятно женственно и романтично. Возможные схемы таких плетений:

  1. Отделите прядь волос в области виска и начинайте плести обычный французский колосок в сторону к противоположной части головы.
  2. В ходе плетения делайте подхваты волос со стороны макушки, при этом нижние локоны оставляйте свободными.
  3. В результате у вас получится изысканная коса-водопад, которая украсит любой повседневный или праздничный образ.

Надеемся, наш сегодняшний мастер-класс с подробным описанием различных техник поможет вам освоить базовые принципы плетения, и обучение не пройдёт даром. Французская коса — это бессменная классика, которая никогда не утратит своей актуальности.

 

как плести, схема и пошаговая инструкция с фото и видео

Содержание статьи:

Как всего за пару минут и особо не напрягаясь создать на голове красивую и одновременно практичную причёску? Ответ почти очевиден – заплести косичку Колосок. Вот уже несколько поколений косичка колосок держит пальму лидерства среди всех придуманных причесок с косами. Всё потому, что она заплетается легко и быстро, а смотрится великолепно в любой своей вариации, которых, кстати, очень много. Все возможные виды «Колоска» и способы его плетения пошагово описаны ниже.

Классический колосок и схема его плетения

Схема плетения

  • Отделить прядь средних размеров на макушке, разделить на три части и начать плести обычную косу.
  • Начиная со второго переплетения, к основным прядкам косы нужно добавлять дополнительные, захваченные по бокам из незадействованной массы волос.
  • Собрав все свободные волосы, доплести до основания шеи.
  • Закончить плетение в технике привычной трёхпрядной косы.
  • Для придания косе изысканности её конец можно завернуть внутрь и заколоть шпильками.
  • Если по всей длине косичку Колосок украсить цветами, то он получится более нарядным и вполне подойдёт в качестве праздничной причёски на любое торжество.

Классический «Колосок» самой себе

По описанной классической технологии можно легко и непринуждённо заплести косичку «Колосок» самой себе, в том числе и на короткие волосы, как героини представленных ниже видеороликов.

Колосок наоборот (навыворот)

Схема плетения вывернутого «Колоска»

  • Захватить прядь волос достаточной толщины у макушки, разделить на три части и начать плести стандартную трёхпрядную косу, но прядки класть не наверх, а вниз, подкладывая друг под друга.
  • На втором переплетении добавить к крайней прядке ещё одну, взятую из свободных волос.
  • То же проделать с обратной стороны.
  • Плести так до основания шеи или пока не кончатся свободные волосы.
  • Дальше нужно заплести обычным образом, только перекладывая прядки в обратную от себя сторону.
  • Чтобы «Колосок» получился более пышным, косу нужно расправить, растягивая её дольки в стороны.

Две косички Колосок

  • Разделить всю массу волос пополам пробором от середины лба до центральной точки основания шеи.
  • На каждой половине заплести косу «Колосок» по классической технологии (от виска до уха).
  • Можно возле уха косы перевязать резинкой, оставив внизу два хвостика, или доплести косички до конца обычным методом.

Два вывернутых колоска

Чтобы причёска выглядела более объёмно, вместо двух простых «Колосков» можно заплести два вывернутых. Плетётся он точно так же, как и обычный, но только прядки подкладываются под низ.

Колосок, заплетённый из двух прядей (в технике «рыбьего хвоста»)

Данный «Колосок» отличается от обычного «рыбьего хвоста» тем, что в него добавляются новые пряди. В остальном технология плетения идентична:

  • Отделить прядь у лба или на макушке (по желанию).
  • Разделить на две части и начать плести косу по принципу «рыбьего хвостика» (От каждой половинки отделяется небольшая прядка и перекидывается во вторую половинку).
  • Сделав пару переплетений нужно начать добавлять к каждому перекиду дополнительные прядки, взятые из незадействованных до этого волос.
  • Когда все волосы будут добавлены в основное плетение косы, то до кончика следует плести косу в технике стандартного «рыбьего хвоста».

«Колосок» в технике «рыбьего хвоста» самой себе

Тот же «Рыбий колосок» можно сотворить и самостоятельно, как это делает девушка в представленном видеоролике.

Воздушный «Колосок»

Воздушный «Колосок» заплетается точно так же, что и предыдущий описанный (по принципу «рыбьего хвоста»), но только более свободно. А ещё, когда плетение будет готово, из косы по всей длине нужно вытащить тоненькие прядки, придав ей дополнительную воздушность и объём.

Оригинальный «Колосок», заплетённый по кругу

  • Собрать приблизительно половину всех волос в высокий хвост так, чтобы остальная их половина была равномерно распределена вокруг хвоста по всему периметру головы.
  • Волосы в хвосте равномерно распределить по всей голове вокруг резинки.
  • За одним из ушей захватить прядку из несвязанных в хвост волос и начать плетение привычного колоска, но только вокруг головы.
  • При этом с верхнего края нужно добавлять дополнительные пряди из волос, собранных в хвост.
  • Чтобы получилось красиво, отделяемые от хвоста пряди должны быть примерно равного размера.
  • Пройдя весь круг и вернувшись к началу закончить плетение в технике стандартной трёхпрядочной косички.
  • Получившуюся косичку уложить по ходу плетения, заколоть шпильками, а кончик спрятать.

Круговой «Колосок» в греческом стиле

  • Отделить основную массу волос и на время заколоть на макушке, причём так, чтобы осталось свободным небольшое количество волос у лба и за одним ухом (передняя часть).
  • Начать формирование косы под нижней мочкой уха. Для этого отделить прядку и приступить к плетению обычного «Колоска», используя только свободные волосы (новые прядки добавлять только снизу).
  • Плести до тех пор, пока не кончатся оставленные свободными волосы. Закончить нужно примерно у противоположного уха, заплетя косу по окружности вдоль передней части головы.
  • Распустить остальные волосы и продолжить плетение «Колоска», но добавляя теперь с обеих сторон новые прядки в косу (плетение должно быть свободным).
  • Нужно добавить все волосы до возвращения к началу. Таким образом, нижнее плетение должно получиться толще верхнего.
  • После окончания добавочных волос доплести до конца обычной косой.
  • Расправить косу, вытягивая пряди снизу и придавая плетению вид греческой укладки.
  • Спрятать кончик косы под нижнюю часть плетения и заколоть.

Волна из «Колоска»

При плетении этого вида «Колоска» начинать косу нужно от виска и продвигаться вдоль лба, причём новые прядки добавлять только сверху. Затем повернуть в противоположную сторону и так далее.

Причёска из двух «Колосков», соединяющихся в одну косу

Создание этой причёски начато с плетения двух вывернутых «Колосков», которые у затылка соединяются в одну косу.

Такой знакомый «Колосок» можно заплести ещё множеством разных способов и он предстанет в совершенно новом свете. А если сочетать его с другими элементами, например, разными косами, хвостами, пучками и локонами, то можно создать ещё гигантское количество замечательных причёсок.

Косичка колосок: видео создания причесок

Шикарная причёска из «Колоска», заплетённого наоборот

Французский Колосок, заплетённый крест-накрест

Вечерняя прическа «Колосок»

«Колосок» с двумя хвостиками

Узнаем как научиться плести красивые и легкие косички?

Мамам дочек можно только позавидовать, ведь у них имеется реальная возможность ежедневно повышать свои навыки в плетении косичек. Но что же делать, если вы еще не умеете это делать? Сегодня у вас появилась реальная возможность научиться заплетать красивые и модные легкие косички. В нашей статье представлены 7 самых простых способов плетения, благодаря которым любая девочка сможет выглядеть по-разному каждый день и выгодно выделяться на фоне одноклассниц.

Как заплести французскую косу

Традиционная французская коса на самом деле к Франции не имеет абсолютно никакого отношения. Наоборот, происхождение такого способа плетения кос относится скорее к Африке, поскольку именно здесь были обнаружены наскальные рисунки, подтверждающие данный факт. По мнению ученых, возраст этих изображений составляет 6 тысяч лет. Между тем французская коса известна также и под названием колосок.

Для тех, кто только учится заплетать волосы, будет легче сделать сначала две легкие косички на французский манер. Затем, немного освоив технику, можно приступать к плетению французских кос с большим количеством волос.

Пошаговое плетение косы состоит из следующих последовательных действий:

  1. На макушке выделяют небольшую прядь волос и делят ее на три части.
  2. Начинается плетение с крайней левой пряди. Именно она накладывается на ту, что расположена в центре. После этой манипуляции крайняя левая прядь становится центральной. Теперь на нее накладывается та, которая расположенная справа, она после этого тоже становится центральной.
  3. Дальше все действия выполняются в аналогичной последовательности, но дополнительно к каждой пряди добавляется небольшая часть волос с каждой стороны. Сначала берется пучок волос, расположенный слева, и присоединяется к левой пряди, которая накладывается затем на центральную. Аналогично выполняется плетение с правой стороны.
  4. Все действия дальше выполняются в той же последовательности, с постепенным продвижением все ниже и ниже по голове. Ширина прядей, которые подхватываются с каждой стороны, может быть разной, но замечено, что чем они тоньше, тем аккуратнее и эффектнее выглядят косички.
  5. Когда все волосы на голове будут задействованы, плетение переходит в самую обычную трехпрядную косу, которая фиксируется в конце резинкой.

Обратная французская коса: легкое плетение

Традиционная французская коса – это основа плетения. Освоив эту технику, можно будет научиться плести любые косички легко и быстро. Какой же придерживаться последовательности действий в этом случае?

Плетение обратной или вывернутой французской косы начинается также с деления прядей на три части. После этого левая часть не накладывается на центральную, а заводится под нее. Затем под вновь образованную центральную прядь заводится часть волос с правой стороны. Дальше кудри подхватываются поочередно с каждой стороны, соединяются соответственно то с правой, то с левой прядью и перекладываются под центральную часть.

Обратную французскую косу можно сделать как тугой, так и свободной или ажурной. Для этого каждую прядку начинают вытягивать, начиная с кончика косы. Кстати, вытягивать их нужно только по краям, но не в центре, иначе все плетение распадется.

Как легко заплести косичку «водопад»

Плетение косички с символичным названием «водопад» основано на технике французской косы. Между тем эта прическа имеет свои отличительные особенности.

Для начала у височной зоны отделяется широкая прядь волос, которая делится на три равные части. Начинается плетение обычной косы путем перекладывания сначала верхней, а затем нижней пряди на центральную часть локонов. В следующий раз верхняя прядь все так же накладывается на центральную. В то же время нижняя часть отпускается вниз, как водопад, а взамен нее из свободных волос берется новый пучок. В следующий раз верхняя прядка опять накладывается на центральную, нижняя отпускается в свободное падение, а взамен нее берется другая, незадействованная часть волос. В самом конце плетения хвостик косички прячется за ухом и фиксируется заколкой.

Легкое плетение косичек «рыбий хвост»

Эта прическа на первый взгляд может показаться слишком сложной. На самом деле плести такие косички легко. Красиво смотрится «рыбий хвост» и на длинных волосах, и на коротких. Плетение косички можно начинать как с макушки, так и с затылка. Можно также завязать с помощью резинки тугой хвост и с него начинать непосредственно плетение.

Вначале на макушке отделяют три пряди волос и начинают плетение французской косы. Затем правую и левую часть перекладывают через центральную. В результате должно получиться две пряди, одна немного толще другой. Дальше суть плетения состоит в том, чтобы отделять, например, от левой широкой пряди небольшую часть волос (примерно в 10 раз меньше основной) и добавлять к ней прядку из свободных волос с той же стороны. Затем так же отделяется маленькая часть с правой стороны, накладывается на центральную (левую) и к ней добавляются волосы справа. В аналогичной последовательности, слева направо, перекладываются все волосы.

Проше простого: плетение косички в виде жгута

Для этой прически на затылке нужно сделать тугой хвост. Затем разделить его на 2 части. Дальше обе половинки волос скручивают в одну сторону, например влево. Когда из хвостиков получатся довольно тугие жгутики, их снова перекручивают между собой, но уже в другую сторону, чтобы они не расплелись. Получившаяся косичка на конце фиксируется резинкой.

Можно сплести сразу две небольшие легкие косички для девочек в виде жгута, а затем еще раз перекрутить их между собой. Получится оригинальный двойной жгут.

Легкие косички с резинками

Заплести такую прическу под силу даже ребенку. Единственный нюанс заключается в том, что для нее нужны длинные волосы.

Для начала на макушке необходимо собрать волосы в хвост. Затем его визуально нужно разделить на две равные части. Дальше с каждой стороны выделяется по пряди, которые выводятся вперед и фиксируются небольшой резинкой. Полученное «сердечко» сразу поправляют и придают ему объем, если это необходимо. В следующий раз две пряди с каждой стороны снова выводятся вперед и фиксируются по центру резинкой. Дальше все действия выполняются в аналогичной последовательности до тех пор, пока не закончатся все волосы.

Как легко заплести корзинку из косы

Представляем еще один вариант красивой прически для девочки. Она поможет отточить приобретенные навыки, после того как вы научитесь быстро плести легкие косички, предложенные выше.

В самом начале плетения необходимо завязать на макушке хвост, так, чтобы вокруг него осталось примерно такое же количество волос. Теперь необходимо выделить из свободно спадающих волос три части и начинать плетение, подхватывая пряди одновременно сверху и снизу. Все выполняется точно так, как и в прическе «водопад», но без отпускания прядок вниз. Таким способом по кругу заплетаются все волосы. Кончик косы прячется под заколку или под прическу, а затем фиксируется шпилькой.

Полезные рекомендации по плетению легких косичек

Чтобы сделать одну из предложенных выше причесок, понадобится от 5 до 10 минут. Сократить указанное время помогут следующие рекомендации.

  1. Залог красивой и легкой в плетении косички – это качественно расчёсанные волосы.
  2. Красивые и легкие косички плетутся из волос одинаковой длины. С градуированными локонами работать сложнее. В этом случае без дополнительных заколок и шпилек не обойтись.
  3. Если волосы редкие, специалисты рекомендуют вплетать в косу ленточки. Это поможет добавить волосам густоты.

Колосок — обзор | Темы ScienceDirect

17.3.2.3 Репродуктивное развитие

Репродуктивные органы семейства Poaceae (травы) являются основными единицами, определяющими урожай зерновых культур. Колоски являются основными единицами соцветий риса и обычно состоят из цветка, состоящего из переплетенных чешуек и палеи, образующих шелуху, двух лодикул, шести тычинок и одного пестика. Как сверхэкспрессия miR396 с результирующим подавлением его генов-мишеней, так и двойные мутанты osgrf6 osgrf10 показали аномальные колоски с открытой шелухой, длинные стерильные чешуйки и аномальное количество пестиков и тычинок (Liu et al., 2014). В частности, предполагалось, что открытая шелуха является результатом того, что лемма и палеа не растут достаточно нормально, чтобы дотянуться друг до друга.

Часть функции OsGRF6 и OsGRF10 в развитии цветков риса может быть объяснена прямой регуляцией транскрипции домена 2 рисового джумонжи (JMJD2) семейства jmjC , гена 706, который кодирует деметилазу h4K9 (05 OsJ6M). ; Sun and Zhou, 2008) и O. sativa crinkly4 рецептор-подобная киназа ( OsCR4 ; Pu et al., 2012), два гена необходимы для целостности шелухи, а также идентификации и количества органов цветка. Эта регуляция транскрипции, по-видимому, опосредуется прямым связыванием OsGRF6 или OsGRF10 с GA-чувствительными элементами (TAACARA, R = G или A), присутствующими в промоторах OsJMJ706 и OsCR4 , как было продемонстрировано in vitro путем сдвига электрофоретической подвижности. анализ (EMSA) и in vivo с помощью ChIP или репортерных анализов в протопластах Arabidopsis . Интересно, что авторы также показали, что взаимодействие с OsGIFs усиливает транскрипционную активность как GRF6, так и GRF10 на промоторах OsJMJ706 и Os CR4 .

Было показано, что мутант риса rdh2 с измененной датой заголовка (эквивалентной времени цветения) имеет пониженные уровни OsGRF1 (Luo et al., 2005). Целенаправленное подавление OsGRF1 посредством РНК-интерференции привело к появлению маленьких листьев и задержке цветения, что указывает на то, что OsGRF участвует в регуляции не только роста и развития органов в вегетативной и репродуктивной фазах, но также может участвовать в регуляции времени цветения. в рисе (Луо и др., 2005).

Стоит отметить, что некоторые из выявленных к настоящему времени ТФ, которые, по-видимому, регулируют транскрипцию GRF в Arabidopsis , участвуют в идентичности цветочной меристемы и формировании цветочного паттерна (Pajoro et al., 2014; Schiessl et al., 2014 ; Winter et al., 2011; Янт и др., 2010). Удивительно, но фенотипы формирования цветочного рисунка не наблюдались ни у одного из одиночных или множественных мутантов GRF , проанализированных до сих пор у этого растения (Liang et al., 2014; Kim et al., 2003). В любом случае, две линии доказательств подтверждают роль GRF в развитии двудольных цветов.

