Жгутики строение и функции таблица: краткая характеристика, строение и функции в клетках

Содержание

определение, характеристика, строение и функции

Структура животных клеток

Живые организмы состоят из клеток, многие из которых способны двигаться. В большей степени это относится к эукариотам, но и некоторые прокариоты, например, бактерии, имеют жгутики для перемещения.

Схема строения животных клеток приведена на рисунке 1.

Источник: pohozhie.ru

Рисунок 1.

Определение 1

Цитоплазма — полужидкая среда клетки, разделенная внутриклеточными мембранами на отсеки. Имеет цитоскелет для поддержания определенной формы и находится в постоянном движении.

В цитоплазме содержатся:

Органоиды (органеллы), которые выполняют функции, необходимые для жизнедеятельности клетки. Могут иметь собственную мембрану, например, митохондрии, ядро, лизосомы.
Включения — непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма.

Органоиды	основные функции
Мембрана (плазмалемма)	отделяет содержимое клетки и регулирует перемещение растворенных веществ между внутренней и внешней средой
Мембранные органоиды имеют 1 или 2 собственные мембраны
Ядро	хранит наследственную информацию
Ядрышко	синтезирует рибосомы
Эндоплазматическая сеть (ЭПС или ЭПР — ретикулум)	выведение из клетки токсинов; шероховатая ЭПС — синтез белка; гладкая ЭПС — синтез и расщепление жиров и углеводов;
Аппарат (комплекс) Гольджи	накопление и выведение из клетки веществ
Лизосомы	клеточное пищеварение; расщепление продуктов обмена; разрушение бактерий и вирусов
Митохондрии	обеспечивает процесс аэробного дыхания, синтез АТФ, митохондриальных белков, нуклеиновых кислот и др.
Микроворсинки	активно всасывают и переваривают вещества на поверхности клеток
Немембранные органоиды
Рибосомы	синтез белков
Центросома (клеточный центр)	участвует в делении клетки
Цитоскелет	микротрубочки, микрофиламенты, миофибриллы — поддерживают каркас клетки, обеспечивают движение
Включения
трофические	хранят запас питательных веществ: белков, жиров, углеводов
секреторные	содержат гормоны
экскреторные	накапливают продукты обмена, которые нужно вывести: оксалат и карбонат кальция, кремнезем

Таблица 1.

Органоиды движения одно- и многоклеточных организмов: реснички, жгутики, ложноножки (псевдоподии) и миофибриллы в клетках мышечной ткани.

Строение и функции органоидов движения

Строение ресничек и жгутиков одинаково (см. Рисунок 2) — это тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, диаметром 0,25 мкм. Прикрепляются к ней с помощью базального тела. Основу органелл составляет каркас из аксонемы: 9*2 + 2 (9 дублетов — сдвоенных микротрубочек по периферии + 2 свободные в центре). Главным компонентом каркаса является белок тубулин.

Небольшие отличия приведены в таблице 2.

Органоид	Длина	Характерны для
Жгутики	более 15 мкм	простейших (класс жгутиконосцы), зооспор, сперматозоидов.
Реснички	менее 10 мкм	инфузорий, свободноплавающих личинок, клеток эпителия у животных

Таблица 2.

Белок динеин связывает микротрубочки между собой. Он способен менять свою конформацию за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ. За счет этого рядом находящиеся микротрубочки начинают двигаться друг относительно друга, жгутик изгибается, и клетка начинает движение.

Источник: theslide. ru

Рисунок 2.

С помощью псевдоподий — ложноножек передвигаются лейкоциты и простейшие одноклеточные класса корненожек: амебы, фораминиферы, арцеллы.

Источник: infopedia.su

Рисунок 3.

В отличие от жгутиков и ресничек, это временные образования, возникающие при перетекании цитоплазмы из одной части клетки в другую: см. Рисунок 4. Помимо движения ложноножки осуществляют захват пищи и других частиц.

Источник: parazitiintestinali.com

Рисунок 4.

Определение 2

Миофибриллы — органоиды движения мышечной ткани, состоящие из белков — актина и миозина.

Диаметр 1 мкм, длина до 1 см. Не имеют оболочки и соединены с мышцами белковыми нитями. Расположены по длине мышечного волокна: см. Рисунок 5.

Под действием импульсов центральной нервной системы миофибриллы сжимаются. Это приводит в движение мышцу, она начинает сокращаться. Процесс сопровождается выделением энергии, которая определяет мышечную силу.

Источник: e.anabolicshops.me

Рисунок 5.

Функции органоидов движения:

обеспечение движения одноклеточных;
сокращение мышц;
защита дыхательных путей от инородных частиц;
продвижение жидкости (например, слизи в дыхательном эпителии).

Кроме того, простейшие жгутиконосцы участвуют в круговороте веществ и являются индикаторами загрязненности водоемов.

Особенности органоидов движения

Жгутики помимо передвижения обеспечивают:

Формирование колоний микроорганизмов.
Контакт организмов с внешней средой (выполняет роль крошечной антенны).
Проникновение симбиотическим бактерий внутрь клеток.
Защиту клетку от проникновения вирусов.

У эукариот жгутики содержат больше белков, чем у прокариот. Поэтому они также участвуют в клеточном питании и размножении.