Во-первых, Arabidopsis gif1 gif2 gif3 тройной мутант имеет дефекты в развитии цветков, включая уменьшенное количество органов в каждом обороте, маленькие чашелистики и лепестки, неслитые или отсутствующие плодолистики, короткие кожные покровы семяпочек, дефектные гаметогенез и органы с мозаичной идентичностью, среди прочего (Lee et al., 2009, 2014; Liang et al., 2014).Во-вторых, сверхэкспрессия miR396 вызвала аналогичные фенотипы у Arabidopsis (Pajoro et al., 2014; Liang et al., 2014; рис. 17.3E) и табака (Yang et al., 2009), которые полностью дополнялись сверхэкспрессией нечувствительный к miR396 GRF (Liang et al., 2014).

Интересно, что некоторые фенотипы, наблюдаемые у однодольных и двудольных растений, которые имели дефекты комплексов GRF-GIF, такие как открытая шелуха у риса или маленькие лепестки и короткие покровы у Arabidopsis , были интерпретированы как результат дефекта в пролиферация клеток на уже установленных зачатках органов.Вместо этого др. Фенотипы, такие как мозаичные органы и количество дефектных органов в каждом обороте, подчеркивают роль сети miR396- GRF GIF в формировании паттерна и спецификации цветочных органов.

Конечным продуктом репродуктивного развития являются семена, и их размер является основным фактором, определяющим урожайность сельскохозяйственных культур. Анализ экспрессии генов в различных линиях рапса ( Brassica napus ) выявил положительную корреляцию между содержанием масла и экспрессией BnGRF2 (Liu et al., 2012). Гетерологичная сверхэкспрессия BnGRF2 в Arabidopsis от промотора, специфичного для семян, увеличивала размер семян и содержание масла приблизительно. 30% из-за большего количества клеток в эмбрионе, не влияя на его структуру или размер клеток (Liu et al., 2012).

Структура травы

Структура травы

Большая часть этого раздела заимствована из материала Grasses или основана на нем. Нового Южного Уэльса (Wheeler et al., 1982)

Растительные символы

Вегетативная или нецветущая часть травянистое растение очень изменчиво.Растения могут вырасти до пучков или хаотично альпинисты. В то время как вегетативные признаки часто легко различить, у трав они часто чрезвычайно изменчивы, на них легко влияют климатические и пищевые условия.

Привычка

Habit описывает базовый «вид» растения, который может быть довольно разнообразным. в траве. Это варьируется от символов основного размера до других, описывающих шероховатость или опушенность различных листовых частей растения. Цветущие стебли включены с вегетативными символами, чтобы избежать путаницы, поэтому высота стебля означает максимальную высоту растения вне зависимости от того, цветет оно или нет.

Продолжительность

Продолжительность жизни трав непостоянна. Некоторые могут произойти только на короткое время после дождя и их циклы не могут быть привязаны к временам года (эфемерные). Другие завершают свой жизненный цикл в течение года и начинают с посевного материала каждый год (ежегодно). Третьи сохраняются в течение двух (двухгодичных) или более (многолетних) лет. Это может быть персонажем, которого сложно определить. Если растение сложно подтянуть и имеет массу корней и остатки старых побегов вокруг основания, что может хорошо быть многолетним.Если растение относительно тонкое и с тонкими корнями, оно скорее всего, будет ежегодным.

Корневища и столоны

Многие травы растут в виде компактных пучков или кочков, но другие дают побеги. которые растут горизонтально и укореняются в каждом узле. Это полезно для растения, потому что если побег сломается, он продолжит расти как отдельное растение. Если бегуны встречаются над землей, они называются столонами и представляют собой корневищ если они возникают под землей.Узлы столонов дают зеленые листья, в то время как маленькие коричневые чешуевидные листья образуются на узлах корневищ.

Происхождение Всходов

Побеги образуются из пазушных почек, лежащих в углу, где стебель и лист-ножны встречаются. Если новый побег вырастает между стеблем и влагалищем листа это называется интравагинально . Если он прорвет основание оболочки листа это называется экстравагинальным побегом .

Кульмс

Стебель — это вертикальный стебель в середине побега (или культиватора).Они твердые в узлах и часто полые по всей области междоузлий. В некоторых травах междоузлия стебля очень короткие, пока стебель не удлиняется для цветения. Стебли бывают от неразветвленных (простых) до многоразветвленных.

Листья

Травяной лист представляет собой удлиненную структуру, возникающую в узле и состоящую из базальной цилиндрической оболочки , которая окружает стебель или молодые листья. Над ним — приплюснутое лезвие с параллельным жилкованием.

Гильзы створки полые цилиндры разделить одну сторону с полями, как правило, внахлест. Выступы в виде ушей (ушные раковины) часто образуются в верхней части влагалища листа. Ушные раковины могут быть редуцируется до волосатого края основания листовой пластинки или может встречаться на одной стороне только лист. Ушные раковины, хотя и являются отличительной чертой многих видов, но нежные. структуры и могут увядать с возрастом. Молодые листья всегда следует осматривать, когда работа с ушными раковинами.

Полоса механической ткани, часто бледная, на стыке лезвия и ножен, абаксиальная часть которого называется воротником .(Абаксиальный относится к поверхность, обращенная в сторону от оси растения). Абсциссионный слой может также развиваются, позволяя пролить лезвие.

A язычок , в форме языка или лоскутная прозрачная мембрана или волоски, прикрепляется к поверхности листа облицовкой стержень (адаксиальная поверхность) на стыке лезвия и оболочки. Тип язычка особенно полезный идентификационный символ, поскольку он относительно постоянен внутри рода. У некоторых трав может отсутствовать язычок, например Эхинохлоа crus-galli (Скотный двор).Многие травы имеют полупрозрачные перепончатые язычки, тогда как у других язычки окаймлены волосками или имеют форму волоскового ободка.

В основании листового влагалища и пластинки вставочных меристем что для всех, кроме старых листьев, позволяет листу удлиниться после удаления лезвие из-за скашивания или выпаса скота или повреждения ветром и дождем. Интеркалярные меристемы это области, в которых клетки сохраняют свою способность делиться и производить новые клетки. Поскольку листья травы созревают от кончика лезвия до основания, меристема влагалища остается активной дольше, чем меристема лопасти.Интеркалярные меристемы также встречаются в травах у основания междоузлий стебля, где активность позволяет стебель после полегания вырастает вертикально.

Хотя форма, текстура, складки, ворсистость и т. Д. Листовой пластинки могут быть полезными диагностическими функциями, они часто варьируются в пределах одного вида или даже на том же заводе. У некоторых листовых пластинок средняя жилка выступает вперед, и часто бледного цвета, у других нервы столь же заметны или незаметны. Vernation часто определяют как расположение молодого листа в бутон, здесь мы определили вернацию как расположение листа при просмотре в поперечном сечении (поперек листа).Листовые пластинки часто бывают плоскими, но могут быть свернутым или сложенным (перекатывание или складывание — это реакция на водный стресс в некоторых футляры), а некоторые из них настолько узкие, что напоминают щетину.

Персонажи соцветий

Основные признаки соцветия

Стебель травяного культиватора в репродуктивной стадии оканчивается одним или несколькими Соцветий или цветущих головок. Соцветие включает в себя все структуры над последним листом стебля или основания. В некоторых тропических травах то, что сначала кажется соцветием, представляет собой сложный набор ветвей с листовой структурой, лопатка или лопатка , в основании каждого соцветия в отдельности.Ветви над спатеолой могут уплотняться. или модифицированы и часто бывают парами. Пятна могут быть цветными или зелеными и могут или не могут быть разделены на лезвие и ножны.

Каждое соцветие состоит из нескольких колоски , которые содержат очень мелкие цветки, расположенные на ветвях или главная ось. Колоски, составляющие соцветие травы, бывают либо прикреплены непосредственно к ветвям, в этом случае они сидячие , или прикрепляются при помощи стеблей или цветоножек.Стебель сразу под соцветие — , цветонос , который продолжается как главная ось или rachis после первой веточки или колоска. «Рашис» — это общий термин, часто используется для любой оси или ветви, к которой прикреплены колоски.

В этом ключе мы разделили соцветия по их основной форме, если посмотреть. на расстоянии. Соцветие в форме ручки или эскимо. при осмотре на расстоянии вытянутой руки обозначается как твердое тело , , в то время как соцветие с явными ветвями является соцветие , соединение .Соцветия с двумя или несколько ветвей, возникающих из одной и той же точки, имеют цифру , , или если ветви возникают почти из той же точки подцифровой .

Хотя соцветие может состоять из колосков, расположенных непосредственно на рахисе, основной вид соцветия травы — сложная метелька , обычно называемый просто метелкой, со вторичным ветвлением и часто более высоким порядком ветвления. Ветвь высшего порядка может состоять из колоса с прикрепленными колосками. непосредственно, в то время как у кисти колоски прикреплены к рахису по цветоножкам.Ветви как с сидячими, так и с цветоножками технически считаются вмещает , но здесь рассматривается как кисть. Много соцветий, которые появляются на расстоянии, чтобы быть единым позвоночником, на самом деле являются промежуточными по типу и могут можно рассматривать как метелки с пониженным ветвлением. Если ветки короткие и скученная, метелка узкая и описывается как шиповидная , сжатый или плотный. Уменьшение количества ветвей может вызвать первичная ось с кистями или шипами.

Колоск

Каждый колоск состоит из нескольких цветков или цветков, расположенных попеременно по обе стороны от центральной оси, rhachilla , над двумя пустые прицветники, колосковые чешуи . «Прицветник» — это общий термин для обозначения сильно сокращенных лист, особенно мелкие листья, переходящие в цветочки. В комплекте цветок травы двумя прицветниками, внешний на стороне от оси, названной леммой и внутренний прицветник, названный palea .Прицветники вместе с цветком, составить цветочек.

Колоски в соцветии обычно похожи по внешнему виду, но двух типов может находиться в одном и том же соцветии или в разных соцветиях. В Lamarckia стерильные колоски, не дающие плодов, смешивают с плодовитыми колосками.

Колоски многих родов трибы Andropogoneae рождаются в разнородных парах, один член пары является плодородным (и часто сидячие) и другие педицелляционные, стерильные и меньшие по размеру, их называют компаньонами. колоски стерильные .

Мужские и женские колоски могут находиться в отдельных соцветиях, которые часто непохожий на вид. В однодомном растении, таком как Zea mays (кукуруза), оба виды соцветий встречаются на одном растении. В Zea mays самец соцветие терминальное, а самка (початок) находится в пазухах нижние листья.

У двудомного растения, такого как Spinifex sericeus мужских и женских соцветий находятся на разных заводах. В Cleistochloa колоски с цветками, которые нормально открытые для опыления (хазмогамные) встречаются в соцветиях одного типа, в то время как клейстогамные колоски (которые не раскрываются) встречаются в закрытых соцветиях в листовых ножнах.Колоски или соцветия, встречающиеся в двух формах: часто называют диморфным.

Многие травы, кроме упомянутых типов андропогоноидов, имеют колоски. расположены в группах, например Hordeum (Ячмень).

Степень зрелости колосков в большом соцветии может быть разной. Часто более старые колоски находятся ближе к вершине или середине соцветия. Желательно и обычно возможно исследовать колоски на разных стадиях. зрелости при определении травы.

Involucre

Колоски или группы колосков могут быть покрыты различными структурами, которые функция в рассредоточении семян. Эти структуры включают волосы, щетину, шипы, заусенцы или стерильные ветви, и называются оберткой.

Рахилла

Эта малая ось попеременно изгибается в противоположных направлениях (изгиб или зигзаг). и несет цветки в два ряда.

Покровы

На каждом колоске две колоски на база.Чешуя никогда не переходит в цветок или палею. Однако они могут быть изменены и различаются по размеру, форме, текстуре и т. д., и один (или редко оба) могут отсутствовать. Похоже на полосы на чешуе чешуи — это нити сосудистой ткани (вены), называемые нервов . Количество нервов и их выступание варьируют у разных видов, но достаточно постоянный внутри вида. Глюмы могут напоминать приведенные выше леммы их и важно, рассматривая соцветия травы, уметь распознают чешуйки и таким образом идентифицируют колоски как единицы.

Цветочки

Самая внешняя структура цветочка — это лемма , которая обычно включает другие части. При боковом сжатии лемма обычно имеет один выступ или киль проходит по середине спины. Обычно видно, и часто постоянное количество для определенного рода или вида, несколько жилок или Нервы . Леммы часто зеленые и пленчатые, особенно у незрелых, и по мере созревания становятся более твердыми и часто менее зелеными.Есть значительный изменение размера, формы, цвета, текстуры, сжатия, волосатости и присутствия придатков, таких как awns (см. варианты). Такой варианты особенно полезны при идентификации.

У основания многих цветков (как в Aristida и Austrostipa ) представляет собой затвердевшую структуру, часто резко заостренную, которая развивается по мере созревания и хорошо видно, когда цветочек отделяется от рахиллы. Это мозолей может быть образован как из части рахиллы, так и из части леммы и полезен при распространении семян, позволяя лемме прилипать к шкурам животных, и проникнуть в почву после того, как агрегат будет рассредоточен.Острая мозоль Hordeum murinum (трава ячменя) вызывает слепоту у ягнят и ягнят травы, такие как Aristida spp. (Проволочная трава) значительный ущерб животному прячется. Твердое, обычно заостренное основание колоска (как у Heteropogon , Andropogon и родственные роды) чуть выше точки расчленения также называется мозолью. В данном случае это часть рахиллы. В Eriochloa каллус — утолщенный узел и остаток первой чешуи; в Chrysopogon входит в состав цветоножки.

Paleas обычно двухкилевые (и с двумя нервами), более мягкие и менее изменчивые. по структуре, чем леммы. У цветочка плоская сторона обращена к рахилле. в то время как кили касаются сторон леммы, таким образом охватывая цветок. Палеас бамбука и Oryza sativa (Рис) и их родственников только частично вложены в их леммы.

Цветы

Нет чашелистиков или лепестков, но есть два или три маленькие мясистые структуры, lodicules , у основания яичника, считаются редуцированным околоцветником.Лодикулы — это нежные структуры. лежит между яичником и леммой (и palea, если имеется третья). В виде цветок раскрывается (цветение) они раздуваются, раздвигая чешуйку и палею, чтобы позволяют сначала пыльники (обычно), а затем стигмы (проект за прицветниками), позволяя опыление. Protandry — состояние в у которого в первую очередь отрываются тычинки и протогиния при появлении рыльц перед пыльниками. Когда рыльца остаются открытыми в течение нескольких часов, узелки сморщиваются, позволяя лемме и палеа сомкнуться над развивающимся зерном.

Прикрепляется к основанию цветка кольцом или завитком внутри лодикул, 1-6 тычинок. У большинства трав есть 3 тычинки с длинными тонкими волокнами. Пыльники, открывающиеся через прорези, универсальны; это нити прикреплены в одной точке над основанием. Это позволяет пыльнику качаться с ветер, позволяющий пыльце разлетаться во всех направлениях.

Обычно удлиненный верхний яичник содержит одно локулюс или камерная, с одной яйцеклеткой , прикрепленной к основанию на палеа-стороне.На верхушке завязи расположены два боковых стилей (у некоторых злаков сросшиеся чтобы дать единый центральный стиль) с волосатыми рыльцами. В тучных травах рыльца бледные, у паникоидных трав обычно темные (от розового до черного).

Зерно

Семяпочка травяного цветка развивается, после оплодотворение, в семя с большим количеством крахмалистого эндосперма и зародыш, лежащий на одна сторона. Стенка яичника, образующая околоплодник плода, в норме слился с семенной оболочкой, и плод получил название зерновки или зерна . Sporobolus и Eleusine дают семянки, у которых теста (семя шерсть) свободна от околоплодника. Некоторые виды бамбука дают ягоды. Большинство зерен травы заключены в лемму и палеу. Форма, поверхность, текстура, относительный размер и положение эмбриона — полезные диагностические признаки.

Вариации структуры колосков

Многие систематики трав считают основным («типичный») рисунок колосков, чтобы быть похожим на многоцветковые колоски травы, такие как Avena sativa (овес).Считается, что это было изменено у других видов на добавлено таких структур, как ости, волоски и т. д. и на уменьшение на количества и / или размеров частей колосков.

Дополнения

Волосы, щетина, шипы и т. Д. Могут быть прикреплены к частям колосков. В некоторых Случаи таких структур окружают отдельные колоски или группы колосков. Самый очевидный придаток — ость.

Ось — это длинный тонкий отросток, прикрепленный к кончику, спине или основанию. чешуйчатой ​​чешуи, леммы или палеи, а также точки прикрепления — диагностический признак.Некоторые ости закручены по спирали, многие закручиваются и раскручиваются в ответ на изменения влажности и вызывающие основу леммы (часто с острой мозолью) проникать в почву или шкуры. Такие ости делятся на две части, относительно толстая колонка и концевой, тонкая щетина . Очень тонкая ость часто называют щетиной и очень короткой концевой остью mucro .

Скидки

Можно уменьшить как количество, так и размер частей колосков.Номер цветков в колоске от одного до 20, а у некоторых трав — колоски. редуцируются только до чешуек.

Если отсутствует только яичник, то цветочек обозначается как тычинок или . мужской , хотя его также часто называют бесплодным или бесплодным. Цветочек без тычинки или завязь, с леммой и палеей или только с леммой, обозначаются как стерильные или средний , хотя также используются термины бесплодный или пустой. Цветочек с яичником описывается как плодовитый .Термины бесплодный, плодородный и т. Д. могут применяться как квалификаторы к леммам соответствующих цветочков.

Хотя соцветия травы обычно двуполые, однополые цветки (оба — мужские и самка) не редкость. Они могут встречаться в колосках с обоеполыми цветочками, в однополых колосках или в соцветиях с колосками только одного пола.

Размер чешуек, лемм и палеасов также может быть уменьшен. В Microlaena stipoides (Плакучая трава) чешуйки уменьшены до крошечных чешуек, а в Лолиум sp.(Ryegrass) одна чешуйка отсутствует на всех, кроме концевого колоска. Стерильные леммы некоторых видов Phalaris spp. может быть 1 мм в длину.

Другие варианты

То, как колоски распадаются при созревании, может быть полезным диагностическим средством. особенность. На рахилле над чешуйками может присутствовать сустав, позволяющий соцветия опадают в зрелом возрасте, оставляя чешуйки на цветоножке. Альтернативно чешуйки могут опускаться вместе с колоском, и в этом случае говорят, что колоск расчленяется на ниже чешуек.Дезартикуляция также может происходить в суставы рахиллы и рахиса. Парные колоски трав, принадлежащих к трибе Andropogoneae обычно попадают как единое целое вместе с частью рахис кисти, к которой они прикреплены.

Рахилла продолжается за самый верхний цветочек в виде небольшой щетинки в какие-то тучные колоски. Это «удлинение» рахиллы, часто трудное видеть, полезно при идентификации.

Также важно положение редуцированных цветков в колоске.Уменьшенные соцветия может встречаться на рахилле выше или ниже плодородных цветков.

Некоторые из упомянутых вариаций, как правило, встречаются вместе и характеризуют две основные группы трав. На ухоженных травах от одного до нескольких цветков на колоске. с редуцированными цветками над плодовыми соцветиями и расчленением над чешуйками. Паникоидные травы демонстрируют то, что часто называют «редуцированным» рисунком колосков. У этих трав количество цветков сокращено до двух, при стерильных (уменьшенных) цветочек ниже плодородного цветочка на очень короткой рахилле, и расчленение находится ниже чешуек.Конечно, есть много исключений из этих обобщений.

Верх

Анатомия колосков и цветков осоки, кобрезии и унцинии в JSTOR

Информация о журнале

Журнал Ботанического общества Торри (до 1997 г. Вестник Ботанического клуба Торри), старейшего ботанического журнала в Северной и Южной Америки, имеет своей основной целью распространение научных знаний о растениях (в широком смысле как о растениях, так и о грибах).Издает основные исследования во всех областях биологии растений, кроме садоводства, с упором на исследования, проведенные в и о растениях Западного полушария.

Информация об издателе

Ботаническое общество Торри — это организация людей, интересующихся растениями. жизни, включая профессиональных ботаников и любителей, студентов и тех, кто только что люблю выезжать за город и изучать природу. Общество началось неформально в 1860-х годах под эгидой и вдохновением доктора В.Джон Торри, тогда профессор ботаники в Колумбийском колледже и претендует на звание старейшего ботанического общества в Америке. Первыми участниками были ботаники-любители, а также некоторые студенты и коллеги. доктора Торри, который интересовался сбором и идентификацией растений. Они иногда встречались вечером, чтобы обсудить свои выводы. Организация была впервые назван с появлением своего первого издания The Bulletin Ботанического общества Торри в 1870 году и было зарегистрировано в 1873 году. Сегодня общество ставит перед собой цель «способствовать интересу к ботанике, и для сбора и распространения информации по всем аспектам науки о растениях.» Эти цели достигаются посредством встреч в помещении, встреч на открытом воздухе или экскурсии и публикации. Поскольку публикации стали стандартными справочный материал для ботаников, многие люди проживают практически в каждом государства и ряда других стран стали членами, в первую очередь получать публикации. Таким образом, общество превратилось в международную организацию. и связан с Американским институтом биологических наук. Он отличается от большинства научных обществ на многочисленных собраниях и экскурсиях.

границ | OsVIL2 регулирует развитие колосков путем контроля регулирующих генов у Oryza sativa

Введение

Травы имеют уникальную единицу соцветий, колоск, который содержит разное количество цветков и чешуек в зависимости от вида (Bommert et al., 2005). Колосья риса ( Oryza sativa ) состоит из двух рудиментарных чешуек, двух пустых чешуек и одного цветочка (Bommert et al., 2005). Каждый цветочек состоит из леммы, палеа, двух лодикул со стороны палеи, шести тычинок и плодолистика (Yoshida, Nagato, 2011).

Гены семейства

APETALA2 / этилен-чувствительный фактор (AP2 / ERF), SUPERNUMERARY BRACT ( SNB ) и INDETERMINATE SPIKELET1 ( IDS1 ), играют решающую роль в переходе от меристемы колосков (SM) к меристеме цветков. (FM) (Lee et al., 2007; Lee, An, 2012). Их мутантные линии производят повторяющиеся чешуйки и демонстрируют аномальный рисунок цветочных органов из-за расширенной активности SM. Другой ген AP2 / ERF, MULTI-FLORET SPIKELET1 ( MFS1 ), также играет роль в регуляции судьбы SM.У mfs1 мутантов появляются дополнительные леммоподобные органы и удлиненные рахиллы, а пустые чешуйки и палеа дегенерируют (Ren et al., 2013). Эти результаты предполагают, что правильный переход от SM к FM необходим для нормального развития колосков.

Анализ различных мутантов риса выявил несколько генов, участвующих в развитии чешуек. Например, мутации в EXTRA GLUME1 ( EG1 ) и EG2 / OsJAZ1 , которые функционируют в передаче сигналов жасмоновой кислоты, вызывают аномальные фенотипы колосков.Пустые чешуйки трансформируются в органы, похожие на чешуйки, и образуются лишние чешуйки (Li et al., 2009; Cai et al., 2014). Кроме того, это влияет на идентичность и количество цветочных органов. Эти изменения, вероятно, связаны с измененной экспрессией OsMADS1 у мутантов (Jeon et al., 2000a; Prasada et al., 2005). Сходные фенотипы наблюдаются для растений с РНКи риса INDETERMINATE GAMETOPHYTE1 ( OsIG1 ) (Zhang et al., 2015). Мутации в длинной стерильной лемме ( G1 ) связаны с гомеотическим преобразованием стерильной леммы в лемму, предполагая, что ген подавляет идентичность леммы, чтобы указать стерильную лемму (Yoshida et al., 2009). Мутации OsMADS34 вызывают плейотропные эффекты, включая изменение пустых чешуек в леммоподобные органы (Gao et al., 2010).

Развитие palea задерживается у мутантов, дефектных по RETARDED PALEA1 ( REP1 ) (Yuan et al., 2009). DEPRESSED PALEA 1 ( DP1 ), кодирующий ДНК-связывающий белок AT-hook, также играет критическую роль в развитии палеа (Jin et al., 2011). Мутации этого гена вызывают дефект палеа, а также увеличение количества цветочных органов.Анализ экспрессии показал, что DP1 функционирует выше REP1 . Мутации OsMADS15 также приводят к дефектному палеа (Wang et al., 2010), тогда как мутации OsMADS6 также нарушают палею и изменяют развитие плодолистика (Ohmori et al., 2009; Li et al., 2010). Мутации OsMADS32 связаны с дефектными краевыми областями палеа и эктопических органов цветка (Sang et al., 2012).

Белки группы Polycomb (PcG) являются эпигенетическими репрессорами, которые контролируют экспрессию генов (Mozgova and Hennig, 2015).Они участвуют в различных процессах развития, образуя репрессивный комплекс Polycomb 2 (PRC2), который ингибирует целевые хроматины за счет триметилирования гистона 3 лизина 27 (h4K27me3) (Cao et al., 2002; Czermin et al., 2002; Müller et al. , 2002; Некрасов и др., 2005). PRC2 контролирует инициирование FM, спецификацию идентичности органа и завершение меристемы (Gan et al., 2013).

PRC2 состоит из нескольких компонентов. В Arabidopsis мутанты основных компонентов PRC2 — CLF / SWN, FIE, EMF2 и MSI — представляют эктопическую экспрессию AGAMOUS ( AG ), вызывая аномальные цветочные фенотипы, подобные фенотипам гиперэкспрессии AG . растения (Goodrich et al., 1997; Йошида и др., 2001; Хенниг и др., 2003; Moon et al., 2003; Кац и др., 2004). Этот комплекс также влияет на терминацию FM, регулируя временную экспрессию WUSCHEL ( WUS ) и KNUCKLES ( KNU ) (Mozgova et al., 2015). После того, как все органы цветков инициированы, FM завершается посредством репрессии WUS , гена поддержания меристемы (Mayer et al., 1998). PRC2 подавляет экспрессию KNU , что подавляет транскрипцию WUS (Lenhard et al., 2001; Sun et al., 2009). Для завершения цветков активированный AG вытесняет PRC2 из KNU , что приводит к активации KNU и репрессии WUS (Sun et al., 2014).

INSENSITIVE 3 (VIN3), другой компонент PRC2, усиливает h4K27me3 в FLOWERING LOCUS C ( FLC ), репрессоре цветения (Sung and Amasino, 2004). У риса VIN3-подобный белок OsVIL2 усиливает цветение, опосредуя h4K27me3 на хроматине LFL1 , который является негативным регулятором цветения (Yang et al., 2013). OsVIL2 связывается с OsEMF2b, ортологом Arabidopsis EMF2 (Yang et al., 2013). Мутанты в OsEMF2b демонстрируют фенотипы тяжелых дефектов органов цветка и неопределенности меристемы, аналогичные мутантам, дефектным по генам E-функции OsMADS1, OsMADS6 и OsMADS34 (Luo et al., 2009; Yang et al., 2013 ; Conrad et al., 2014; Xie et al., 2015). OsEMF2b подавляет экспрессию этих генов E-функции, изменяя h4K27me3 на их хроматинах (Conrad et al., 2014). Кроме того, OsEMF2b ингибирует OsLFL1 и OsMADS4 , опосредуя h4K27me3 на их хроматине, что приводит к стимулированию цветения и регулирует спецификацию идентичности органов цветка (Xie et al., 2015).

Мутанты osvil2 также обнаруживают аномальное развитие колосков. В этом исследовании мы изучили мутантные фенотипы, которые появляются на ранних стадиях этого процесса, и выполнили анализ транскриптома, чтобы идентифицировать нижестоящие гены, контролируемые OsVIL2 .

Материалы и методы

Растительные материалы и условия роста

Две мутантные линии OsVIL2 , osvil2-1 и osvil2-2 , были выделены из пула линий мечения Т-ДНК риса (Jeon et al., 2000b; Jeong et al., 2002; Yang et al. ., 2013). Семена мутантов и семян дикого типа (WT) проращивали на среде MS, и было проведено генотипирование для идентификации гомозиготных растений, как объяснялось ранее (Yi and An, 2013). Растения выращивали либо на рисовом поле в естественных условиях, либо в теплице при дополнительном искусственном освещении.

Построение векторов и преобразование риса

Для конструкции слияния промотор OsVIL2 GUS мы использовали фрагмент промотора длиной 2348 п.н. между -2340 и +8 от сайта инициации трансляции OsVIL2 , который использовали для комплементации мутанта (Zhao et al., 2010). Фрагмент амплифицировали с помощью ПЦР и помещали выше гена GUS без промотора с использованием бинарного вектора pGA3519, который содержит селектируемый маркер гигромицина.Последовательности праймеров для амплификации промоторной области перечислены в дополнительной таблице S1. Agrobacterium tumefaciens штамм LBA4404 трансформировали этим вектором методом замораживания-оттаивания (An et al., 1989). Трансгенные растения, экспрессирующие репортерный ген GUS , были получены путем совместного культивирования клеток Agrobacterium с каллусами щитка, полученными из зрелых семян риса (сорт Longjin). Совместно культивированные каллусы были отобраны и регенерированы, как сообщалось ранее (Jeon et al., 1999).

Гистохимическое окрашивание GUS

Растительные ткани погружали в окрашивающий GUS раствор, содержащий 100 мМ фосфата натрия (pH 7,0), 0,1 мМ феррицианида калия, 0,1 мМ ферроцианида калия, 0,1% Triton X-100, 10 мМ EDTA (pH 8,0), 1% DMSO, 0,1% X-gluc (5-бром-4-хлор-3-индолил-β- D -глюкуроновая кислота / соль циклогексиламмония) и 5% метанола (Yoon et al., 2014). Образцы инкубировали в течение ночи при 37 ° C, затем переносили в 70% этанол при 65 ° C на несколько часов для удаления хлорофиллов перед хранением в 95% этаноле.

Сканирующая электронная микроскопия

Образцы были подготовлены, как описано ранее (Lee et al., 2007). Образцы фиксировали в растворе FAA, дегидратировали в этаноле и сушили до критической точки в Leica EM CPD300 (Leica Microsystems, Wetzlar, Германия). Их устанавливали на штыри, покрывали платиной напылением и наблюдали под растровым электронным микроскопом (SIGMA FE-SEM; Carl Zeiss, Германия).

Выделение РНК и анализ qRT-PCR

тотальных РНК выделяли с помощью RNAiso Plus (TaKaRa, Shiga, Japan).КДНК были синтезированы с использованием 2 мкг РНК, обратной транскриптазы вируса мышиного лейкоза Молони (Promega, Мэдисон, Висконсин, США), ингибитора рибонуклеазы RNasin (Promega), 10 нг праймера олиго (dT) 18 и 2,5 мМ дезоксирибонуклеотидтрифосфаты. Количественная ОТ-ПЦР была проведена с использованием SYBR Green I Prime Q-Mastermix (GENETBIO, Тэджон, Южная Корея) и Rotor-Gene 6000 (Corbett Research, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия) в соответствии с протоколами, описанными ранее (Yang et al., 2013 ; Wei et al., 2016). Рис Убиквитин 1 использовали в качестве внутреннего контроля для количественной ПЦР в реальном времени (qRT-PCR).

Для транскриптомных анализов суммарные РНК получали из 2- и 4-миллиметровых метелок растений WT и osvil2-1 в трех биологических повторностях. Двухцепочечные кДНК синтезировали со случайными гексамерами и лигировали с адаптерами. Эта библиотека была секвенирована попарно с использованием стратегии PE90 на Illumina HiSeq TM 2000 в Пекинском институте геномики (Ухань, Китай).Алгоритм DEseq применялся для фильтрации дифференциально экспрессируемых генов. Все аннотации Gene Ontology (GO) были загружены с NCBI, UniProt и веб-сайта Gene Ontology. Данные о секвенировании РНК были депонированы в базу данных GEO (номер доступа: GSE108538).

Результаты

Мутации в

OsVIL2 , вызвавшие аномальное образование колосков

Ранее мы показали, что линии мутантов с инсерцией Т-ДНК osvil2-1 и osvil2-2 демонстрируют плейотропные фенотипы, включая позднее цветение, меньшее количество побегов и аномальное развитие колосков (Yang et al., 2013). В этом исследовании мы подробно охарактеризовали дефекты колосков (рисунок 1 и дополнительный рисунок S1). Колоски WT имели пару рудиментарных чешуек плюс пустые чешуйки (рис. 1А). Напротив, количество рудиментарных чешуек было увеличено у 14% колосков osvil2 (рис. 2А). Кроме того, пустые чешуи были удлинены у 21% мутантных колосков (Рисунок 1B и дополнительный рисунок S1B), в то время как количество пустых чешуек было уменьшено на 21%, в результате чего колоски были с одной пустой чешуей или без нее (Рисунки 1C, 2B) .Иногда на месте пустой чешуйки развивался леммоподобный орган. Эти наблюдения показали, что мутации OsVIL2 влияют как на количество, так и на морфологию пустых чешуек.