Эукариоты имеют от 1 до 8 жгутиков, а среди бактерий встречаются многожгутиковые представители. В зависимости от расположения и количества жгутиков клетки подразделяют на: моно-, амфи-, лофо- и перитрихи — см. Рисунок 6.

Источник: autogear.ru

Рисунок 6.

Реснички бывают двух видов:

подвижные;
неподвижные.

Подвижные реснички покрыты плотной мембраной. Они перемещаются ритмичными движениями, похожими на волны. Их основная функция — очищение органов. Большое количество этих органелл находится на слизистой дыхательных путей и среднего уха. Они выводят из организма пыль, грязь и вредные микроорганизмы. Например, у человека эпителий бронхов покрыт множеством ресничек, которые двигаются волнообразно. Это помогает выталкивать инородные частицы из дыхательных путей.

На поверхности клетки ресничек обычно много. Например, у одноклеточной инфузории-туфельки их насчитывается до 15 000. Благодаря этому она может развивать скорость до 3 мм/с.

У многих беспозвоночных ресничками покрыта вся поверхность тела. Некоторым морским обитателям, к примеру, кальмарам, реснички помогают смешивать жидкости окружающей среды.

Неподвижные (первичные) реснички не имеют центральных микротрубочек и не содержат белка динеина. Они не могут двигаться, но способны улавливать сигналы из внешней среды и обеспечивают восприятие света и запахов. Такие реснички есть в клетках сетчатки глаза и рецепторах органов, отвечающих за обоняние.

Псевдоподии не могут обеспечить одноклеточным организмам быстрое перемещение. Например, амеба передвигается со скоростью около 0,2 мм в минуту.

Примечание

Когда простейшее находит добычу, то ложноножка обволакивает ее со всех сторон. Вокруг еды образуется пузырь из пищеварительной вакуоли. В него поступают специальные ферменты из цитоплазмы, которые переваривают пищу. Непереработанные вещества удаляются через клеточную оболочку. У некоторых простейших псевдоподии образуют ловчую сеть вокруг клетки и удерживают добычу. Размеры этой сети могут быть гораздо больше диаметра клетки.

Количество миофибрилл в мышцах увеличивается при регулярных занятиях спортом. Начинает нарастать мышечная масса. При этом крупные органоиды разделяются на несколько маленьких. Это позволяет высвободить больше энергии.

При травмах саркомеры разрушаются, а численность миофибрилл уменьшается. Мышечная ткань получает меньше энергии. Восстановление мышц — длительный процесс.

Сходства и различия эукариот, архей, бактерий

Автор статьи Лукьянова А.А.

На протяжении многих лет с момента открытия существования микроорганизмов не было однозначного понимания их места в живой природе. Их относили к растениям (отсюда устаревший ныне термин «микрофлора[1]»), затем разделяли на группы среди растений и животных. Сейчас очевидно, что термин «микроорганизм» не имеет систематического смысла, то есть говорит исключительно о микроскопическом размере объекта.

Группы эукариот

В настоящее время микроорганизмы разделяют на две большие группы, принципиально отличающиеся строением клетки – эукариоты и прокариоты (рис. 1). Группа эукариот включает в себя микроскопические водоросли, простейших и микроскопические грибы, такие как дрожжи и плесневые грибы. К прокариотам до 80-х годов относили исключительно бактерий, однако группой исследователей под руководством Карла Вёзе в ходе анализа последовательностей 16S рРНК, было обнаружено, что архебактерии (археи) по своему происхождению являются самостоятельной группой, что подтверждается рядом отличий в их строении и метаболизме: одни черты роднят их с бактериями, другие – с эукариотами, а некоторые являются совершенно уникальными. В частности, первые открытые археи отличаются своей удивительной способностью обитать в экстремальных местах обитания: при высоких температурах, давлении, сильнокислых или сильнощелочшых условиях среды. Например, большинство гипертермофильных архей растут при температуре 80 ℃, а Methanopyrus kandleri – при 122 ℃. Другой пример: рекордсмен среди устойчивых к кислой среде архей растет в условиях, эквивалентных 1,2 М серной кислоте. Для сравнения – содержание соляной кислоты в желудочном соке в норме составляет 0,14 – 0,16 М.

Рисунок 1. Группы микроорганизмов

Сходства и различия в строении клеток прокариот и эукариот

Для существования клеток любого типа, и прокариотических, и эукариотических, необходимо наличие цитоплазматической мембраны, отделяющей клетку от внешней среды; цитоплазмы, заполняющей клетку, а также генетического аппарата и рибосом, позволяющих хранить и реализовывать генетическую информацию. Однако, строение мембраны и рибосом, а также организация генетического материала для этих групп могут различаться (рис.2)

Основное различие прокариот и эукариот состоит в том, что в клетках прокариот генетический материал располагается непосредственно в цитоплазме и представлен нуклеоидом, содержащим чаще всего замкнутую в кольцо молекулу ДНК. У эукариот генетический материал отделен ядерной оболочкой и, соответственно, заключен в ядре. Он представлен линейными молекулами ДНК, «упакованными» в хромосомы.