РИСУНОК 1. Фенотипы колосков WT и мутант osvil 2. (A – E) Фенотипы WT и osvil2-1 колосков. (A) Колоск WT с парой рудиментарных чешуек и пустой чешуей, лемма, палеа. (Б) osvil2-1 колоск с удлиненными пустыми чешуйками. (C) osvil2-1 колоск с дегенерированной палеей и без пустой чешуки на стороне леммы (стрелка). (D) osvil2-1 колоск с дополнительным леммовидным органом. (E) osvil2-1 колоск с 2 леммами и 2 вырожденными палеа. (F – K) Фенотипы внутренних органов цветков WT и osvil2-1 . Палеа и лемма были удалены. (F) Колосок WT состоит из двух лодикул на стороне леммы, шести тычинок (звездочек) и одного пестика с двумя рыльцами (стрелки). (G) osvil2-1 Цветочек с лишними лодикулами и незрелыми тычинками. (H) osvil2-1 Цветочек с мозаичными лодикулярно-тычинковыми органами. (I) osvil2-1 Цветочек с лишними лодикулами, семью тычинками (звездочками) и двумя плодолистиками. (J) osvil2-1 плодолистик, в котором сплавлено несколько плодолистиков. Количество клейм также увеличено (стрелки). (K) Мозаичный орган Lodicule – тычинки в osvil2-1 . (L) Поперечное сечение колоска WT. (M, N) Поперечное сечение колоса osvil2 . (М) Образование дополнительного леммоподобного органа в колоске osvil2 . (N) osvil2 с двумя леммами, двумя дегенерированными палеа, тремя аномальными лодикулами (наконечниками стрелок) и одним сросшимся плодолистиком с двумя семяпочками. боп, тело палеа; Ca, плодолистник; DP — депрессивная палеа; EG, пустая чешуйка; ЭЭГ — удлиненная пустая чешуйка; L, лемма; Lo, lodicule; L / S — мозаичный орган lodicule – тычинка; Мне нравится; леммоподобный орган; mrp — краевая область палеи; Ov, яйцеклетка; P, palea; RG, рудиментарная чешуя.Звездочками обозначены тычинки (F, I) или сосудистые пучки (L – N) . Масштабные линейки = 1 мм (A – K) или 500 мкм (L – N) .

РИСУНОК 2. Количество цветочных органов у WT, osvil2-1 и osvil2-2 колосков. (A) Рудиментарные чешуйки; (B) пустых чешуек; (C) лемма и палеа; (D) lodicules; (E) тычинок; (F) пестиков.

Кроме того, у osvil2 соцветий было аномально развитие всех органов цветков.Дополнительные леммоподобные структуры наблюдались в 45% колосков osvil2 , создавая три или более таких структур (рисунки 1D, 2C и дополнительный рисунок S1C). Дополнительные леммоподобные органы часто образовывались на эктопическом обороте. Некоторые из этих эктопических леммоподобных органов напоминали лемму (рис. 1D). Количество лемм увеличилось в 14% колосков из osvil2 , и они часто сопровождали дегенерированную палею (Рисунки 1E, 2C). Развитие палеи было дефектным у 33% этих мутантов (рисунок 1C и дополнительный рисунок S1D), а поперечные сечения колосков показали дополнительные леммоподобные органы (рисунок 1M) и дегенерированную палею (рисунок 1N).

Число лодикул увеличилось до трех или более в 54% из osvil2 колосков (Рисунки 1G – I, 2D и дополнительные рисунки S1F, G), и их морфология иногда была аномальной. Лодикулы были удлиненными (20%) или похожим на пыльник органом, образованным в верхней части 26% этих лодикул (Рисунки 1 H, I, K). Количество тычинок уменьшилось в 8% колосков (Рисунки 1H, 2E), но увеличилось в 22% (Рисунки 1I, 2E). Наконец, количество плодолистиков увеличилось до двух у 32% мутантных колосков (Рисунки 1I, 2F), и они часто сливались (Рисунки 1 H, J).Эти наблюдения показали, что OsVIL2 необходим для правильного развития всех органов в колоске.

Раннее развитие колосков было затронуто в

osvil2

Мы использовали растровый электронный микроскоп для изучения дефектов колосков на ранних стадиях развития, которые были классифицированы на основании предыдущих исследований (Ikeda et al., 2004). У WT FM продуцировал пустую чешуйку и лемму на противоположной стороне от пустой чешуи во время стадии развития колосков Sp3 в WT (рис. 3A).Впоследствии Palea развивалась на стадиях 4–5 (рис. 3B). В то время как лемма и палеа удлинялись, тычинки развились на стадии 6 (рис. 3C). Наконец, плодолистик вырос в центре колоска на стадии 8 (рис. 3D).

РИСУНОК 3. Сканирующие электронные микрографические изображения колосков WT и osvil2 на ранних стадиях развития. (A – D) колоски WT. (A) Этап Sp3 во время формирования зачатков леммы. (B) Стадия Sp4-5 формирования зачатков палеа; возможно, внутри леммы зарождаются два зачатка лодикулы. (C) Стадия Sp6, с образованием шести зачатков тычинок (звездочка). (D) Стадия Sp8, с зарождением зачатков плодолистика во время роста леммы и палеи. (E – H) Замедленный рост палеи в osvil2 колосках. (E) Стадия Sp4, демонстрирующая замедление роста зачатков палеа (стрелка) по сравнению с ростом леммы. (F) Стадия Sp6 с дегенеративным формированием палеи и замедленным формированием зачатков тычинок на палеа. (G) Стадия Sp8, с замедленным ростом палеи по сравнению с леммой. (H) Стадия Sp6, демонстрирующая неправильное формирование зачатков тычинок (звездочка). Дополнительный зачаток органа (наконечник стрелки) между палеей и тычинкой, увеличивающий размер цветочного мутовки. (I – L) osvil2 колоск с фенотипом двойных цветков. (I) Стадия Sp3, с более широкой цветочной меристемой и двумя зачатками лемм с обеих сторон. (J) Стадия Sp4, с двумя вырожденными зачатками палеа, образующимися в середине двух лемм. (K) Стадия Sp6, представляющая зачатки эктопических органов (наконечники стрелок), вероятно, образующие дополнительные палеа и лодикулы. (L) Stage Sp6-7, с образованием восьми зачатков тычинок. (M – P) osvil2 колоск с добавочной чешуей или леммоподобными органами. (M) Стадия Sp7, на которой количество зачатков тычинок снижено до 5. Цветочные мутовки увеличиваются, и после дополнительной леммы формируется дегенерированная палеа. (N) Стадия Sp4, с образованием дополнительных зачатков чешуек (стрелки). (O) Этап Sp6, на котором формируются дополнительные нижние конечности, а формирование внутреннего органа задерживается. (P) Стадия Sp8, с дополнительной леммой, полученной после образования нормальных пустых чешуек и рудиментарных чешуек. Ca, плодолистник; DP — дегенерированная палеа; EG, пустая чешуйка; FM — цветочная меристема; L, лемма; P, palea; RG, рудиментарная чешуя. Масштабные линейки = 20 мкм.

В колосках osvil2 формирование палеа зачатков часто задерживалось на Sp4 (рис. 3E). В Sp6 мутантные колоски обнаруживают дегенерированные палеа-зачатки, часто вместе с задержкой развития внутренних органов цветков на палеа-стороне (Рисунки 3F, G).Это замедление, по-видимому, привело к снижению количества производимых тычинок, а также к аномальному развитию внутренних органов цветка (рис. 3H). FM были больше у примерно osvil2 колосков, которые обычно сопровождали два зачатка леммы и два дегенерированных зачатка палеа (рис. 3I, J). На Sp6 между леммой и зачатком тычинок наблюдались дополнительные зачатки лодикул (рис. 3K). Во время этой стадии количество зачатков тычинок было изменено (Рисунки 3L, M), и время от времени происходило повторное образование чешуек (Рисунок 3N).Дополнительные чешуйки и леммоподобные органы образовывались на дополнительных оборотах (Рисунки 3M – P). Эти находки показали, что OsVIL2 функционирует на ранних стадиях развития колосков.

Паттерн экспрессии

OsVIL2

Характер экспрессии OsVIL2 анализировали с помощью ОТ-ПЦР. В вегетативных тканях ген был обнаружен в листьях проростков и листовых пластинках зрелых растений (рис. 4А). Он также конститутивно экспрессировался в метелках на разных стадиях развития (Рис. 4B).У зрелых колосков экспрессия была сильной в тычинках и плодолистиках и слабой в лодикулах и палеа (рис. 4С). Экспрессию также изучали на тканевом уровне с использованием промоторной области OsVIL2 , слитой с репортерным геном GUS (фиг. 4D). Мы получили 13 растений, независимо трансформированных этой конструкцией промотор OsVIL2 GUS . Эти линии отображали похожий образец выражения, поэтому мы выбрали строку с самым высоким выражением GUS для дальнейшего анализа.Репортер GUS сильно экспрессировался в листьях, но не экспрессировался в корнях, как наблюдали из анализов RT-PCR (Фигуры 4E, F). Во время развития колосков репортер был обнаружен в базальных областях колосков (Рисунки 4G – J). У цветков Sp8 он был сильно выражен в пыльниках и базальной области плодолистиков (Рисунки 4K – M). Этот предпочтительный для органов паттерн экспрессии соответствовал паттерну, выявленному с помощью данных qRT-PCR.

РИСУНОК 4. Характер экспрессии OsVIL2 в различных органах. (A – C) Анализ экспрессии ОТ-ПЦР. (A) Экспрессия в различных органах. (B) Экспрессия во время раннего развития колосков. (C) Экспрессия в каждом органе цветка в зрелых колосках. (D) Принципиальная схема конструкции pOsVIL2 :: GUS . (E – M) Наблюдение за линией улавливания промотор-GUS OsVIL2. Выражение в пластинке листа (E) , корень (F) , колоск на Sp4 (G) , колоск на Sp5 (H) , колоск на Sp6 (I) , колоск на Sp7 ( J) , колоски в 12-мм молодой метелке (K) , колоски на 50-мм метелке (L) и зрелом колоске (M) .EG, пустая чешуйка; L, лемма; P, palea; RG, рудиментарная чешуя.

Анализ транскриптома молодых метелок

Были проведены анализы секвенирования

РНК для идентификации генов, дифференциально экспрессируемых в osvil2 во время раннего развития колосков. Были исследованы две стадии: 2-миллиметровые метелки, содержащие колоски в основном на Sp4 или ранее, и 4-миллиметровые метелки, содержащие колоски в основном на Sp7 или младше. В 2-миллиметровых образцах 451 ген был активирован (дополнительная таблица S2), а 606 генов подавлен (дополнительная таблица S3) по крайней мере в два раза.В 4-миллиметровых образцах 548 генов были активированы (дополнительная таблица S4), а 490 генов подавлены (дополнительная таблица S5) по крайней мере в два раза. Перекрытие между образцами размером 2 и 4 мм показало, что 330 генов подвергались повышенной регуляции (дополнительная таблица S6), в то время как 306 генов подавлялись (дополнительная таблица S7). В общей сложности 669 генов были активированы, а 790 генов подавлены по крайней мере в два раза в обоих размерных классах (рис. 5).

РИСУНОК 5. Число генов, дифференциально экспрессируемых в osvil2 молодых метелках. (A) Номер повышен; (B) Номер с пониженным регулированием.

Мы выполнили анализ GO с использованием дифференциально экспрессируемых генов (дополнительный рисунок S2). Наш анализ GO показал, что развитие цветка (GO: 0009908) было значительно обогащено генами с подавлением экспрессии в 2-мм метелках, что означает, что регуляторные гены, участвующие в этом процессе, подавлялись в osvil2 на ранних стадиях. Термины для транскрипции (GO: 0006351) и регуляции транскрипции (GO: 0006355) также были высоко обогащены для генов с пониженной регуляцией от обоих размеров метелки (дополнительные рисунки S2B, D).Среди факторов транскрипции многие гены семейств AP2 и MADS-боксов были значительно подавлены (дополнительная таблица S3). Поскольку несколько генов внутри этих семейств играют важные функции в формировании SM и развитии цветковых органов, их подавление в развивающихся метелках, вероятно, является причиной аномальных фенотипов колосков.

Анализ транскриптомов генов, участвующих в фазовом переходе меристемы или развитии органа колосков, показан в таблице 1. Гены, определяющие размер меристемы — FON1, FON4 и OsWUS (Suzaki et al., 2004; Чу и др., 2006; Moon et al., 2006; Nardmann and Werr, 2006) — почти одинаково экспрессировались у мутантов osvil2 . Среди генов, которые функционируют при переходе от меристемы соцветия (IM) к SM, частота транскриптома APO1 была значительно снижена в обоих размерах метелки. APO1 , ортолог Arabidopsis UFO , подавляет более раннее превращение IM в SM и способствует пролиферации клеток в IM (Ikeda et al., 2005, 2007; Ikeda-Kawakatsu et al., 2009). Кроме того, APO1 регулирует идентичность органов цветка и детерминацию цветков путем усиления экспрессии гена C-функции OsMADS3 (Ikeda et al., 2005). Однако мы обнаружили, что уровень экспрессии APO2 / RFL был повышен у наших мутантов osvil2 . Ген APO2 / RFL , ортолог Arabidopsis LFY , также подавляет переход от IM к SM. Снижение его экспрессии снижает количество продуцируемых ветвей метелки и изменяет идентичность органов цветка (Rao et al., 2008; Икеда-Кавакацу и др., 2012).

ТАБЛИЦА 1. Уровни экспрессии генов, контролирующих развитие колосков.

Среди четырех генов RCN , гомологичных Arabidopsis TERMINAL FLOWER 1 (Nakagawa et al., 2002), экспрессия RCN4 была увеличена как минимум вдвое в мутантных колосках, а экспрессия RCN1, RCN2 и RCN3 существенно не пострадали. Кроме того, мы не смогли найти каких-либо значительных изменений в уровнях транскриптомов для SNB и MFS , которые функционируют во время перехода от SM к FM (Таблица 1).Экспрессия была немного увеличена для FZP , гена, который ингибирует подмышечную меристему в колосках и способствует FM за счет усиления экспрессии B-функции ( OsMADS4 и OsMADS16 ), E-функции ( OsMADS1, OsMADS7 и OsMADS8 ) и AGL6-подобных ( OsMADS6 и OsMADS17 ) гены MADS-бокса (Komatsu et al., 2003; Bai et al., 2016).

Среди генов, необходимых для образования пустых чешуек (Yoshida et al., 2009; Zhang et al., 2015), G1 и OsIG1 были значительно подавлены в молодых колосках из osvil2 . Поскольку развитие пустых чешуек было ненормальным и их количество было меньше у мутанта, снижение экспрессии генов могло быть ответственно за эти дефекты. Более того, подавление REP1 , которое необходимо для развития палеа (Yuan et al., 2009), возможно, связано с дегенерацией палеа у osvil2 .

Несколько генов MADS-box, которые функционируют в идентичности органов цветка, были подавлены в колосках osvil2 .Экспрессия B-функции OsMADS4 и OsMADS16 была затронута у мутанта, особенно в 2-мм колосках. C-функция OsMADS3, OsMADS58 и DL также подавлялась в мутантных колосках. Кроме того, экспрессия была значительно снижена для D-функции OsMADS13 и E-функции OsMADS1, OsMADS6, OsMADS7 и OsMADS8 . Напротив, экспрессия генов A-функции OsMADS14, OsMADS15 и OsMADS18 существенно не пострадала, в то время как экспрессия OsMADS5 была увеличена.

Чтобы проверить наши данные о секвенировании РНК, мы провели qRT-PCR, сосредоточив внимание на 13 генах MADS-бокса, которые контролируют идентичность и развитие цветочных органов (рис. 6). Среди них восемь ( OsMADS1, OsMADS3, OsMADS4, OsMADS6, OsMADS7, OsMADS13, OsMADS16 и OsMADS58 ) были подавлены вниз, в то время как экспрессия пяти ( OsMADS2, OsMADS5, OsMADS92 , OsMADS9 ) не претерпела значительных изменений, согласно анализам транскриптома (Рисунок 6B).В мутантах osvil2 экспрессия всех восьми генов с пониженной регуляцией была значительно снижена на основании результатов qRT-PCR. Среди пяти, для которых анализ РНК-секвенирования не показал значительных изменений, экспрессия была сходной между WT и osvil2 для трех, в то время как два других, OsMADS5 и OsMADS34 , были слегка повышены в мутантных метелках.

РИСУНОК 6. Проверка результатов секвенирования РНК с помощью qRT-PCR.Уровни транскрипции относятся к Ubi1 . (A) qRT-PCR анализ генов, участвующих в развитии колосков. (B) qRT-PCR анализ генов MADS-бокса, участвующих в развитии органов цветка. (C) qRT-PCR анализ активированных генов, ранее идентифицированных в анализе секвенирования РНК.

Мы также отобрали восемь генов, которые, как показали наши анализы транскриптомов, имеют повышенную регуляцию (рис. 6C). Эксперименты по проверке qRT-PCR показали, что их экспрессия была намного выше у мутантов osvil2 .Все эти результаты продемонстрировали надежность данных, полученных в результате анализа секвенирования РНК.

Обсуждение

В этом исследовании мы проанализировали аномальные фенотипы osvil2 и обнаружили, что они изменчивы во всех органах колосков. Более того, у мутанта была значительно изменена экспрессия основных регуляторных генов для развития колосков. Эти результаты продемонстрировали, насколько необходим OsVIL2 для формирования нормального паттерна органов во время образования колосков, поскольку он модулирует правильную экспрессию тех генов, которые контролируют развитие органов и идентичность в колосках.

Колоски мутанта osvil2 давали удлиненные пустые чешуйки, напоминающие лемму. Гомеотическая трансформация пустых чешуек в лемму также была описана для мутантов, дефектных в G1, EG1, EG2, OsMADS34 и OsIG1 (Li et al., 2009; Yoshida et al., 2009; Gao et al., 2010 ; Cai et al., 2014; Zhang et al., 2015). Поскольку пустые чешуйки не встречаются в колосках других трав, происхождение и идентичность пустых чешуек спорны (Yoshida and Nagato, 2011).Удлиненный фенотип пустой чешуи osvil2 поддерживает идею о том, что пустые чешуйки являются вырожденными леммами о стерильных соцветиях (Arber, 1934). Экспрессия генов идентичности пустой колосковой чешуи — G1 и OsIG1 — была существенно ниже в развивающихся метелках osvil2 , чем у WT, что позволяет предположить, что OsVIL2 функционирует выше G1 и OsIG1 до указать стерильное тождество леммы.

Другим фенотипом колосков osvil2 было образование дегенерированной палеи.Этот дефект имел место в основном в палеа теле, а не в краевой области. Кроме того, средняя часть зачатков палеа часто не росла, что приводило к расщеплению палеи. Эти фенотипы аналогичны фенотипам, описанным для мутантов, дефектных в REP1, OsMADS15, MFS1, DP1 или OsIG1 (Yuan et al., 2009; Wang et al., 2010; Jin et al., 2011; Ren et al. ., 2013; Zhang et al., 2015). Экспрессия REP1, DP1 и OsIG1 была снижена у мутантов osvil2 , указывая тем самым, что эти гены связаны с дефектами палеа.У арабидопсиса гены VIL функционируют во время яровизации и цветения (Sung, Amasino, 2004; Sung et al., 2006; Greb et al., 2007). Наше наблюдение, что рис VIL функционирует в развитии колосков, указывает на диверсифицированную функцию семейства генов. Поскольку колоск представляет собой уникальную структуру соцветий травы, будет интересно изучить, сохраняется ли функция OsVIL2 у других видов трав.

Наиболее значимым фенотипом osvil2 было увеличение числа всех органов цветка.Этот фенотип был подобен фенотипу мутантов, дефектных по FON4 , ортологу Arabidopsis CLV3 (Chu et al., 2006). Здесь количество цветковых органов во внутренних оборотах сильнее сказывается на колосках. Для мутантов fon4 число плодолистиков может увеличиваться до 10, тогда как это число возросло до двух в osvil2 . Число тычинок также увеличивается до 10 в fon4 по сравнению с 8 в osvil2 . Гомеотическое преобразование пустых чешуек в лемму является общим для мутантов fon4 и osvil2 .Мы отметили, что экспрессия FON4 была снижена в развивающихся метелках osvil2 , подтверждая, что этот ген функционирует ниже OsVIL2 .

Идентичность цветочных органов регулируется многочисленными генами, включая некоторые гены MADS-box (Zhang and Yuan, 2014). Мы наблюдали, что несколько генов MADS-бокса по-разному экспрессируются в osvil2 . Изменение экспрессии этих цветочных гомеотических генов могло быть ответственным за аномальное развитие цветочных органов у мутанта.

Это исследование показало, что OsVIL2 влияет на различные аспекты развития колосков, контролируя различные гены, важные для развития колосков. Поскольку OsVIL2 функционирует вместе с PRC2, который подавляет хроматин-мишень, мы ожидали обнаружить, что экспрессия прямых мишеней будет выше у мутантов osvil2 . Вместо этого уровни транскрипции для большинства регуляторных генов, которые контролируют количество или идентичность органов, были снижены, тогда как экспрессия была немного увеличена для RCN4, OsMADS5 и OsMADS34 .Это подразумевает, что они могут быть прямыми мишенями OsVIL2-PRC2. Хотя функция RCN4 остается неизвестной, избыточная экспрессия RCN1 и RCN2 может приводить к образованию сильно разветвленных метелок, указывая тем самым, что они также играют роль в подавлении судьбы цветков (Nakagawa et al., 2002). В более раннем функциональном исследовании OsEMF2b, OsMADS34 был предсказан как прямой ген-мишень для Os EMF2b (Conrad et al., 2014). Поскольку OsEMF2b взаимодействует с OsVIL2 (Yang et al., 2013), мутации OsVIL2 также могут влиять на гены MADS-бокса.

Авторские взносы

GA организовала все это исследование. GA, HY, JY, WL и DZ разработали исследование. HY, JY, WL и DZ провели эксперименты и проанализировали данные. HY и GA написали рукопись. Все авторы прочитали и одобрили рукопись.

Финансирование

Эта работа была поддержана грантом Программы совместных исследований для развития сельскохозяйственных наук и технологий, Администрация сельского развития, Южная Корея (проект №PJ013210) в GA.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы благодарят Kyungsook An за работу с семенным фондом и Priscilla Licht за редактирование англоязычного содержания статьи.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.00102/full#supplementary-material

РИСУНОК S1 | Фенотип колосков osvil2-2 . (A) Аномальное образование рудиментарной чешуи в колоске osvil2-2 . (В) osvil2-2 колоск с удлиненными пустыми чешуйками. (C) osvil2-2 колоск с дополнительными леммоподобными органами, обозначенными стрелками. (D) osvil2-2 колоск с дегенеративным палеа. (E) Фенотип с двумя цветками. (F) Образование дополнительных органов цветка. (G) Образование дополнительных лодикул и удлиненных лодикул. (H) Аномальный плодолистик с увеличенным количеством рыльц и недифференцированной клеточной массой. (I) Мозаичный орган Lodicule – тычинки в osvil2-2 . Ca, плодолистник; ЭЭГ — удлиненная пустая чешуйка; Эло, удлиненное лодикула; L, лемма; Lo, lodicule; P, palea; ucm, недифференцированная клеточная масса. Масштабная линейка = 1 мм.

РИСУНОК S2 | Генеонтологический анализ дифференциально экспрессируемых генов в osvil2 . (A) Обогащение активированных генов в 2-мм метелке. (B) Обогащение генов с подавлением экспрессии в 2-мм метелке. (C) Обогащение активированных генов в 4-мм метелке. (D) Обогащение подавленных генов в 4-мм метелке.

ТАБЛИЦА S1 | Последовательности праймеров, используемых в этом исследовании.

ТАБЛИЦА S2 | Гены активируются в 2-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S3 | Гены подавляются в 2-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S4 | Гены активируются в 4-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S5 | Гены подавляются в 4-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S6 | Гены активируются как в 2-, так и в 4-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S7 | Гены подавляются как в 2-, так и в 4-миллиметровых молодых метелках osvil2 .

Сноски

  1. http: // www.ncbi.nlm.nih.gov/
  2. http://www.uniprot.org/
  3. http://www.geneontology.org/

Список литературы

Ан, Г., Эберт, П. Р., Митра, А., и Ха, С. Б. (1989). «Бинарные векторы», в Руководство по молекулярной биологии растений , ред. С. Б. Гельвин и Р. А. Шильпероорт (Дордрехт: Kluwer Academic Publisher), 1–19.

Google Scholar

Арбер, А. (1934). Зерновые: исследование злаков, бамбука и трав .Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Бай, X., Хуанг, Ю., Мао, Д., Вэнь, М., Чжан, Л., и Син, Ю. (2016). Регуляторная роль FZP в определении ветвления метелки и образования колосков у риса. Sci. Реп. 6: 19022. DOI: 10.1038 / srep19022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боммерт П., Сато-Нагасава Н., Джексон Д. и Хирано Х. Ю. (2005). Генетика и эволюция соцветий и развития цветков у трав. Physiol растительных клеток. 46, 69–78. DOI: 10.1093 / pcp / pci504

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cai, Q., Yuan, Z., Chen, M., Yin, C., Luo, Z., Zhao, X., et al. (2014). Жасмоновая кислота регулирует развитие колосков в рисе. Nat. Commun. 5: 3476. DOI: 10.1038 / ncomms4476

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cao, R., Wang, L., Wang, H., Xia, L., Erdjument-Bromage, H., Tempst, P., et al.(2002). Роль метилирования гистона h4 лизина 27 в сайленсинге Polycomb-группы. Наука 298, 1039–1043. DOI: 10.1126 / science.1076997

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chu, H., Qian, Q., Liang, W., Yin, C., Tan, H., Yao, X., et al. (2006). Ген НОМЕР ЦВЕТОЧНОГО ОРГАНА 4 , кодирующий предполагаемый ортолог Arabidopsis CLAVATA3, регулирует размер апикальной меристемы у риса. Plant Physiol. 142, 1039–1052. DOI: 10.1104 / стр. 106.086736

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конрад, Л. Дж., Хандай, И., Джонсон, К., Гвидердони, Э., Ан, Г., Виджайрагаван, У. и др. (2014). Ген группы поликомб EMF2B необходим для поддержания детерминированности меристемы цветков риса. Plant J. 80, 883–894. DOI: 10.1111 / tpj.12688

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чермин, Б., Мелфи, Р., МакКейб, Д., Зейтц, В., Имхоф А. и Пирротта В. (2002). Drosophila энхансер комплексов Zeste / ESC обладает активностью гистон-h4-метилтрансферазы, которая маркирует хромосомные участки Polycomb. Ячейка 111, 185–196. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (02) 00975-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ган, Э. С., Хуанг, Дж., Ито, Т. (2013). Функциональная роль модификации гистонов, ремоделирования хроматина и микроРНК в развитии цветка Arabidopsis . Внутр. Rev. Cell Mol.Биол. 305, 115–161. DOI: 10.1016 / B978-0-12-407695-2.00003-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гао, X., Лян, W., Yin, C., Ji, S., Wang, H., Su, X., et al. (2010). SEPALLATA -подобный ген OsMADS34 необходим для развития соцветий и колосков риса. Plant Physiol. 153, 728–740. DOI: 10.1104 / стр.110.156711

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гудрич, Дж., Пуангсомли, П., Мартин, М., Лонг, Д., Мейеровиц, Э. М., и Коупленд, Г. (1997). Ген группы Polycomb регулирует экспрессию гомеотического гена в Arabidopsis . Природа 386, 44–51. DOI: 10.1038 / 386044a0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Греб Т., Майлн, Дж. С., Кревиллен, П., Джеральдо, Н., Ан, Х., Гендалл, А. Р. и др. (2007). Фингерпринтный белок VRN5 PHD действует в эпигенетическом замалчивании Arabidopsis FLC . Curr. Биол. 17, 73–78. DOI: 10.1016 / j.cub.2006.11.052

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хенниг, Л., Таранто, П., Вальзер, М., Шёнрок, Н., и Груиссем, В. (2003). Arabidopsis MSI1 необходим для эпигенетического поддержания репродуктивного развития. Разработка 130, 2555–2565. DOI: 10.1242 / dev.00470

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда, К., Ито, М., Нагасава, Н., Киодзука, Дж.и Нагато Ю. (2007). Рис ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1 , кодирующий белок F-бокса, регулирует судьбу меристемы. Plant J. 51, 1030–1040. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03200.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда, К., Нагасава, Н., и Нагато, Ю. (2005). ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1 временно регулирует идентичность меристемы у риса. Dev. Биол. 282, 349–360. DOI: 10.1016 / j.ydbio.2005.03.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда, К., Сунохара, Х., и Нагато, Ю. (2004). Ход развития соцветия и колоска у риса. Порода. Sci. 54, 147–156. DOI: 10.1270 / jsbbs.54.147

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда-Кавакацу, К., Маэкава, М., Идзава, Т., Ито, Дж. И., и Нагато, Ю. (2012). ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 2 / RFL , ортолог риса Arabidopsis LEAFY , подавляет переход от меристемы соцветия к меристеме цветков посредством взаимодействия с APO1 . Plant J. 69, 168–180. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04781.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда-Кавакацу, К., Ясуно, Н., Оикава, Т., Иида, С., Нагато, Ю., Маэкава, М., и др. (2009). Уровень экспрессии ABERRANT PANICLE ORGANIZATION1 определяет форму соцветия риса посредством контроля пролиферации клеток в меристеме. Plant Physiol. 150, 736–747. DOI: 10.1104 / стр.109.136739

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чон, Дж.С., Чанг, Ю. Ю., Ли, С., Йи, Г. Х., О, Б. Г. и Ан, Г. (1999). Выделение и характеристика гена, специфичного для пыльников, RA8, из риса ( Oryza sativa L.). Завод Мол. Биол. 39, 35–44. DOI: 10.1023 / A: 1006157603096

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jeon, J. S., Jang, S., Lee, S., Nam, J., Kim, C., Lee, S. H., et al. (2000a). листовая скорлупа стерильная1 — гомеотическая мутация в гене MADS-бокса риса, влияющая на развитие цветков риса. Растительная клетка 12, 871–884. DOI: 10.1105 / tpc.12.6.871

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jeon, J.S., Lee, S., Jung, K.H., Jun, S.H., Jeong, D.H., Lee, J., et al. (2000b). Инсерционный мутагенез Т-ДНК для функциональной геномики риса. Plant J. 22, 561–570. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.2000.00767.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jeong, D.H., An, S., Kang, H.G., Moon, S., Han, J.J., Park, S., et al. (2002).Инсерционный мутагенез Т-ДНК для активации мечения в рисе. Plant Physiol. 130, 1636–1644. DOI: 10.1104 / pp.014357

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jin, Y., Luo, Q., Tong, H., Wang, A., Cheng, Z., Tang, J., et al. (2011). Ген AT-hook необходим для формирования палеи и контроля количества цветочных органов у риса. Dev. Биол. 359, 277–288. DOI: 10.1016 / j.dbio.2011.08.023

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кац, А., Олива, М., Москна, А., Хаким, О., и Охад, Н. (2004). Белки поликомб FIE и CURLY LEAF взаимодействуют в регуляции экспрессии генов гомеобокса во время развития спорофитов. Plant J. 37, 707–719. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2003.01996.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Komatsu, M., Chujo, A., Nagato, Y., Shimamoto, K., and Kyozuka, J. (2003). FRIZZY PANICLE необходим для предотвращения образования подмышечных меристем и установления идентичности цветочной меристемы в рисовых колосках. Разработка 130, 3841–3850. DOI: 10.1242 / dev.00564

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Д. Ю., и Ан, Г. (2012). Два гена семейства AP2, SUPERNUMERARY BRACT ( SNB ) и OsINDETERMINATE SPIKELET 1 ( OsIDS1 ), синергетически контролируют архитектуру соцветия и формирование меристемы цветков у риса. Plant J. 69, 445–461. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04804.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Д.Ю., Ли, Дж., Мун, С., Парк, С. Ю., и Ан, Г. (2007). Гетерохронный ген риса SUPERNUMERARY BRACT регулирует переход от меристемы колосков к меристеме цветков. Plant J. 49, 64–78. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02941.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lenhard, M., Bohnert, A., Jürgens, G., and Laux, T. (2001). Прекращение поддержки стволовых клеток в меристемах цветков Arabidopsis за счет взаимодействий между WUSCHEL и AGAMOUS . Ячейка 105, 805–814. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (01) 00390-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, H., Liang, W., Jia, R., Yin, C., Zong, J., Kong, H., et al. (2010). AGL6 -подобный ген OsMADS6 регулирует идентичность органов цветка и меристемы у риса. Cell Res. 20, 299–313. DOI: 10.1038 / cr.2009.143

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Сюэ, Д., Гао, З., Ян, М., Сюй, В., Син, З. и др. (2009). Предполагаемый ген липазы EXTRA GLUME1 регулирует судьбу пустой чешуи и развитие колосков у риса. Плант Дж. 57, 593–605. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03710.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луо, М., Платтен, Д., Чаудхури, А., Пикок, У. Дж., И Деннис, Э. С. (2009). Экспрессия, импринтинг и эволюция гомологов риса генов поликомбовой группы. Мол. Завод 2, 711–723.DOI: 10.1093 / mp / ssp036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Майер, К. Ф., Шуф, Х., Хеккер, А., Ленхард, М., Юргенс, Г., и Лаукс, Т. (1998). Роль WUSCHEL в регуляции судьбы стволовых клеток в меристеме побегов Arabidopsis . Ячейка 95, 805–815. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 81703-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мун, С., Юнг, К. Х., Ли, Д. Э., Ли, Д. Ю., Ли, Дж., Ан, К. и др. (2006). Ген риса FON1 контролирует вегетативное и репродуктивное развитие, регулируя размер апикальной меристемы побега. Мол. Ячейки 21, 147–152.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Мун, Ю. Х., Чен, Л., Пан, Р. Л., Чанг, Х. С., Чжу, Т., Маффео, Д. М. и др. (2003). Гены EMF поддерживают вегетативное развитие, подавляя программу цветков Arabidopsis . Растительная клетка 15, 681–693. DOI: 10.1105 / тп. 007831

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мозгова И., Кёлер К. и Хенниг Л. (2015). Держим ворота закрытыми: функции репрессивного комплекса polycomb PRC2 в разработке. Plant J. 83, 121–132. DOI: 10.1111 / tpj.12828