И у прокариот, и у эукариот есть рибосомы, необходимые для синтеза белка, но рибосомы прокариот меньше эукариотических. Рибосомы бактерий состоят их трех, а не четырех молекул рРНК. Рибосомы архей по некоторым признакам похожи на бактериальные, а по некоторым – на эукариотические. Например, на рибосомы архей не действует антибиотик хлорамфеникол, связывающий рибосомы бактерий, в то время как дифтерийный токсин, останавливающий биосинтез белка у эукариот, действует и на архей.

Кроме рибосом внутри прокариотической клетки нет других органелл и мембранных структур, в то время как эукариотические клетки содержат эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии и другие органеллы. Внутри клеток прокариот могут быть газовые пузырьки или другие включения, окруженные белковой оболочкой.

Рисунок 2. Строение клеток прокариот (на примере бактерий) и эукариот

Такое увеличение площади мембраны необходимо в связи с тем, что энергетические процессы, такие как дыхание и фотосинтез, происходящие у эукариот на внутренних мембранах митохондрий и хлоропластов соответственно, у прокариот происходит непосредственно на мембране клетки.

Цитоскелет прокариот не включает в себя характерных для эукариотической клетки элементов (микротрубочек, актиновых филаментов, микрофиламентов) и образован другими белками. Прокариоты не способны к эндоцитозу и амебоидному движению.

Клеточные покровы прокариот и эукариот так же существенно отличаются. Клетки бактерий и эукариот покрыты цитоплазматической мембраной, состоящей из двойного слоя фосфолипидов, в которых жирные кислоты связаны с молекулой глицерина сложноэфирной связью. Мембранные липиды архей вместо жирных кислот содержат изопреновые цепочки, соединенные с глицерином простой эфирной связью (рис. 3). Липиды такой мембраны зачастую объединяются в один слой с двумя гидрофильными головками и одной гидрофобной «сшивкой» из двух хвостов. Это делает мембрану более устойчивой к экстремальным условиям, в которых обитают некоторые археи.

Рисунок 3. Строение цитоплазматической мембраны бактерий, эукариот и архей

Клеточная стенка бактерий состоит из пептидогликана (муреина), которого нет ни у архей, ни у эукариот. Клетки архей чаще всего покрыты белковым S-слоем, защищающим от воздействия стрессовых условий, а в тех случаях, когда клеточная стенка все-таки присутствует, в ее состав входит похожее по структуре вещество – псевдомуреин.

Отличается и строение жгутиков. Бактериальные жгутики образованы белком флагеллином который, закручиваясь в спираль, формирует полую внутри нить жгутика. Жгутики архей похожи на бактериальные: они приводят клетку в движение, вращаясь по тому же механизму, но они не имеют полости внутри и образованы гликопротеинами. Жгутики эукариот в свою очередь состоят из десяти пар микротрубочек, где одна из пар центральная, а еще девять окружают ее.

Клетки бактерий, архей и эукариот отличаются не только чертами своего строения, существует еще рад биохимических и молекулярных признаков, на которые стоит обратить внимание. Кратко все признаки для каждой группы изложены в таблице 1.

Таблица 1. Сходства и различия в строении клеток бактерий, археи и эукариот

Сходства и различия в молекулярных процессах, протекающих в клетках прокариот и эукариот

Различия в организации генетического материала для этих групп не ограничиваются лишь его расположением и тем, замкнута ли ДНК в кольцо. Процессы транскрипции и трансляции у каждой группы имеют свои особенности. Например, для поддержания структуры ДНК и регуляции экспрессии генов в клетках эукариот и архей есть специальные белки – гистоны, которых нет у бактерий.

Гены бактерий собраны в опероны. Это означает, что несколько генов находятся друг за другом и имеют общий промотор (место старта трансляции), таким образом мРНК получается полицистронная, то есть кодирующая несколько белков. Эта особенность характерна и для архей. У эукариот, наоборот, для каждого гена есть свой промотор. В то же время общим для бактерий и эукариот является наличие в генах некодирующих участков — интронов, однако для бактерий характерны интроны другого типа, нежели для эукариот. Причем структура РНК-полимеразы, компонентов транскрипционного комплекса, а также все дальнейшие процессы транскрипции и дальнейшей обработки (процессинга) мРНК у эукариот и архей очень схожи, в то время, как у бактерий существенно отличаются. Например, транскрипция и трансляция, на матрице синтезируемой мРНК, у бактерий идут одновременно и для старта синтеза белка не требуется не требуется процессинга мРНК. Причем, трансляция бактерий начинается не с метионина, как у эукариот (и архей), а с формилметионина.

Помимо особенностей, связанных с транскрипцией и трансляцией, для прокариот, в отличие от эукариот, характерно большое разнообразие метаболических особенностей, таких как способность к метаногенезу архей, хемолитоавтотрофность, способность к фиксации азота и способность к аноксигенному фотосинтезу.

Исходя из этого, становится видно, что все три выделенные на настоящий момент домена – бактерии, археи и эукариоты существенно отличаются друг от друга. Причем археи, хоть и являются прокариотами и несут в своем строении типичные прокариотические черты – отсутствие ядра и мембранных органоидов в цитоплазме, кольцевая ДНК, кольцевая хромосома и многое другое, тем не менее в некоторых чертах похожи на эукариот. Говоря о родстве между этими тремя группами, стоит отметить, что согласно доминирующей в настоящее время гипотезе, считается, что не смотря на то, что и бактерии, и археи относятся к прокариотам, последние все же более близки к эукариотам. Таким образом, в ходе эволюции сперва произошло разделение на группу бактерий и некого общего предка, от которого в дальнейшем произошли археи и эукариоты

[1] В современной науке принято использовать термин «микробиота»

[2] S – константа седиментации. Скорость осаждения частицы при ультрацентрифугировании. В данном контексте ее используют, чтобы охарактеризовать размер частицы.