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, Дж., Харт, К. М., Фрэнсис, Н. Дж., Варгас, М. Л., Сенгупта, А., Уайлд, Б. и др. (2002). Гистон-метилтрансферазная активность репрессорного комплекса группы Drosophila Polycomb. Ячейка 111, 197–208. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (02) 00976-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Накагава М., Симамото К. и Киодзука Дж. (2002). Сверхэкспрессия гомологов RCN1 и RCN2 риса TERMINAL FLOWER 1 / CENTRORADIALIS вызывает задержку фазового перехода и измененную морфологию метелки у риса. Plant J. 29, 743–750. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01255.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нардманн, Дж., и Верр, W. (2006). Ниша стволовых клеток побегов у покрытосеменных: паттерны экспрессии ортологов WUS у риса и кукурузы предполагают значительные модификации в ходе эволюции моно- и двудольных растений. Мол. Биол. Evol. 23, 2492–2504. DOI: 10.1093 / molbev / msl125

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Омори, С., Кимизу, М., Сугита, М., Мияо, А., Хирочика, Х., Учида, Э. и др. (2009). MOSAIC FLORAL ORGANS1 , AGL6 -подобный MADS-бокс-ген, регулирует идентичность цветочных органов и судьбу меристемы у риса. Растительная клетка 21, 3008–3025. DOI: 10.1105 / tpc.109.068742

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прасад, К., Парамешваран, С., Виджайрагхаван, У. (2005). OsMADS1 , фактор MADS-бокса риса, контролирует дифференцировку определенных типов клеток в lemma и palea и является ранним регулятором внутренних органов цветков. Plant J. 43, 915–928. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02504.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Рао, Н.Н., Прасад, К., Кумар, П. Р., Виджайрагхаван, У. (2008). Определенная регулирующая роль RFL , гомолога риса LFY , в определении времени цветения и строения растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 3646–3651. DOI: 10.1073 / pnas.0700

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ren, D., Li, Y., Zhao, F., Sang, X., Shi, J., Wang, N., et al. (2013). MULTI-FLORET SPIKELET1 , который кодирует белок AP2 / ERF, определяет судьбу меристемы колосков и идентичность стерильной леммы у риса. Plant Physiol. 162, 872–884. DOI: 10.1104 / PP.113.216044

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sang, X., Li, Y., Luo, Z., Ren, D., Fang, L., Wang, N., et al. (2012). CHIMERIC FLORAL ORGANS1 , кодирующий белок MADS-бокса, специфичный для однодольных растений, регулирует идентичность органов цветков риса. Plant Physiol. 160, 788–807. DOI: 10.1104 / стр.112.200980

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вс, Б., Looi, L. S., Guo, S., He, Z., Gan, E. S., Huang, J., et al. (2014). Механизм времени, зависящий от деления клеток, запускается выселением Polycomb в стволовых клетках растений. Наука 343: 1248559. DOI: 10.1126 / science.1248559

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сунь, Б., Сюй, Ю., Нг, К. Х., Ито, Т. (2009). Механизм времени для поддержания и дифференцировки стволовых клеток в цветочной меристеме Arabidopsis . Genes Dev. 23, 1791–1804.DOI: 10.1101 / gad.1800409

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сунг, С., Шмитц, Р. Дж., И Амасино, Р. М. (2006). Пальцевый белок PHD участвует как в яровизации, так и в путях фотопериода у Arabidopsis . Genes Dev. 20, 3244–3248. DOI: 10.1101 / gad.1493306

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сузаки, Т., Сато, М., Асикари, М., Миёси, М., Нагато, Ю., и Хирано, Х.(2004). Ген НОМЕР 1 ЦВЕТОЧНОГО ОРГАНА регулирует размер меристемы цветков у риса и кодирует киназу рецептора с высоким содержанием лейцина, ортологичную Arabidopsis CLAVATA1. Развитие 131, 5649–5657. DOI: 10.1242 / dev.01441

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, K., Tang, D., Hong, L., Xu, W., Huang, J., Li, M., et al. (2010). DEP и AFO регулируют репродуктивную функцию риса. PLOS Genet. 6: e1000818. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000818

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wei, J., Choi, H., Jin, P., Wu, Y., Yoon, J., Lee, Y.S, et al. (2016). GL2 -типа гомеобокса, ген Roc4 в рисе способствует времени цветения, предпочтительно в длинные дни, подавляя Ghd7 . Plant Sci. 252, 133–143. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2016.7.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Се, С., Чен, М., Пей, Р., Оуян, Ю., Яо, Дж. (2015). OsEMF2b действует как регулятор перехода цветения и идентичности цветковых органов, опосредуя отложение h4K27me3 на OsLFL1 и OsMADS4 в рисе. Завод Мол. Биол. Rep. 33, 121–132. DOI: 10.1007 / s11105-014-0733-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, Дж., Ли, С., Ханг, Р., Ким, С. Р., Ли, Ю. С., Цао, X., et al. (2013). OsVIL2 действует вместе с PRC2, вызывая цветение, подавляя OsLFL1 в рисе. Plant J. 73, 566–578. DOI: 10.1111 / tpj.12057

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юн, Дж., Чо, Л. Х., Ким, С. Л., Чой, Х., Кох, Х. Дж. И Ан, Г. (2014). Ген гомеобокса типа BEL1 SH5 индуцирует раздробление семян, усиливая развитие зоны отслоения и ингибируя биосинтез лигнина. Плант Дж. 79, 717–728. DOI: 10.1111 / tpj.12581

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ёсида, А., Сузаки, Т., Танака, В., Хирано, Х. Ю. (2009). Гомеотический ген длинная стерильная лемма ( G1 ) указывает идентичность стерильной леммы в рисовом колоске. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 20103–20108. DOI: 10.1073 / pnas.06106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йошида, Н., Янаи, Ю., Чен, Л., Като, Ю., Хирацука, Дж., Мива, Т. и др. (2001). ЭМБРИОННЫЙ ЦВЕТОК2, новый гомолог белков группы поликомб, опосредует развитие и цветение побегов у арабидопсиса . Растительная клетка 13, 2471–2481. DOI: 10.1105 / tpc.010227

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юань, З., Гао, С., Сюэ, Д. В., Ло, Д., Ли, Л. Т., Дин, С. Ю. и др. (2009). RETARDED PALEA1 контролирует развитие палеа и цветочную зигоморфию риса. Plant Physiol. 149, 235–244. DOI: 10.1104 / стр.108.128231

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан Д., Юань З. (2014).Молекулярный контроль развития стеклянных соцветий. Annu. Rev. Plant Physiol. 65, 553–578. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-050213-040104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Zhang, J., Tang, W., Huang, Y., Niu, X., Zhao, Y., Han, Y., et al. (2015). Подавление гена, подобного LBD , OsIG1 , приводит к появлению необычных двойных семяпочек и аномалиям развития различных органов цветка и мегагаметофитов у риса. Дж.Exp. Бот. 66, 99–112. DOI: 10.1093 / jxb / eru396

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, С.К., Ху, Дж., Го, Л. Б., Цянь, К., и Сюэ, Х. У. (2010). Наклон листьев риса2, белок, подобный VIN3, регулирует угол наклона листа посредством модуляции деления клеток воротничка. Cell Res. 20, 935–947. DOI: 10.1038 / cr.2010.109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Жасмоновая кислота регулирует развитие колосков у риса

  • 1

    Group, G.П. В. Филогения и подсемейная классификация злаков (Poaceae). Ann. Миссури. Бот. Гард. 88 , 373–457 (2001).

    Артикул Google Scholar

  • 2

    Шмидт Р. Дж. И Амброуз Б. А. Цветение травянистых цветков. Curr. Opin. Plant Biol. 1 , 60–67 (1998).

    CAS Статья Google Scholar

  • 3

    Танака, В., Паутлер, М., Джексон, Д. и Хирано, Х. Ю. Меристемы травы II: архитектура соцветий, развитие цветов и судьба меристем. Завод. Cell Physiol. 54 , 313–324 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 4

    Юань, З. и др. RETARDED PALEA1 контролирует развитие палеа и цветочную зигоморфию риса. Plant Physiol. 149 , 235–244 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 5

    Ямагути, Н.и другие. Молекулярный каркас для ауксин-опосредованной инициации зачатков цветков. Dev. Ячейка 24 , 271–282 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 6

    Лю, К., Тонг, З. и Ю, Х. Начало цветения: спецификация цветочных меристем. Разработка 136 , 3379–3391 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 7

    Вагнер, Д.Морфогенез цветка: время является ключевым моментом. Dev. Ячейка 16 , 621–622 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 8

    Ferrandiz, C., Gu, Q., Martienssen, R. & Yanofsky, M. F. Избыточное регулирование идентичности меристемы и архитектуры растений с помощью FRUITFULL , APETALA1 и CAULIFLOWER . Разработка 127 , 725–734 (2000).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 9

    Каузье, Б., Шварц-Зоммер, З. и Дэвис, Б. Идентификация цветочных органов: 20 лет азбуки. Семин. Cell Dev. Биол. 21 , 73–79 (2010).

    CAS Статья Google Scholar

  • 10

    Ikeda-Kawakatsu, K., Maekawa, M., Izawa, T., Itoh, J. & Nagato, Y. ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 2 / RFL , ортолог риса Arabidopsis LEAFY , подавляет переход от меристемы соцветия к меристеме цветков через взаимодействие с APO1 . Plant J. 69 , 168–180 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 11

    Kobayashi, K. et al. Идентичность меристемы соцветия у риса определяется перекрывающимися функциями трех AP1 / FUL -подобных генов MADS-бокса и PAP2 , гена MADS-бокса SEPALLATA . Растительная клетка 24 , 1848–1859 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 12

    Рао, Н.Н., Прасад, К., Кумар, П. Р. и Виджайрагхаван, У. Отдельная регулирующая роль RFL , гомолога риса LFY , в определении времени цветения и строения растений. Proc. Natl Acad. Sci. США 105 , 3646–3651 (2008).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 13

    Jeon, J. S. et al. листовая скорлупа стерильная1 — гомеотическая мутация в гене MADS-бокса риса, влияющая на развитие цветков риса. Растительная клетка 12 , 871–884 (2000).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 14

    Malcomber, S. T. & Kellogg, E. A. Неоднородные паттерны экспрессии и отдельные роли гена SEPALLATA LEAFY HULL STERILE1 в травах. Растительная клетка 16 , 1692–1706 (2004).

    CAS Статья Google Scholar

  • 15

    Чен, З.X. et al. Морфогенез и молекулярные основы риса без семян, новая гомеотическая мутация OsMADS1 , регулирующая уровень транскрипта AP3 гомолога в рисе. Planta 223 , 882–890 (2006).

    CAS Статья Google Scholar

  • 16

    Chuck, G., Meeley, R. B. & Hake, S. Контроль судьбы меристемы колосков кукурузы с помощью APETALA2 -подобного гена неопределенного колоска1 . Genes Dev. 12 , 1145–1154 (1998).

    CAS Статья Google Scholar

  • 17

    Chuck, G., Meeley, R. & Hake, S. Инициирование цветочной меристемы и судьба меристемных клеток регулируются генами кукурузы AP2 ids1 и sid1 . Разработка 135 , 3013–3019 (2008).

    CAS Статья Google Scholar

  • 18

    Ли, Д.Y., Lee, J., Moon, S., Park, S. Y. & An, G. Гетерохронный ген риса SUPERNUMERARY BRACT регулирует переход от меристемы колосков к меристеме цветков. Завод J 49 , 64–78 (2007).

    CAS Статья Google Scholar

  • 19

    Lee, DY & An, G. Два гена семейства AP2 , Дополнительный прицветник ( SNB ) и Osindeterminate spikelet 1 ( OsIDS1 ), синергетически контролируют архитектуру соцветий и формирование цветочной меристемы в рис. Plant J. 69 , 445–461 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 20

    Акоста, И. Ф. и Фармер, Э. Э. Жасмонатес. Книга арабидопсиса 8 , e0129 (2010).

    Артикул Google Scholar

  • 21

    Browse, J. Возможности мутантов для исследования биосинтеза жасмоната и передачи сигналов. Фитохимия 70 , 1539–1546 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 22

    Browse, J. & Howe, G.A. Новое оружие и быстрое реагирование на нападение насекомых. Plant Physiol. 146 , 832–838 (2008).

    CAS Статья Google Scholar

  • 23

    Кесслер А., Халичке Р. и Болдуин И. Т. Выключение жасмонатного каскада: индуцированная защита растений и популяции насекомых. Наука 305 , 665–668 (2004).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 24

    Wasternack, C. & Hause, B. Jasmonates: биосинтез, восприятие, передача сигнала и действие в ответ на стресс, рост и развитие растений. Обновление обзора 2007 года в Annals of Botany. Ann. Бот. 111 , 1021–1058 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 25

    Хюн, Ю.и другие. Кооперация и функциональная диверсификация двух тесно связанных генов галактолипазы для биосинтеза жасмоната. Dev. Ячейка 14 , 183–192 (2008).

    CAS Статья Google Scholar

  • 26

    Ishiguro, S., Kawai-Oda, A., Ueda, J., Nishida, I. & Okada, K. ДЕФЕКТ ДЕФЕКТ ДРУГОГО ДЕФИСА Ген кодирует новую фосфолипазу A1, катализирующую начальную стадию жасмонического кислотный биосинтез, который синхронизирует созревание пыльцы, расхождение пыльников и раскрытие цветков у Arabidopsis . Растительная клетка 13 , 2191–2209 (2001).

    CAS Статья Google Scholar

  • 27

    Ellinger, D. et al. DONGLE и ДЕФЕКТНЫ В ДРУГИХ ДЕИСЦЕНЦИЯХ1 Липазы не важны для биосинтеза жасмоната, индуцированного раной и патогеном: избыточные липазы способствуют образованию жасмоната. Plant Physiol. 153 , 114–127 (2010).

    CAS Статья Google Scholar

  • 28

    Чини, А.и другие. Семейство репрессоров JAZ — недостающее звено в передаче сигналов жасмоната. Природа 448 , 666–671 (2007).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 29

    Katsir, L., Schilmiller, A. L., Staswick, P. E., He, S. Y. и Howe, G. A. COI1 является критическим компонентом рецептора жасмоната и фактора вирулентности бактерий коронатина. Proc. Natl Acad. Sci. США 105 , 7100–7105 (2008).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 30

    Melotto, M. et al. Критическая роль двух положительно заряженных аминокислот в мотиве Jas белков Arabidopsis JAZ в опосредовании коронатин- и жасмоноилизолейцин-зависимых взаимодействий с F-бокс-белком COI1. Плант Дж. 55 , 979–988 (2008).

    CAS Статья Google Scholar

  • 31

    Шеард, Л.B. et al. Восприятие жасмоната корецептором COI1-JAZ, потенцированным инозитолфосфатом. Природа 468 , 400–405 (2010).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 32

    Thines, B. et al. Белки-репрессоры JAZ являются мишенями комплекса SCF COI1 во время передачи сигналов жасмонатом. Природа 448 , 661–665 (2007).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 33

    Се, Д.X., Feys, B.F., James, S., Nieto-Rostro, M. & Turner, J. G. COI1 : ген Arabidopsis , необходимый для регулируемой жасмонатом защиты и фертильности. Наука 280 , 1091–1094 (1998).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 34

    Xu, L. et al. Комплексы убиквитин-лигаза SCF COI1 необходимы для жасмонатного ответа в Arabidopsis . Растительная клетка 14 , 1919–1935 (2002).

    CAS Статья Google Scholar

  • 35

    Yan, J. et al. Белок Arabidopsis CORONATINE INSENSITIVE1 представляет собой жасмонатный рецептор. Растительная клетка 21 , 2220–2236 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 36

    Li, H. et al. Предполагаемый ген липазы EXTRA GLUME1 регулирует судьбу пустой чешуи и развитие колосков у риса. Plant J. 57 , 593–605 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 37

    Lee, H.Y. et al. Oryza sativa Гомологи COI восстанавливают передачу сигнала жасмоната у мутантов Arabidopsis coi1-1 . PLoS One 8 , e52802 (2013).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 38

    Куй, Р.и другие. Функциональное сохранение и диверсификация цветочных гомеотических генов класса E в рисе ( Oryza sativa ). Плант Дж. 61 , 767–781 (2010).

    CAS Статья Google Scholar

  • 39

    Gao, X. et al. SEPALLATA -подобный ген OsMADS34 необходим для развития соцветий и колосков риса. Plant Physiol. 153 , 728–740 (2010).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 40

    Кобаяши, К., Maekawa, M., Miyao, A., Hirochika, H. & Kyozuka, J. PANICLE PHYTOMER2 ( PAP2 ), кодирующий белок MADS-бокса подсемейства SEPALLATA , положительно контролирует идентичность меристемы колосков риса. Physiol растительных клеток. 51 , 47–57 (2010).

    CAS Статья Google Scholar

  • 41

    Lorenzo, O., Chico, J. M., Sanchez-Serrano, J. J. & Solano, R. JASMONATE-INSENSITIVE1 кодирует фактор транскрипции MYC, необходимый для различения различных регулируемых жасмонатом защитных реакций в Arabidopsis . Растительная клетка 16 , 1938–1950 (2004).

    CAS Статья Google Scholar

  • 42

    Казань, К. и Маннерс, Дж. М. MYC2: Мастер в действии. Мол. Завод 6 , 686–703 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 43

    Fernandez-Calvo, P. et al. Факторы транскрипции MYC3 и MYC4 Arabidopsis Arabidopsis bHLH являются мишенями репрессоров JAZ и действуют аддитивно с MYC2 при активации жасмонатных ответов. Растительная клетка 23 , 701–715 (2011).

    CAS Статья Google Scholar

  • 44

    Feys, B., Benedetti, C.E., Penfold, C.N. & Turner, J. G. Мутанты Arabidopsis , отобранные по устойчивости к фитотоксину коронатин, являются стерильными по мужскому признаку, нечувствительны к метилжасмонату и устойчивы к бактериальным патогенам. Растительная клетка 6 , 751–759 (1994).

    CAS Статья Google Scholar

  • 45

    Li, L.и другие. Гомолог CORONATINE-INSENSITIVE1 томата необходим для материнского контроля созревания семян, защитных реакций, сигнализируемых жасмонатом, и развития железистых трихом. Растительная клетка 16 , 126–143 (2004).

    CAS Статья Google Scholar

  • 46

    Acosta, I. F. et al. Tasselseed1 — это липоксигеназа, влияющая на передачу сигналов жасмоновой кислоты при определении пола кукурузы. Наука 323 , 262–265 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 47

    Browse, J. Jasmonate: предотвращение соприкосновения кукурузной кисточки с его женской стороной. Sci. Сигнал. 2 , pe9 (2009).

    Артикул Google Scholar

  • 48

    Yan, Y. et al. Нарушение OPR7 и OPR8 раскрывает универсальные функции жасмоновой кислоты в развитии и защите кукурузы. Растительная клетка 24 , 1420–1436 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 49

    Чжан Д. Б. и Юань З. Молекулярный контроль развития соцветий травы. Annu. Преподобный завод. Биол (DOI: 10.1146 / annurev-arplant-050213-040104).

  • 50

    Yoshida, A., Suzaki, T., Tanaka, W. & Hirano, H.Y. Гомеотический ген длинная стерильная лемма ( G1 ) определяет идентичность стерильной леммы в рисовом колоске. Proc. Natl Acad. Sci. США 106 , 20103–20108 (2009).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

  • 51

    Tanaka, W. et al. Ген YABBY TONGARI-BOUSHI1 участвует в развитии латеральных органов и поддержании организации меристемы в рисовом колоске. Растительная клетка 24 , 80–95 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 52

    Чжан, Д.Б., Юань, З., Ан, Г., Дрени, Л., Ху, Дж. П. и Катер, М. Развитие метелки. Генетика и геномика риса, генетика и геномика растений: культуры и модели 5 , 279–295 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 53

    Li, H. et al. AGL6 -подобный ген OsMADS6 регулирует идентичность органов цветка и меристемы у риса. Ячейка. Res. 20 , 299–313 (2010).

    CAS Статья Google Scholar

  • 54

    Омори, С.и другие. MOSAIC FLORAL ORGANS1, AGL6-подобный ген MADS box, регулирует идентичность цветочных органов и судьбу меристемы у риса. Растительная клетка 21 , 3008–3025 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 55

    Li, H. et al. Рис MADS6 взаимодействует с генами гомеоза цветов SUPERWOMAN1 , MADS3 , MADS58 , MADS13 и DROOPING LEAF в определении идентичности цветочных органов и судьбы меристем. Растительная клетка 23 , 2536–2552 (2011).

    CAS Статья Google Scholar

  • 56

    Thompson, B.E. et al. bearded-ear кодирует фактор транскрипции MADS-бокса, критический для развития цветков кукурузы. Растительная клетка 21 , 2578–2590 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 57

    Икеда, К., Сунохара, Х.& Нагато, Ю. Ход развития соцветия и колоска в рисе. Порода. Sci. 54 , 147–156 (2004).

    Артикул Google Scholar

  • 58

    Барт, Р., Черн, М., Парк, К. Дж., Бартли, Л. и Рональд, П. С. Новая система подавления гена с использованием миРНК в протопластах, полученных из листьев и стеблей риса. Заводские методы 2 , 13 (2006).

    Артикул Google Scholar

  • 59

    Воиннет, О., Rivas, S., Mestre, P. & Baulcombe, D. Система усиленной временной экспрессии в растениях, основанная на подавлении сайленсинга генов белком p19 вируса кустарникового роста томатов. Плант Дж. 33 , 949–956 (2003).

    CAS Статья Google Scholar

  • 60

    Fu, J., Chu, J., Sun, X., Wang, J. & Yan, C. Простой, быстрый и одновременный анализ нескольких карбоксилсодержащих фитогормонов в раненых помидорах с помощью UPLC-MS / MS с использованием однократной очистки SPE и изотопного разбавления. Анал. Sci. 28 , 1081–1087 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 61

    Джефферсон, Р. А., Кавана, Т. А. и Беван, М. В. Слияние GUS: бета-глюкуронидаза как чувствительный и универсальный маркер слияния генов у высших растений. EMBO J. 6 , 3901–3907 (1987).

    CAS Статья Google Scholar

  • 62

    Ли, Л.Ю., Фанг, М. Дж., Куанг, Л. Ю. и Гелвин, С. Б. Векторы для комплементации многоцветной бимолекулярной флуоресценции для исследования белок-белковых взаимодействий в живых клетках растений. Заводские методы 4 , 24 (2008).

    Артикул Google Scholar

  • 63

    Bai, M. Y. et al. Брассиностероид, гиббереллин и фитохром влияют на общий модуль транскрипции в Arabidopsis . Nat. Клетка. Биол. 14 , 810–817 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 64

    Hellens, R.P. et al. Векторы временной экспрессии для функциональной геномики, количественной оценки промоторной активности и молчания РНК в растениях. Заводские методы 1 , 13 (2005).

    Артикул Google Scholar

  • Как семена травы лисохвоста крадут движение у окружающей среды.(A) A …

    Контекст 1

    … ость имеет сильно анизотропную структуру поверхности с острыми микровыступами, наклоненными в одном направлении под углом bz358 к горизонтали и типичной длиной 50 мм. Такая геометрия поверхности, в сочетании с эластичностью ости, вызывает кооперативную фиксацию микрозубцов за счет постепенного изгиба ости по направлению к подложке (рис. 1d). Эта совместная блокировка увеличивает количество микрошипов, несущих нагрузку, и, таким образом, снижает вероятность межфазного разрушения….

    Контекст 2

    … совместная блокировка увеличивает количество находящихся под напряжением микровыступов и, таким образом, снижает вероятность межфазного разрушения. Наклонный выступ имеет второй эффект в дополнение к созданию силы, параллельной подложке, поскольку его геометрия, естественно, также вызывает эффективную нормальную (подобную адгезии) составляющую силы F t ZF k tan b, как показано на рисунке 1e. Комбинация жесткой микроскопической геометрии, связанной с зазубринами, и макроскопической упругой податливости, связанной с позвоночником зазубрины, позволяет ости лисихвоста беспрепятственно скользить по субстрату в одном направлении (рисунок 1c), но эффективно подавляет движение в противоположном направлении ( рисунок 1d)….

    Контекст 3

    … чем больше колоск попадает в шкуру животного, тем дальше животное может нести семя, и, следовательно, колоску выгодно проникнуть в шерсть животного. Пальто. Кулич и др. [1] использовали сканирующую электронную микроскопию, чтобы показать, что ость от колоса H. murinum имеет острые микрозубцы, расположенные под углом примерно 35 ° по отношению к ости (рис. 1). Эти микрошипы создают анизотропное трение с окружающей средой [1]….

    Контекст 4

    … зубцы, таким образом, действуют как храповики, позволяя движение в одном направлении и предотвращая встречное движение. Если колоску положить на шероховатую поверхность, которую встряхивают с фиксированной частотой, зубцы скользят по поверхности, когда поверхность движется в одну сторону, но остаются прилипшими к поверхности, когда она движется в другом направлении, что приводит к образованию сети. движение колоска (рисунок 1). Используя простую математическую модель, которая учитывает это прилипание и скольжение, Кулич и др.[1] смогли показать, что анизотропное трение — это когда колосок помещается на трясущуюся поверхность, зазубрины захватываются, когда поверхность движется в одном направлении, и колос перемещается вместе с поверхностью. …

    генерирующих механизмов, отличительных свойств и функциональных последствий

    Ссылки

    Апостолидес, П.Ф., Мильштейн, А.Д., Гренбергер, К., Биттнер, К.С., и Маги, Дж. К. (2016). Аксональная фильтрация обеспечивает надежный вывод во время дендритных плато-управляемых комплексных всплесков в нейронах CA1.Neuron 89 , 770–783. Искать в Google Scholar

    Arvanitaki, A. (1942). Эффекты, вызываемые в аксоне активностью смежного аксона. J. Neurophysiol. 5 , 89–108. Поиск в Google Scholar

    Ашида, Г., Абэ, К., Фунабики, К., и Кониши, М. (2007). Пассивная сома облегчает обнаружение совпадений в субмиллисекунду в слуховой системе совы. J. Neurophysiol. 97 , 2267–2282. Поиск в Google Scholar

    Avoli, M., Methot, M., and Kawasaki, H.(1998). ГАМК-зависимая генерация эктопических потенциалов действия в гиппокампе крыс. Евро. J. Neurosci. 10 , 2714–2722. Поиск в Google Scholar

    Бэнер, Ф., Вайс, Е.К., Бирке, Г., Майер, Н., Шмитц, Д., Рудольф, У., Фротшер, М., Трауб, Р.Д., Оба, М., и Драгун, А. (2011). Клеточный коррелят формирования сборки в осциллирующих сетях гиппокампа in vitro. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 108 , E607–E616. Искать в Google Scholar

    Baranauskas, G., Дэвид Ю., Флейдервиш И. (2013). Пространственное несоответствие между потоком Na + и инициацией спайков в начальном сегменте аксона. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110 , 4051–4056. Поиск в Google Scholar

    Беннетт М. и Переда А. (2006). Сила пирамиды: основные клетки гиппокампа объединяются! Клетка мозга. Биол. 35 , 5–11. Поиск в Google Scholar

    Беннетт М. и Зукин Р. (2004). Электрическая связь и нейрональная синхронизация в головном мозге млекопитающих.Neuron 41 , 495–511. Поиск в Google Scholar

    Чен, Н., Ю, Дж., Цянь, Х., Ге, Р., и Ван, Дж. (2010). Аксоны усиливают соматические неполные спайки до однородных амплитуд в кортикальных пирамидных нейронах мышей. PLoS One 5 , e11868 Поиск в Google Scholar

    Chesler, M. (2003). Регулирование и модуляция pH в головном мозге. Physiol. Ред. 83 , 1183. Поиск в Google Scholar

    Хорев, Э. и Брехт, М. (2012). Двойные внутри- и внеклеточные записи in vivo предполагают двунаправленную связь между пирамидными нейронами CA1.J. Neurophysiol. 108 , 1584–1593. Поиск в Google Scholar

    Colbert, C. and Pan, E. (2002). Свойства ионных каналов, лежащие в основе инициации аксонального потенциала действия в пирамидных нейронах. Nat. Neurosci. 5 , 533–538. Поиск в Google Scholar

    Колетта, С., Зераати, Р., Наср, К., Престон-Феррер, П., и Бургалосси, А. (2018). Анализ межспайкового интервала и колоски в предубикулярных клетках направления головы. J. Neurophysiol. 120 , 564–575. Искать в Google Scholar

    Connors, B.В. и Кригштейн А. (1986). Клеточная физиология зрительной коры головного мозга черепахи: отличительные свойства пирамидных и звездчатых нейронов. J. Neurosci. 6 , 164–177. Поиск в Google Scholar

    Коннорс, Б. и Лонг, М. (2004). Электрические синапсы в мозге млекопитающих. Аня. Rev. Neurosci. 27 , 393–418. Поиск в Google Scholar

    Кумбс, Дж., Экклс, Дж., И Фатт, П. (1955). Электрические свойства мембраны мотонейрона. J. Physiol. 130 , 291–325.Искать в Google Scholar

    Кумбс, Дж., Кертис, Д., и Экклс, Дж. (1957). Интерпретация спайковых потенциалов мотонейронов. J. Physiol. 139 , 198–231. Поиск в Google Scholar

    Crochet, S., Fuentealba, P., Timofeev, I., and Steriade, M. (2004). Селективное усиление выхода нейронов неокортекса с помощью быстрых препотенциалов in vivo. Цереб. Cortex 14 , 1110–1121. Искать в Google Scholar

    Cruikshank, S., Hopperstad, M., Younger, M., Connors, B., Спрей, Д., и Шринивас, М. (2004). Мощная блокировка каналов щелевых соединений Сх36 и Сх50 мефлохином. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101 , 12364–12369. Поиск в Google Scholar

    Додж Ф. и Кули Дж. (1973). Потенциал действия моторнейрона. IBM J. Res. Dev. 17 , 219–229. Поиск в Google Scholar

    Драгун А., Трауб Р., Шмитц Д. и Джефферис Дж. (1998). Электрическая связь лежит в основе высокочастотных колебаний в гиппокампе in vitro .Nature 394 , 189–192. Поиск в Google Scholar

    Дудек Ф., Сноу Р. и Тейлор К. (1986). Роль электрических взаимодействий в синхронизации вспышек эпилептиформ. Adv. Neurol. 44 , 593–617. Поиск в Google Scholar

    Дугладзе Т., Шмитц Д., Уиттингтон М.А., Вида И. и Гловели Т. (2012). Сегрегация аксональной и соматической активности во время быстрых колебаний сети. Science 336 , 1458–1461. Искать в Google Scholar

    Dulla, C.и Huguenard, J. (2009). Кто выпустил шипы? Nat. Neurosci. 12 , 959–960. Поиск в Google Scholar

    English, DF, Peyrache, A., Stark, E., Roux, L., Vallentin, D., Long, MA, and Buzsáki, G. (2014) . Возбуждение и торможение конкурируют, чтобы контролировать всплески во время гиппокампа: внутриклеточное исследование на ведущих мышах. J. Neurosci. 34 , 16509–16517. Поиск в Google Scholar

    Эпштейн, Дж., Ли, А., Хорев, Э., Брехт, М. (2010). Влияние колосков на активность пирамидных клеток CA1 гиппокампа во время пространственного исследования.Science 327 , 474–477. Поиск в Google Scholar

    Флейдервиш И., Лассер-Росс Н., Гутник М. и Росс В. (2010). Визуализация Na + показывает небольшую разницу в притоке Na + , вызванном потенциалом действия, между аксоном и сомой. Nat. Neurosci. 13 , 852–860. Поиск в Google Scholar

    Fox, J.E., Bikson, M., and Jefferys, J.G. (2004). Изменения тканевого сопротивления и профиль синхронизированной нейрональной активности во время иктальных событий в низкокальциевой модели эпилепсии.J. Neurophysiol. 92 , 181–188. Поиск в Google Scholar

    Fuentealba, P., Crochet, S., Timofeev, I., Bazhenov, M., Sejnowski, T., and Steriade, M. (2004). Экспериментальные данные и исследования моделирования подтверждают синхронизирующую роль электрического взаимодействия в ретикулярных нейронах таламуса in vivo . Евро. J. Neurosci. 20 , 111–119. Поиск в Google Scholar

    Галаррета М. и Хестрин С. (2001). Электрические синапсы между интернейронами, высвобождающими ГАМК.Nat. Rev. Neurosci. 2 , 425–433. Поиск в Google Scholar

    Гейгер, Дж. Р. и Джонас, П. (2000). Динамический контроль притока пресинаптического Ca 2+ путем быстрой инактивации каналов K + в бутонах из мшистых волокон гиппокампа. Neuron 28 , 927–939. Поиск в Google Scholar

    Гибсон, Дж. Р., Байерлейн, М., и Коннорс, Б. (2005). Функциональные свойства электрических синапсов между тормозными интернейронами неокортикального слоя 4. J. Neurophysiol. 93 , 467–480. Поиск в Google Scholar

    Gold, C., Henze, D., Koch, C., and Buzsaki, G. (2006). О происхождении формы волны внеклеточного потенциала действия: модельное исследование. J. Neurophysiol. 95 , 3113–3128. Поиск в Google Scholar

    Голдинг, Н. и Спрустон, Н. (1998). Дендритные натриевые шипы являются переменными триггерами потенциалов действия аксонов в пирамидных нейронах СА1 гиппокампа. Neuron 21 , 1189–1200. Искать в Google Scholar

    González-Nieto, D., Gomez-Hernandez, J., Larrosa, B., Gutierrez, C., Munoz, M., Fasciani, I., O’Brien, J., Zappala, A., Cicirata, F., and Barrio, L. (2008). Регулирование нейрональных каналов коннексина-36 с помощью pH. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 105 , 17169–17174. Поиск в Google Scholar

    Grubb, M. и Burrone, J. (2010). Зависимое от активности перемещение начального сегмента аксона регулирует возбудимость нейронов. Nature 465 , 1070–1074. Искать в Google Scholar