# Микробиология

# 11 класс

Жгутики – структура, типы и функции жгутиков

Жгутики представляют собой микроскопические волосовидные структуры, участвующие в передвижении клетки. Слово «жгутик» означает «хлыст».

Жгутики имеют хлыстообразный вид , который помогает клетке продвигаться по жидкости. Некоторые специальные жгутики используются у немногих организмов в качестве органов чувств, которые могут ощущать изменения pH и температуры.

Это нитевидные структуры, встречающиеся у архей, бактерий и эукариот.

Жгутики архей негомологичны.
Бактериальные жгутики представляют собой скрученную нитевидную структуру с острым изгибом, состоящую из вращательного двигателя в основании и состоящую из белка флагеллина. Между крючком и базальным телом существует стержень, проходящий через белковые кольца в клеточной мембране.
Эукариотические жгутики представляют собой сложные клеточные отростки, которые двигаются вперед и назад и обнаруживаются в клетках протистов, гаметах растений и животных. Он состоит из белка под названием тубулин.

Читайте дальше, чтобы подробно изучить структуру и функции жгутиков.

Схема спермия, представляющая структуру жгутиков на заднем конце

Содержание

Структура бактериальных жгутиков
Виды жгутиков
Функция жгутиков
Реснички и жгутики
Часто задаваемые вопросы о флагеллах

Структура бактериальных жгутиков

Жгутики представляют собой спиральную структуру, состоящую из белка флагеллина. Строение жгутиков разделено на три части:

Основной корпус
Крюк
Нить

Основной корпус

Прикрепляется к клеточной мембране и цитоплазматической мембране.

Он состоит из колец, окруженных парой белков, называемых MotB. Кольца включают:

L-кольцо: Наружное кольцо закреплено в липополисахаридном слое и встречается у грамположительных бактерий.

Р-кольцо: Закрепляется в слое пептидогликана.

С-образное кольцо: Закрепляется в цитоплазме

Кольцо M-S: Закрепляется в цитоплазматической мембране

Крюк

Это более широкая область у основания нити.

Соединяет филамент с моторным белком в основании.

Длина крючка больше у грамположительных бактерий.

Нить

Тонкая волосовидная структура, возникающая из крючка.

Читайте также: Разница между ресничками и жгутиками

Типы жгутиков

Существует четыре различных типа жгутиков:

монотрихи

Одиночный жгутик на одном или другом конце. Они известны как полярные жгутики и могут вращаться по часовой стрелке и против часовой стрелки. Движение по часовой стрелке продвигает организм вперед, а движение против часовой стрелки тянет его назад.

Перитрихус

Несколько жгутиков прикреплены по всему организму. Это не полярные жгутики, потому что они встречаются по всему организму. Эти жгутики вращаются против часовой стрелки и образуют пучок, который перемещает организм в одном направлении. Если часть жгутиков обрывается и начинает вращаться по часовой стрелке, организм не двигается ни в какую сторону и начинает кувыркаться.

Лофотрихи

Несколько жгутиков на одном или другом конце организма. Они известны как полярные жгутики и могут вращаться по часовой стрелке и против часовой стрелки. Движение по часовой стрелке продвигает организм вперед, а движение против часовой стрелки тянет его назад.

Подробнее: Lophotrichous Flagella

Амфитрих

Одиночные жгутики на обоих концах организма. Они известны как полярные жгутики и могут вращаться по часовой стрелке и против часовой стрелки. Движение по часовой стрелке продвигает организм вперед, а движение против часовой стрелки тянет его назад.

Подробнее: Amphitrichous Flagella

Функция жгутиков

Жгутик выполняет следующие функции:

Помогают организму в движении.
Они действуют как органы чувств для обнаружения изменений температуры и pH.
Немногие эукариоты используют жгутик для увеличения скорости размножения.
Недавние исследования показали, что жгутики также используются в качестве секреторной органеллы. Например, у Chlamydomonas

Реснички и жгутики

Давайте посмотрим на важные характеристики ресничек и жгутиков, чтобы понять, чем они отличаются друг от друга.

Сравнительная диаграмма ресничек и жгутиков

Реснички

Сгруппированы в категорию простейших, класс Ciliata, в реснитчатый эпителий Metazoa и другие классы.
Он обычно присутствует на внешней поверхности тела, например, у личинок некоторых моллюсков, кольчатых червей и немертин, таким образом помогая в передвижении.
Структура и функции аналогичны жгутикам, но ресничка короче, а движения совсем другие.
Они присутствуют в большом количестве.
Реснички демонстрируют биение.
Реснички часто покрывают всю клетку.
Они сливаются с некоторыми простейшими, образуя усики.

Жгутики

Они присутствуют в простейших, хоаноцитах Metazoa и в других классах растений, в клетках гамет и в водорослях.
Они довольно длинные.
Их меньше.
Он демонстрирует спиральное движение.

Они обычно находятся на одном конце клетки.
Жгутики обычно не срастаются.

Читайте также : Реснички

Для получения дополнительной информации о жгутиках и других связанных темах, таких как структура жгутиков, типы жгутиков, функция жгутиков, реснички и жгутики, продолжайте посещать веб-сайт BYJU или загрузите приложение BYJU для дальнейшего использования.

Часто задаваемые вопросы о флагеллах

Жгутики возникают из?

Жгутик представляет собой волосовидный придаток, выступающий из ряда микробов, называемых жгутиковыми. Жгутик в основном участвует в подвижности. Жгутик некоторых бактерий может также функционировать как сенсорная органелла. Эти органеллы определяются функцией, а не структурой. Жгутики отходят от базального тельца.

Что такое монотрихиальные бактерии?

Монотрихиозные бактерии имеют один полярный жгутик на одном или другом конце. Некоторыми примерами монотрихных бактерий являются

Vibrio cholerae, Caulobacter crescentus и Campylobacter .

Комментарий о жгутиках эукариот.

Жгутики в эукариотических клетках также могут существовать, но структурно они отличаются от жгутиков прокариот. Эукариотические жгутики состоят из белка, называемого тубулином, и могут ударять вперед и назад. Они обнаружены в клетках протистов, гаметах растений и животных.

2.5B: Жгутики — Биология LibreTexts

Последнее обновление
Сохранить как PDF

Идентификатор страницы: 3147

Гэри Кайзер
Community College of Baltimore Country (Cantonsville)

Цели обучения

Описать основную структуру бактериального жгутика и указать его функцию.
Укажите, что обеспечивает энергию для вращения жгутиков бактерий.
Определите следующие расположения жгутиков:
1. монотрихи
2. лофотрихи
3. амфитрихи
4. перитрихи
5. осевые нити
Сравните и сопоставьте, как бактерии с перитрихиальными жгутиками и бактерии с полярными жгутиками осуществляют таксис.
Укажите, какую роль жгутики бактерий могут играть в инициации врожденной иммунной защиты.
Кратко опишите, какую роль бактериальные жгутики и хемотаксис могут играть в патогенности некоторых бактерий

Выделенная бактерия

Прочтите описание Treponema pallidum и сопоставьте бактерию с описанием микроорганизма и инфекции, которую он вызывает.

Многие патогенные бактерии, поражающие кишечный тракт, имеют жгутики.

Почему наличие жгутиков позволяет этим бактериям вызывать заболевания?
Наши защитные клетки имеют поверхностный PRR, называемый TLR-5, который распознает бактериальный флагеллин. С точки зрения предотвращения инфекции, почему это преимущество?
Большинство патогенных спирохет, таких как Treponema pallidum и Borrelia burgdorferi, распространяются из исходного очага инфекции. Как они могут это сделать?

Структура и состав жгутиков

Рисунок \(\PageIndex{4}\)B.1: Жгутик (множественное число: жгутики) представляет собой длинный тонкий выступ тела клетки, функция которого состоит в приведении в движение одноклеточного или небольшого многоклеточного организма. . Изображенный тип жгутика встречается у таких бактерий, как кишечная палочка и сальмонелла, и вращается как пропеллер, когда бактерия плывет. Движение бактерий можно разделить на 2 вида: бег, возникающий в результате вращения жгутика против часовой стрелки, и кувыркающийся, возникающий в результате вращения жгутика по часовой стрелке. из Википедии ( LadyofHats)

Филамент представляет собой жесткую спиральную структуру, отходящую от поверхности клетки. Он состоит из белка флагеллина, образующего спиральные цепочки, образующие полое ядро. Во время синтеза жгутиковой нити молекулы флагеллина, отрывающиеся от рибосом, транспортируются через полую сердцевину нити, где они прикрепляются к растущему кончику нити, вызывая ее удлинение. За исключением нескольких бактерий, таких как Bdellovibrio и Vibrio cholerae жгутиковая нить не окружена оболочкой (см. рисунок \(\PageIndex{1}\)).
Крючок представляет собой гибкое соединение между нитью и базальным телом (см. рисунок \(\PageIndex{1}\)).
Базальное тельце состоит из стержня и ряда колец, которые прикрепляют жгутик к клеточной стенке и цитоплазматической мембране (см. рисунок \(\PageIndex{1}\)). В отличие от эукариотических жгутиков, бактериальный жгутик не имеет внутренних фибрилл и не изгибается. Вместо этого базальное тельце действует как вращающийся молекулярный двигатель, позволяя жгутику вращаться и продвигать бактерию через окружающую жидкость. На самом деле жгутиковый двигатель вращается очень быстро. (Некоторые жгутики могут вращаться до 300 оборотов в секунду!)

Белки MotA и MotB образуют статор жгутикового двигателя и функционируют для создания крутящего момента для вращения жгутика. Кольца MS и C функционируют как ротор. (См. рисунок \(\PageIndex{1}\)). Энергия для вращения исходит от протонной движущей силы, обеспечиваемой протонами, движущимися через белки Mot по градиенту концентрации от пептидогликана и периплазмы к цитоплазме.

Для получения дополнительной информации: Обзор протонной движущей силы блока 7

Электронная микрофотография и иллюстрация базального тела бактериальных жгутиков; Фото на обложке Molecular Biology of the Cell , 1 мая 2000 г.
Анимация вращающегося бактериального жгутика из Молекулярного музея ARN
Видео на YouTube о сборке и вращении бактериального жгутика

Жгутики бактерий (см. Рисунок \(\PageIndex{2}\) и Рисунок \(\PageIndex{3}\)) имеют длину 10–20 мкм и диаметр от 0,01 до 0,02 мкм.

1. монотрихиальные: один жгутик, обычно на одном полюсе

Сканирующая электронная микрофотография, показывающая монотрихный жгутик Vibrio ; любезно предоставлено CDC.

2. амфитрих: один жгутик на обоих концах организма

3. лофотрих: два или более жгутика на одном или обоих полюсах

Сканирующая электронная микрофотография Helicobacter pylori , показывающая лофотрихное расположение жгутиков; с сайта Science Photolab.com

4. перитрихоз: жгутики по всей поверхности

Сканирующая электронная микрофотография Proteus vulgaris , показывающая перитрихиальное расположение жгутиков и пили; с сайта Fineartamerica.com

5. Осевые нити: внутренние жгутики имеются только у спирохет. Осевые филаменты состоят из от двух до более сотни осевых фибрилл (или эндофлагелл), которые отходят от обоих концов бактерии между наружной мембраной и клеточной стенкой, часто перекрываясь в центре клетки. (см. рисунок \(\PageIndex{5}\) и рисунок \(\PageIndex{6}\) ). Популярная теория относительно механизма, лежащего в основе подвижности спирохет, предполагает, что вращение эндофлагеллы в периплазматическом пространстве между внешней мембраной и клеточной стенкой может вызвать вращение внешней мембраны спирохеты в форме штопора и продвижение бактерии через окружающей жидкости.

Осевые нити спирохет Leptospira; Технический колледж Мидлендса, место проведения курса Bio 255

Концептуальная карта для бактериальных жгутиков

Функции

Жгутики являются органеллами движения для большинства бактерий, способных к подвижности. Два белка в жгутиковом моторе, называемые MotA и MotB, образуют протонный канал через цитоплазматическую мембрану, и вращение жгутика управляется протонным градиентом. Эта движущая протонная движущая сила возникает, когда протоны, аккумулирующиеся в пространстве между цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой в результате прохождения электрон-транспортной системы, проходят через канал обратно в цитоплазму бактерии. Большинство бактериальных жгутиков могут вращаться как против часовой стрелки, так и по часовой стрелке, и это вращение способствует способности бактерии менять направление во время плавания. Белковый переключатель в молекулярном моторе базального тела контролирует направление вращения.

1. Бактерия с перитрихиальным жгутиком:

Если бактерия имеет перитрихиальное расположение жгутиков, вращение жгутиков против часовой стрелки приводит к тому, что они образуют единый пучок, который заставляет бактерию двигаться длинными, прямыми или изогнутыми путями без изменения направления . Вращение против часовой стрелки приводит к тому, что жгутик образует левостороннюю спираль. Во время бега, который длится около одной секунды, бактерия проходит в 10–20 раз больше своей длины, прежде чем останавливается. Это происходит, когда некоторые из жгутиков вращаются по часовой стрелке, отделяются от пучка и вызывают кувыркающееся движение. Вращение по часовой стрелке заставляет жгутик принимать правостороннюю спираль. Падение длится всего около одной десятой секунды, и никакого реального продвижения вперед не происходит. После «кувырка» направление следующего движения бактерий является случайным, потому что каждый раз, когда бактерия перестает плавать, броуновское движение и потоки жидкости заставляют бактерию переориентироваться в новом направлении.

Видеозапись плавания Escherichia coli при фазово-контрастной микроскопии.
Жгутики не видны при фазово-контрастной микроскопии. Нота бежит и кувыркается.
Предоставлено доктором Говардом С. Бергом из Института Роланда в Гарварде.

Ролик о подвижных Escherichia coli с флуоресцентно мечеными жгутиками №1.
Этот метод позволяет увидеть жгутики во время плавания бактерий. Обратите внимание на то, что некоторые жгутики покидают жгутиковый пучок, чтобы инициировать кувыркание.
Предоставлено доктором Говардом С. Бергом из Института Роланда в Гарварде.

Ролик о подвижных Escherichia coli с флуоресцентно мечеными жгутиками №2.
Этот метод позволяет увидеть жгутики во время плавания бактерий. Обратите внимание на то, что некоторые жгутики покидают жгутиковый пучок, чтобы инициировать кувыркание.
Предоставлено доктором Говардом С.

Бергом из Института Роланда в Гарварде.

Видеосъемка привязанной Escherichia coli , показывающая, что бактериальные жгутики вращаются.
Предоставлено доктором Говардом С. Бергом из Института Роланда в Гарварде.

Когда бактерии с перитрихиозным расположением растут на богатой питательными веществами твердой поверхности, они могут проявлять роевую подвижность, при которой бактерии удлиняются, синтезируют дополнительные жгутики, выделяют смачивающие агенты и перемещаются по поверхности скоординированным образом.

Фильм роевой подвижности Escherichia coli .
Предоставлено доктором Говардом С. Бергом из Института Роланда в Гарварде.

2. Бактерия с полярными жгутиками:

Большинство бактерий с полярными жгутиками, как и описанные выше перитрихи, могут вращать свои жгутики как по часовой, так и против часовой стрелки. Если жгутик вращается против часовой стрелки, он толкает бактерию вперед. Когда он вращается по часовой стрелке, он тянет бактерию назад. Эти бактерии меняют направление, изменяя вращение своих жгутиков.

Видео \(\PageIndex{4}\)B.1: Фазово-контрастное видео подвижной Pseudomonas. Pseudomonas имеет единственный полярный жгутик, который может вращаться как против часовой стрелки, так и по часовой стрелке, но не виден при фазово-контрастной микроскопии (http://www.youtube.com/embed/EWj2TGsTQEI).

Фильм о Spirillum volutans , спиралевидной бактерии с пучком жгутиков на обоих концах.
Предоставлено доктором Говардом С. Бергом из Института Роланда в Гарварде.

Некоторые бактерии с полярными жгутиками могут вращать свой жгутик только по часовой стрелке. В этом случае вращение по часовой стрелке толкает бактерию вперед. Каждый раз, когда бактерия останавливается, броуновское движение и потоки жидкости заставляют бактерию переориентироваться в новом направлении.

Фильм Rhodobacter spheroides с флуоресцентно-мечеными жгутиками.
Жгутик может вращаться только по часовой стрелке.
Предоставлено доктором Говардом С. Бергом из Института Роланда в Гарварде.

Концептуальная карта бактериальных жгутиков

Taxis

Около половины всех известных бактерий подвижны. Подвижность служит для удержания бактерий в оптимальной среде с помощью такси. Такси – это подвижная реакция на стимул окружающей среды. Бактерии могут реагировать на химические вещества (хемотаксис), свет (фототаксис), осмотическое давление (осмотаксис), кислород (аэротаксис) и температуру (термотаксис). Хемотаксис — это реакция на химический градиент аттрактантов или репеллентных молекул в окружающей среде бактерии.

В среде, в которой отсутствует градиент аттрактантов или репеллентов, бактерия перемещается беспорядочно. Таким образом, бактерия продолжает искать градиент.

В среде с градиентом аттрактанта или репеллента чистое движение бактерий направлено к аттрактанту или от репеллента.

Если бактерия имеет перитрихиальное расположение жгутиков, например, Escherichia coli, Salmonella, Proteus и Enterobacter , вращение жгутиков против часовой стрелки заставляет их образовывать единый пучок, который продвигает бактерию длинными, прямыми или изогнутыми путями. без изменения направления. Вращение некоторых жгутиков в пучке по часовой стрелке приводит к тому, что эти жгутики отталкиваются от пучка, вызывая кувыркательное движение. Каждый раз, когда бактерия падает, она переориентируется в новом направлении. При наличии химического градиента эти движения становятся смещенными. Когда бактерия движется от более высоких концентраций репеллентов или к более высоким концентрациям аттрактантов, пробеги становятся длиннее, а кувырки менее частыми.

Фильм о привязанной кишечной палочке Переключение с вращения по часовой стрелке на вращение против часовой стрелки по мере добавления аттрактанта.
Предоставлено доктором Говардом С. Бергом из Института Роланда в Гарварде.

Большинство бактерий с полярными жгутиками, например Pseudomonas aeruginosa , могут вращать свои жгутики как по часовой, так и против часовой стрелки. Если жгутик вращается против часовой стрелки, он толкает бактерию вперед. Когда он вращается по часовой стрелке, он тянет бактерию назад. Эти бактерии меняют направление, изменяя вращение своих жгутиков. Некоторые бактерии с полярными жгутиками, такие как Rhodobacter sphaeroides , могут вращать свой жгутик только по часовой стрелке. В этом случае вращение по часовой стрелке толкает бактерию вперед. Каждый раз, когда бактерия останавливается, она переориентируется в новом направлении.

Для получения дополнительной информации: Хемотаксис у Escherichia coli

Хемотаксис регулируется хеморецепторами, расположенными в цитоплазматической мембране или периплазматическими аттрактантами бактерий. В большинстве случаев это приводит либо к метилированию, либо к деметилированию метил-акцептирующих белков хемотаксиса (MCP), что, в свою очередь, в конечном итоге запускает вращение жгутика против или по часовой стрелке. Увеличение концентрации аттрактанта или уменьшение концентрации репеллента (оба условия благоприятны) вызывают меньше кувырканий и более длинные пробежки; уменьшение концентрации аттрактанта или увеличение концентрации репеллента (оба условия вредны) вызывают нормальное кувыркание и большую вероятность переориентации в «лучшем» направлении. В результате чистое движение организма направлено в сторону оптимальной среды..

Значение жгутиков в инициации защиты организма

Инициация врожденного иммунитета

Чтобы защититься от инфекции, одна из вещей, которую организм должен сделать на начальном этапе, это обнаружить присутствие микроорганизмов. Организм делает это, распознавая молекулы, уникальные для микроорганизмов, которые не связаны с клетками человека. Эти уникальные молекулы называются патоген-ассоциированными молекулярными паттернами или PAMP. (Поскольку все микробы, а не только патогенные микробы, обладают PAMP, ассоциированные с патогенами молекулярные паттерны иногда называют микробно-ассоциированными молекулярными паттернами или MAMP.)

Белок флагеллин в бактериальных жгутиках представляет собой PAMP, который связывается с рецепторами распознавания образов или PRR на различных защитных клетках организма и запускает врожденную иммунную защиту, такую как воспаление, лихорадка и фагоцитоз.

Для получения дополнительной информации: Pathogen-Associated Molecular Patterns (PAMPs) от Unit 50003

Инициация адаптивного иммунитета

Белки, ассоциированные с бактериальными жгутиками, функционируют как антигены и инициируют адаптивный иммунитет. Антиген определяется как молекулярная форма, которая реагирует с молекулами антител и с антигенными рецепторами на лимфоцитах. Мы распознаем эти молекулярные формы как чужеродные или отличные от молекулярных форм нашего тела, потому что они соответствуют специфическим антигенным рецепторам на наших В-лимфоцитах и Т-лимфоцитах, клетках, которые осуществляют адаптивный иммунитет.

Фактические части или фрагменты антигена, которые реагируют с антителами и с рецепторами на В-лимфоцитах и Т-лимфоцитах, называются эпитопами. Эпитоп обычно представляет собой группу из 5-15 аминокислот уникальной формы, которая составляет часть белкового антигена, или 3-4 сахарных остатка, ответвляющихся от полисахаридного антигена. У одного микроорганизма есть много сотен эпитопов различной формы, которые наши лимфоциты могут распознавать как чужеродные и против которых вырабатывается адаптивный иммунный ответ.

Организм распознает антиген как чужеродный, когда эпитопы этого антигена связываются с В-лимфоцитами и Т-лимфоцитами посредством эпитоп-специфических рецепторных молекул, имеющих форму, комплементарную форме эпитопа. Рецептор эпитопа на поверхности В-лимфоцита называется рецептором В-клетки и на самом деле представляет собой молекулу антитела. Рецептор на Т-лимфоците называется рецептором Т-клетки (TCR).

Существуют две основные ветви адаптивного иммунного ответа: гуморальный иммунитет и клеточно-опосредованный иммунитет.

Гуморальный иммунитет: Гуморальный иммунитет включает выработку молекул антител в ответ на антиген и опосредуется В-лимфоцитами. Благодаря множеству механизмов эти антитела способны удалять или нейтрализовать микроорганизмы и их токсины после связывания с их эпитопами. Например, антитела против жгутиковых антигенов могут прикреплять бактерии к фагоцитам, этот процесс называется опсонизацией. Они также могут нарушать подвижность бактерий.
Клеточный иммунитет: Клеточный иммунитет включает выработку цитотоксических Т-лимфоцитов, активированных макрофагов, активированных NK-клеток и цитокинов в ответ на антиген и опосредуется Т-лимфоцитами. Эти защитные клетки помогают удалять инфицированные клетки и раковые клетки, содержащие чужеродные эпитопы.

Адаптивный иммунитет будет обсуждаться более подробно в блоке 6.

Для получения дополнительной информации: обзор антигенов и эпитопов из блока 6

помогают некоторым кишечным патогенам перемещаться через слизистый слой, чтобы они могли прикрепляться к эпителиальным клеткам слизистых оболочек. На самом деле многие бактерии, которые могут колонизировать слизистые оболочки мочевого пузыря и кишечника, подвижны.

Подвижность, вероятно, помогает этим бактериям перемещаться по слизи в местах, где она менее вязкая.

Флэш-анимация, показывающая, как подвижная бактерия контактирует с клеткой-хозяином, плавая через слизь.

HTML5-версия анимации для iPad, показывающая, как подвижная бактерия контактирует с клеткой-хозяином, проплывая через слизь.

Подвижность и хемотаксис также позволяют спирохетам перемещаться в вязких средах и проникать через клеточные мембраны. Примеры включают Treponema pallidum (inf) , Leptospira (inf) и Borrelia burgdorferi ) (inf) . Из-за своей тонкости, внутренних жгутиков (осевых нитей) и подвижности спирохеты легче проникают через слизистые оболочки хозяина, кожные ссадины и т. д. и попадают в организм. Подвижность и инвазии также могут способствовать более глубокому проникновению спирохет в ткани, попаданию в лимфатические сосуды и кровоток и распространению в другие участки тела.

Флэш-анимация, показывающая, как спирохеты используют подвижность для проникновения в кровеносный сосуд.

HTML5-версия анимации для iPad, показывающая, как спирохеты используют подвижность для проникновения в кровеносный сосуд.

Фильм о подвижной Borrelia bergdorferi , спирохете, вызывающей болезнь Лайма. Обратите внимание на штопорообразную подвижность.
Из You Tube, предоставлено CytoVivo.

Электронная микрофотография Treponema pallidum , вторгающаяся в клетку-хозяин.

Более подробно это будет обсуждаться в разделе «Бактериальный патогенез» в Блоке 3. Возможность вторжения в клетки-хозяева из Блока 3

Выделенная бактерия: Treponema pallidum

Нажмите на эту ссылку, прочитайте описание Treponema pallidum и сможете сопоставить бактерию с ее описанием на экзамене.