    Hamzei-Sichani, F., Камасава, Н., Янссен, В., Ясумура, Т., Дэвидсон, К., Хоф, П., Вирн, С., Стюарт, М., Янг, С., Рэш, Дж. Э. и Трауб, Р. (2007). Щелевые соединения на аксонах мшистых волокон гиппокампа продемонстрированы с помощью электронной микроскопии тонких срезов и мечения реплик замораживанием-переломом с помощью иммунозолота. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104 , 12548–12553. Поиск в Google Scholar

    Хан, К.-С., Го, К., Чен, К.Х., Виттер, Л., Осорно, Т., и Регер, У.Г. (2018). Эпаптическое сцепление способствует синхронной активации клеток Пуркинье мозжечка.Neuron 100 , 564–578. Поиск в Google Scholar

    Holt, G. and Koch, C. (1999). Электрические взаимодействия через внеклеточный потенциал вблизи тел клеток. J. Comp. Neurosci. 6 , 169–184. Поиск в Google Scholar

    Holzbecher, A. and Kempter, R. (2018). Межнейрональные щелевые соединения увеличивают синхронность и устойчивость колебаний пульсации гиппокампа. Евро. J. Neurosci. 48 , 3446–3465. Искать в Google Scholar

    Hormuzdi, S.G., Pais, I., ЛеБо, Ф.Э., Тауэрс, С.К., Розов, А., Буль, Э.Х., Уиттингтон, М.А., и Моньер, Х. (2001). Нарушение передачи электрических сигналов нарушает колебания гамма-частоты у мышей с дефицитом коннексина 36. Neuron 31 , 487–495. Поиск в Google Scholar

    Ху, В., Тиан, К., Ли, Т., Янг, М., Хоу, Х., и Шу, Ю. (2009). Отчетливый вклад Na V 1. 6 и Na V 1. 2 в инициирование потенциала действия и обратное распространение. Nat. Neurosci. 12 , 996–1002. Искать в Google Scholar

    Hughes, S., Блетин, К., Коуп, Д., и Крунелли, В. (2002). Свойства и происхождение колосков в таламокортикальных нейронах in vitro . Neurosci. 110 , 395–401. Поиск в Google Scholar

    Ярски, Т., Роксин, А., Кэт, В.Л., и Спрустон, Н. (2005). Условное распространение дендритных шипов после дистальной синаптической активации пирамидных нейронов СА1 гиппокампа. Nat. Neurosci. 8 , 1667–1676. Поиск в Google Scholar

    Джефферис Дж. (1995). Несинаптическая модуляция нейрональной активности в головном мозге: электрические токи и внеклеточные ионы.Physiol. Rev. 75 , 689–723. Поиск в Google Scholar

    Кандел Э., Спенсер В. и Бринли Ф. (1961). Электрофизиология нейронов гиппокампа: I. Последовательная инвазия и синаптическая организация. J. Neurophysiol. 24 , 225–242. Поиск в Google Scholar

    Каплан, Э. и Шепли, Р. (1984). Происхождение S (медленного) потенциала в ядре латерального коленчатого вала млекопитающих. Exp. Головной мозг. Res. 55 , 111–116. Искать в Google Scholar

    Katz, E., Столер, О., Шеллер, А., Храпунский, Ю., Геббельс, С., Кирхгоф, Ф., Гутник, М.Дж., Вольф, Ф., Флейдервиш, И.А. (2018). Роль подтипа натриевых каналов в генерации потенциала действия пирамидными нейронами неокортекса. Proc. Natl. Акад. Sci. США 115 , E7184–E7192. Поиск в Google Scholar

    Коле, М. и Стюарт, Г. (2008). Самый низкий порог потенциала действия в аксоне? Nat. Neurosci. 11 , 1253–1255. Искать в Google Scholar

    Kole, M., Letzkus, J., и Стюарт, Г. (2007). Каналы Kv1 начального сегмента аксона контролируют форму волны потенциала действия аксонов и синаптическую эффективность. Neuron 55 , 633–647. Поиск в Google Scholar

    Konnerth, A., Heinemann, U., and Yaari, Y. (1984). Медленная передача нервной активности в области СА1 гиппокампа при отсутствии активных химических синапсов. Nature 307 , 69–71. Поиск в Google Scholar

    Кресс Г., Доулинг М., Эйзенман Л. и Меннерик С. (2010). Распределение аксональных натриевых каналов формирует порог деполяризованного потенциала действия нейронов зубчатых гранул.Гиппокамп 20 , 558–571. Поиск в Google Scholar

    Куба, Х., Оичи, Й., и Омори, Х. (2010). Пресинаптическая активность регулирует распределение каналов Na + в начальном сегменте аксона. Nature 465 , 1075–1078. Поиск в Google Scholar

    Ларкум, М.Е., Ватанабе, С., Лассер-Росс, Н., Родс, П., и Росс, В.Н. (2008). Дендритные свойства пирамидных нейронов черепахи. J. Neurophysiol. 99 , 683–694. Искать в Google Scholar

    Лазаров, Э., Даннемейер, М., Фойлнер, Б., Эндерлейн, Дж., Гутник, М.Дж., Вольф, Ф., и Ниф, А. (2018). Начальный сегмент аксона необходим для временной точности кодирования потенциала действия популяциями нейронов. Sci. Adv. 4 , eaau8621.Search in Google Scholar

    Lezmy, J., Lipinsky, M., Khrapunsky, Y., Patrich, E., Shalom, L., Peretz, A., Fleidervish, IA, and Attali, B . (2017). Ингибирование M-тока быстро вызывает уникальную CK2-зависимую пластичность начального сегмента аксона. Proc.Natl. Акад. Sci. США 114 , E10234–E10243. Искать в Google Scholar

    Ли, Х., Камасава, Н., Чиолофан, К., Олсон, Колорадо, Лу, С., Дэвидсон, К.Г., Ясумура, Т., Сигемото, Р., Раш, Дж. Э. и Надь, Дж. И. (2008). Connexin45-содержащие нейронные щелевые соединения в сетчатке грызунов также содержат Connexin36 в обоих прилегающих гемиплаках, образуя биогомотипические щелевые соединения, с каркасом, обеспечиваемым zonula occludens-1. J. Neurosci. 28 , 9769–9789. Искать в Google Scholar

    Llinas, R., Бейкер Р. и Сотело К. (1974). Электротонная связь между нейронами нижней оливы кошки. J. Neurophysiol. 37 , 560–571. Поиск в Google Scholar

    Lorincz, A. and Nusser, Z. (2008). Клеточно-зависимый молекулярный состав начального сегмента аксона. J. Neurosci. 28 , 14329–14340. Поиск в Google Scholar

    Losonczy, A., Makara, J.K., and Magee, J.C. (2008). Компартментализованная дендритная пластичность и хранение входных признаков в нейронах. Природа 452 , 436–441.Искать в Google Scholar

    MacVicar, B.A. и Дудек, Ф.Э. (1981). Электротонная связь между пирамидными клетками: прямая демонстрация на срезах гиппокампа крысы. Science 213 , 782–785. Поиск в Google Scholar

    Микс, Дж. И Меннерик, С. (2007). Инициирование и распространение потенциала действия в пирамидных аксонах CA3. J. Neurophysiol. 97 , 3460–3472. Поиск в Google Scholar

    Mercer, A., Bannister, A., and Thomson, A. (2006). Электрическая связь между пирамидными клетками во взрослых кортикальных областях.Клетка мозга. Биол. 35 , 13–27. Поиск в Google Scholar

    Михаликова М., Ремме М.В.Х. и Кемптер Р. (2017). Колоски в пирамидных нейронах: потенциалы действия, инициированные в начальном сегменте аксона, которые не активируют сому. PLoS Comp. Биол. 13 , e1005237. Поиск в Google Scholar

    Михаликова М., Ремме М.В.Х. и Кемптер Р. (2018). Внеклеточные волновые формы показывают аксональное происхождение колосков в пирамидных нейронах. J. Neurophysiol. 120 , 1484–1495.Ищите в Google Scholar

    Mickus, T., Jung, H.-y., and Spruston, N. (1999). Свойства медленной кумулятивной инактивации натриевых каналов в пирамидных нейронах СА1 гиппокампа крысы. Биофиз. J. 76 , 846–860. Поиск в Google Scholar

    Müller, C., Beck, H., Coulter, D., and Remy, S. (2012). Ингибирующий контроль линейного и надлинейного дендритного возбуждения в пирамидных нейронах CA1. Neuron 75 , 851–864. Искать в Google Scholar

    Nimmrich, V., Maier, N., Шмитц Д. и Драгун А. (2005). Индуцировал резкие комплексы волна-рябь в отсутствие синаптического торможения в срезах гиппокампа мышей. J. Physiol. 563 , 663–670. Поиск в Google Scholar

    Паис, И., Хормузди, С. Г., Моньер, Х., Трауб, Р. Д., Вуд, И. К., Буль, Е. Х., Уиттингтон, Массачусетс, и Лебо, Ф. Э. (2003 г.) ). Резкая волнообразная активность в гиппокампе in vitro у мышей, лишенных белка щелевого соединения коннексина 36. J. Neurophysiol. 89 , 2046–2054. Искать в Google Scholar

    Palay, S., Сотело, К., Петерс, А., и Орканд, П. (1968). Бугорок аксона и начальный сегмент. J. Cell. Биол. 38 , 193–201. Поиск в Google Scholar

    Палмер, Л. и Стюарт, Г. (2006). Сайт инициации потенциала действия в пирамидных нейронах 5 слоя. J. Neurosci. 26 , 1854–1863. Поиск в Google Scholar

    Расбанд, М. (2010). Начальный сегмент аксона и сохранение полярности нейронов. Nat. Rev. Neurosci. 11 , 552–562. Искать в Google Scholar

    Remy, S., Чиксвари Дж. И Бек Х. (2009). Зависимый от активности контроль нейронального выхода посредством локального и глобального ослабления дендритных спайков. Neuron 61 , 906–916. Поиск в Google Scholar

    Rouach, N., Segal, M., Koulakoff, A., Giaume, C., and Avignone, E. (2003). Блокада активности нейрональной сети в культуре карбеноксолоном не опосредуется действием на щелевые соединения. J. Physiol. 553 , 729–745. Искать в Google Scholar

    Royeck, M., Horstmann, M., Remy, S., Райтце, М., Яари, Й., и Бек, Х. (2008). Роль аксонального Na v 1. 6 натриевых каналов в инициации потенциала действия пирамидных нейронов CA1. J. Neurophysiol. 100 , 2361–2380. Поиск в Google Scholar

    Раш А., Диб-Хадж С. и Ваксман С. (2005). Электрофизиологические свойства двух аксональных натриевых каналов, Na v 1,2 и Na v 1,6, выраженных в сенсорных нейронах спинного мозга мыши. J. Physiol. 564 , 803–815. Искать в Google Scholar

    Schlingloff, D., Кали, С., Фройнд, Т.Ф., Хаджос, Н., и Гуляш, А.И. (2014). Механизмы возникновения резких волн и генерации ряби. J. Neurosci. 34 , 11385–11398. Искать в Google Scholar

    Schmitz, D., Schuchmann, S., Fisahn, A., Draguhn, A., Buhl, E., Petrasch-Parwez, E., Dermietzel, R. , Хайнеманн, У., Трауб, Р. (2001). Аксо-аксональная связь: новый механизм сверхбыстрой нейронной связи. Neuron 31 , 831–840. Искать в Google Scholar

    Scholl, B., Andoni, S., и Прибе, Нью-Джерси (2015). Функциональная характеристика активности колосков в первичной зрительной коре. J. Physiol. 593 , 4979–4994. Поиск в Google Scholar

    Шах, М., Мильоре, М., Валенсия, И., Купер, Э. и Браун, Д. (2008). Функциональное значение аксональных каналов K v 7 в пирамидных нейронах гиппокампа. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105 , 7869–7874. Поиск в Google Scholar

    Шеффилд, М., Бест, Т., Менш, Б., Кэт, В. и Спрустон, Н.(2010). Медленная интеграция приводит к постоянному срабатыванию потенциала действия в дистальных аксонах связанных интернейронов. Nat. Neurosci. 14 , 200–207. Искать в Google Scholar

    Sloper, J. (1972). Щелевые соединения между дендритами в неокортексе приматов. Головной мозг. Res. 44 , 641–646. Поиск в Google Scholar

    Снайпас М., Римкуте Л., Крауялис Т., Мачюнас К. и Букаускас Ф.Ф. (2017). Функциональная асимметрия и пластичность электрических синапсов, соединяющих нейроны, посредством 36-позиционной модели вентиляции канала щелевого соединения.PLoS Comp. Биол. 13 , e1005464 Поиск в Google Scholar

    Spencer, W. and Kandel, E. (1961). Электрофизиология нейронов гиппокампа: IV. Быстрые предпотенциалы. J. Neurophysiol. 24 , 272–285. Поиск в Google Scholar

    Spruston, N. (2008). Пирамидные нейроны: дендритная структура и синаптическая интеграция. Nat. Rev. Neurosci. 9 , 206–221. Поиск в Google Scholar

    Спрустон, Н., Шиллер, Ю., Стюарт, Г., Сакманн, Б. (1995). Зависимое от активности инвазия потенциала действия и приток кальция в дендриты CA1 гиппокампа.Science 268 , 297–300. Поиск в Google Scholar

    Старк, Э., Ру, Л., Эйхлер, Р., Сензай, Ю., Ройер, С., и Бужаки, Г. (2014). Пирамидные межнейронные взаимодействия лежат в основе колебаний пульсации гиппокампа. Neuron 83 , 467–480. Поиск в Google Scholar

    Стюарт, Г., Шиллер, Дж., И Сакманн, Б. (1997). Инициирование и распространение потенциала действия в пирамидных нейронах неокортекса крыс. J. Physiol. 505 , 617–632. Искать в Google Scholar

    Su, X., Chen, J.-J., Liu, L.-Y., Huang, Q., Zhang, L.-Z., Li, X.-Y., He, X.-N., Lu, W. , Сан, С., Ли, Х. и др. (2017). Удаление неонатального CX26 нарушает неокортикальное развитие и приводит к повышенной тревожности. Proc. Natl. Акад. Sci. США 114 , 3228–3233.Поиск в Google Scholar

    Сан, К., Сринивас, К.В., Сотайо, А., Сигельбаум, С.А. (2014). Дендритные шипы Na + обеспечивают вход коры для управления выходным потенциалом действия пирамидных нейронов CA2 гиппокампа. eLife 3 , e04551.Ищите в Google Scholar

    Товар К., Махер Б. и Уэстбрук Г. (2009). Прямое действие карбеноксолона на синаптическую передачу и свойства нейрональных мембран. J. Neurophysiol. 102 , 974–978. Поиск в Google Scholar

    Трауб Р., Шмитц Д., Джефферис Дж. И Драгун А. (1999). Предполагается, что высокочастотные колебания популяции происходят в пирамидных нейронных сетях гиппокампа, связанных между собой аксо-аксональными щелевыми соединениями. Neurosci. 92 , 407–426.Искать в Google Scholar

    Трауб, Р.Д., Копелл, Н., Биббиг, А., Буль, Э.Х., Лебо, Ф.Э., и Уиттингтон, М.А. (2001). Щелевые соединения между дендритами интернейронов могут повысить синхронность гамма-колебаний в распределенных сетях. J. Neurosci. 21 , 9478–9486. Поиск в Google Scholar

    Валианте, Т., Перес Веласкес, Дж., Джахроми, С., и Карлен, П. (1995). Потенциалы связывания в нейронах CA1 во время активности всплеска поля, вызванного отсутствием кальция. J. Neurosci. 15 , 6946–6956.Искать в Google Scholar

    Vigmond, E., Perez Velazquez, J., Valiante, T., Bardakjian, B., and Carlen, P. (1997). Механизмы электрической связи между пирамидными клетками. J. Neurophysiol. 78 , 3107–3116. Поиск в Google Scholar

    Wang, Y., Barakat, A., and Zhou, H. (2010). Электротонная связь между пирамидными нейронами неокортекса. PLoS One 5 , e10253 Поиск в Google Scholar

    Weiss, S.A. и Faber, D.S. (2010). Полевые эффекты в ЦНС играют функциональные роли.Фронт. Neural. Схема. 4 , 15. Поиск в Google Scholar

    Вонг, Р. и Стюарт, М. (1992). Различные паттерны возбуждения, генерируемые в дендритах и ​​сомах пирамидных нейронов CA1 в гиппокампе морских свинок. J. Physiol. 457 , 675–687. Поиск в Google Scholar

    Сюй, Дж., Кан, Н., Цзян, Л., Недергаард, М., и Кан, Дж. (2005). Зависимое от активности долгосрочное потенцирование собственной возбудимости в пирамидных нейронах СА1 гиппокампа. J. Neurosci. 25 , 1750–1760.Искать в Google Scholar

    Zhang, Y., Perez Velazquez, J., Tian, ​​G., Wu, C., Skinner, F., Carlen, P., and Zhang, L. (1998). Медленные колебания (≤ 1 Гц), опосредованные ГАМКергическими межнейронными сетями в гиппокампе крысы.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *