Два колоска на длинные волосы: как заплести 2 объемных колоска по бокам самой себе? Как сделать красивую прическу с распущенными волосами пошагово? Схемы плетения

Содержание

Две косы на длинные волосы

1

Французские косы


2

Две косички


3

Колосок прическа


4

Французская косы на светлые волосы


5

Колосок прическа


6

2 Французские косы с канекалоном


7

Красивые две косички на средние волосы


8

Колоски на средние волосы


9

Две французские косы на длинные волосы


10

Объемный колосок


11

Косы на густые волосы


12

Прическа две косички


13

Прическа пышная коса


14

Французские косы


15

Анжелика Романовская


16

Прическа две косички


17

Красивое плетение кос на длинные волосы


18

Девушка с красивой прической


19

Две косы на свадьбу


20

2braids 1ф


21

Прически на природу


22

Красивые 2 косички на средние волосы


23

Шикарные косы на длинные волосы


24

Девочка с косичками со спины


25

Прически с колоском на длинные волосы


26

Колоски на средние волосы


27

София Журавец 2019


28

Косы на бок


29

Крутые Чески для девочек


30

Колоски на средние волосы


31

Косы на темные волосы


32

Французская коса


33

Прическа французские косички


34

Прическа две косы на длинные


35

Прическа с косичками и распущенными волосами


36

Прическа две косы


37

Две объемные французские косы


38

Две французские косы на длинные волосы


39

Косички на темные волосы


40

2 Косички колосок


41

Красивые плетеные прически


42

Косы на густые волосы


43

Две объемные косички


44

Объёмные косы на средние волосы для девочек


45

Французские косы


46

Красивые косы


47

Французская коса


48

Французские косы на длинные волосы


49

Пышные косы на длинные волосы


50

2 Косички рыбий хвост


51

Французские косички


52

Косы надлиинные волосы


53

Прическа французские косички


54

Французские косы


55

Объемные косы на длинные волосы


56

Прическа две косички


57

Две французские косы в одну


58

Две косички


59

Колосок навыворот


60

Французские косички


61

Красивые косички на длинные волосы


62

Французские косы на выпускной


63

Прическа две косички

Две косы по бокам: 6 пошаговых причесок (фото)

На чтение 5 мин. Просмотров 101k. Опубликовано Обновлено

Чтобы сделать две косы по бокам, не нужно быть профессиональным стилистом. Достаточно владеть элементарными навыками плетения и внимательно читать наш подробный мастер-класс!

Русские косы по бокам

Этот традиционный вариант плетения известен нам с раннего детства. Впрочем, во взрослом возрасте он все также актуален.

1. Расчешите шевелюру на две секции.

2. Пряди с одной стороны поделите на три части.

3. Заплетите тугую или свободную косичку.

4. Кончик зафиксируйте силиконовой резинкой.

5. Точно такую же косу создайте с другой стороны.

6. Чтобы придать им ажурность, растяните секции руками.


Французские косы наоборот

Эта прическа подходит как школьницам, так и взрослым девушкам с длинными волосами. Две французские косы смотрятся очень романтично и позволяют убрать пряди, чтобы они не мешали.

  1. Хорошенько расчешите волосы.
  2. Разделите их пополам.
  3. С левой стороны пробора захватите возле лба небольшую прядь.
  4. Разделите ее на три равные секции.
  5. Начинайте заплетать классическую трехпрядную косу, укладывая пряди под низ.
  6. На втором-третьем проплете добавляйте свободные локоны с обеих сторон. Не затягивайте пряди чересчур сильно и следите за тем, чтобы коса шла ровно.
  7. Дойдя до уровня шеи, закончите плетение обычным способом.
  8. Кончик косы завяжите резиночкой.
  9. С правой стороны возьмите прядь волос той же ширины.
  10. Разделите ее на три секции и начинайте заплетать традиционную трехпрядную косу.
  11. На втором-третьем проплете добавляйте свободные локоны с обеих сторон. Будьте внимательны, чтобы обе косы располагались на одном уровне.
  12. Дойдя до уровня шеи, закончите плетение обычным способом.
  13. Кончик завяжите резинкой.
  14. Для придания объема немного растяните секции руками.

Чтобы было легче делать эту модную прическу, рассмотрите эти фото.

Более подробно, как сделать такую прическу смотрите на видео в конце статьи.

Две косы «рыбий хвост»

2 косы по бокам, выполненные в технике «рыбий хвост», сделают вас женственной и нежной. Выполняются они также быстро и легко.

  1. Хорошо расчешите волосы.
  2. Увлажните их водой, муссом, спреем или кондиционером. Это не даст прядям спутываться и электризоваться.
  3. Разделите шевелюру на две части.
  4. С одной стороны от пробора выделите две тонких пряди (до 2,5 см). Плести можно начинать или около ушей, или от самых висков – все зависит от ваших желаний и умений.
  5. Перекрестите обе пряди.
  6. Придерживая их рукой, выделите с левой стороны еще одну такую же прядь. Перекрестите ее с правой и хорошенько прижмите.
  7. С правой стороны возьмите еще одну прядь волос и перекрестите с левой.
  8. Поочередно выделяя прядки то с одной, то с другой стороны, заплетите косу до конца. Завяжите тонкой резинкой.
  9. С другой стороны пробора заплетите точно такую же косу. Следите за тем, чтобы они располагались параллельно друг другу.
  10. Для придания объема растяните плетение руками.


Две косички из жгутов

Косы можно создавать буквально за 5 минут, не имея при этом никаких особых навыков. Достаточно сформировать два классических жгута – и ваша прическа готова!

  1. Вымойте голову и подсушите ее феном.
  2. Хорошенько расчешитесь и увлажните шевелюру водой или нанесите мусс.
  3. Острым кончиком расчески сделайте прямой пробор.
  4. Волосы по левую сторону пробора разделите пополам.
  5. Перелетите между собой обе части.
  6. Готовый жгут крепко завяжите резинкой.
  7. Разделите пополам пряди с другой стороны и сформируйте точно такой же жгут.
  8. Чтобы прическа держалась, сбрызните ее лаком.

Жгуты заплетают не только от уровня шеи, но и по всей голове. Делается это просто:

  1. Разделите шевелюру на прямой пробор. Правую часть заколите зажимом, чтобы пока не мешала.
  2. Слева у самого лба отделите одну прядь шириной 1 см.
  3. Чуть ниже возьмите такую же прядь.
  4. Каждую закрутите по часовой стрелке.
  5. Теперь перекрутите их между собой (1-2 оборота), двигаясь против часовой стрелки.
  6. Ниже возьмите еще одну прядку и снова скрутите ее по часовой стрелке.
  7. Перекрутите ее с предыдущим жгутом – 1-2 переплета против часовой стрелки.
  8. Действуя по этой схеме, дойдите до уровня шеи.
  9. Закончите плетение простым жгутом. Кончик завяжите резинкой.
  10. Освободите от зажима правую часть шевелюры и заплетите точно такой жгут. Кончик завяжите резинкой.

Два французских колоска

Эта классическая прическа станет отличным выбором для средних и длинных прядей. Она прекрасно сочетается как с уличным, так и с деловым стилем.

«Рыбий хвост» по всей голове

С двумя косичками по бокам, выполненными в технике «рыбий хвост», вы точно не останетесь незамеченными. Такая прическа прекрасно подходит для праздников и торжеств.

  1. Расчешитесь и сформируйте прямой пробор.
  2. С правой стороны у лба возьмите небольшую прядь.
  3. Отберите из нее два тонких локона и перекрестите между собой.
  4. На втором проплете подхватите из свободной шевелюры еще один тонкий локон (как при французском плетении) и снова перекрестите пряди между собой.
  5. Добавляя свободные локоны то справа, то слева, продолжайте двигаться вдоль висков и ушей.
  6. Обратите внимание – пряди с внутренней части должны быть длиннее. Если плетение делать посредине, то спереди его просто не будет видно.
  7. Завяжите косу резинкой и растяните рыбий хвост руками.
  8. С другой стороны пробора сделайте такую же косу.

Вам будет интересно:

 

Плетем две косы на длинные, средние и короткие волосы

Время на прочтение: 14 минут(ы)

Прически сделанные при помощи плетения кос известны человечеству тысячи лет. Особой популярностью у прекрасной половины человечества пользовались прически с двумя косами. Почему? Ответ прост: с древности люди заметили, что красота природы, животных и растений заключается в симметричности их частей. Древние люди использовали эту идею природной красоты и для украшения своих голов.

Традиционно две косы представляют собой симметричную конструкцию, когда заплетенная правая часть головы является отражением левой. И этому канону необходимо было строго следовать. Кроме того, в некоторых культурах, например, в русской, две косы носили только замужние женщины. Волосы заплетали при помощи ленты и обязательно прятали под платок или кокошник. Одну косу носили исключительно девушки, это было символом невинности.


В современной моде и тенденциях некоторые парикмахеры и дизайнеры одежды отходят от такого строгого канона.

Появляются оригинальные образы с двумя косами сбоку или с перекрещиванием их на макушке, с небрежными, торчащими волосками или с вплетенными искусственными цветными прядями.


Скучное представление о двух школьных косичках ушло навсегда в прошлое.

Кому подходят прически с двумя косами

Миф! Обычно такую прическу рекомендуют молодым девушкам у которых от природы густые длинные волосы. На самом деле, современная мода предполагает огромное количество вариантов плетений с двумя косами, которые подойдут и совсем маленьким девочкам, и дамам постарше.

Для тонких волос. Подойдут косички «рыбий хвост» и «французские», косы с вплетением искусственных прядок – канекалонов, с лентами и дополнительными аксессуарами. А если не хочется тратить время на сложные конструкции, то можно заплести обычных две косички, а концы спрятать, подколов шпильками внутрь или, если волосы очень длинные, красиво подколоть около шеи.


Для коротких волос. Одним из трендов последних лет в Корее стали две косички на каре. Смотрятся игриво и женственно.


Для возрастных женщин. Почему бы и нет? Если косы дополнить красивой шляпой и соответствующим образом?


Для широких лиц. Грамотно заплетенные косички могут улучшить пропорции даже широкого и круглого лица, уравновесить и сбалансировать, прибавить объем вверху.

Для кудрявых. Отличный вариант для вьющихся волос: косички смотрятся выигрышно, объемно, при этом достаточно хорошо «держатся», долго не теряют свою форму, в отличие, например, от гладких и тонких волос.

Как форма лица влияет на выбор косичек

Прически с двумя косами украсят любую женщину, вне зависимости от пропорций лица.

Важно! Самое главное в выборе своей «правильной» формы – это мысленно дополнить форму вашего лица. Если оно круглое, то добавить объема сверху, чтобы оно немного вытянулось и стало казаться более овальным.

Читайте также

Технология выполнения

Две косички девочки учатся плести себе еще в школе, поэтому вспомнить и научиться делать такую прическу несложно. Простые косы можно легко заплести самим.

Сложные прически: оригинальное плетение, добавление искусственных прядок – лучше доверить профессионалу.

Правила для плетения косичек дома очень простые:

  • Привести волосы в порядок, они должны быть чистыми. Если у вас жесткая шевелюра, то надо обработать ее специальным кондиционером или делать прическу на следующий день.
  • Тонкие волосы тоже потребуют специальных косметических средств: мусса или геля для укладки, лака для финальной фиксации. Если заплетать гладкие волосы без них, то прическа не продержится и полчаса.
  • Начинать следует с простых косичек, стараясь научиться четко выполнять все этапы: от правильного красивого пробора до толщины прядок и плотности плетения.
  • Выбор пробора. Кажется, что ничего сложного в этом нет, но даже задача сделать ровный симметричный пробор может представлять для многих сложность. А грамотно выбранный пробор может поменять пропорции лица, сделав их более привлекательными.

Секрет! Широкое или круглое лицо можно слегка вытянуть, если сместить пробор с середины голову чуть правее или левее.

  • Учитесь разделять волосы на равные прядки, это один из главных навыков.
  • Периодически проверяйте гладкость плетения, чтобы не вылезли «петухи» из прически. Конечно, такие небольшие дефекты можно исправить, слегка расчесав место, где проклюнулся «петушок», но при большой сбежавшей прядки это не поможет.
  • Старайтесь равномерно подтягивать пряди волос, не перетуживать их, но и не слишком ослаблять.

Как подобрать способ плетения?

  • Неопытным
    Если вы еще не заплели ни одной косички, то вряд ли справитесь с таким плетением как «рыбий хвост». Возьмите простую схему плетения русской косы, потом попробуйте сделать две французские или два колоска.
  • Для жёстких волос
    Можно попробовать плетение больших жгутов и маленьких жгутиков, как делают афро-американцы. Такие косы называются восточными.
  • Для тонких волос
    Лучше выбрать французские косы, они придадут нужный объем волосам.
  • Для ребенка
    Рекомендуются достаточно плотные плетения, чтобы надолго сохранить прическу в порядке. Плетение косичек для девочек – увлекательная задача!

Вы можете закупиться самыми необычными аксессуарами: заколками, красивыми зажимами и яркими прядками, резинками для волос с большими бантами, подойдут для украшения и классические ленточки.

Что понадобится для плетения?

Для изготовления красивых причесок с косичками необходим следующий минимальный набор инструментов.

  • Хорошая расческа. Лучше, если это будет массажная, густая щетка.
  • Гребешок со специальной тоненькой ручкой. Этот инструмент нужен для быстрого отделения прядок волос или пробора.
  • Парикмахерские зажимы. Они могут быть маленькими, для фиксации прядок в ажурных сложных схемах и большими, для простого отделения одной части волос от той, которая находится «в работе»
  • Косметические средства для фиксации и укладки волос, которые подходят вашему типу шевелюры и задачам.
  • Маленькие или большие резинки, ленты – все то, что закрепит готовые косы.
  • Можно запастись и шпильками. Они помогут спрятать дефект плетения, если уже нет времени переделывать.

Плюсы и минусы прически с 2 косичками

Прическу представительницы прекрасного пола меняют каждый день, а иногда и не раз, так что навык плетения двух кос очень пригодится все обладательницам средних и длинных волос.

Абсолютным преимуществом укладки является быстрота выполнения. Аккуратный вид непослушным прядям придать можно своими руками за несколько минут. Но и другие достоинства не должны оставаться без внимания, стоит учитывать и недостатки классических косичек.

Плюсы причесок с двумя косами

  • Разнообразие вариантов и схем плетения.
  • С помощью двух кос можно значительно скорректировать пропорции лица, улучшив их.
  • Косички сделать очень просто даже без опыта.
  • Формой пробора можно также гармонизировать форму лица и образ в целом.
  • Сейчас модны косички даже на тонких, жидких волосах.
  • Такая укладка может подчеркнуть женственность и молодость.
  • Заплетенные волосы не мешают интенсивной деятельности: спорту и плотному графику. Будут держаться с утра до вечера.
  • Две красиво заплетённые косы гарантируют вам восторженное внимание противоположного пола.

Минусы косичек

Большинство минусов связано с навыками плетения, но стоит себе задаться целью и пробовать делать прически с косами. Уже через неделю вы получите превосходный результат от своих трудов и забудете о вопросе укладки длинных волос.

  • необходимость учиться, совершенствовать навыки плетения;
  • для заплетания двух кос самой себе придется искать два зеркала, чтобы видеть и контролировать результат со всех сторон;
  • для полных людей косички могут выглядеть нелепо, в любом случае образ стоит продумать заранее;
  • подходит только для свободного времени, для компаний без дресс-кода.

Внимание! Делать такие прически с косичками на официальные мероприятия не стоит: вас точно не будут серьезно воспринимать.

Виды плетения двух кос: от простых до шедевров

Существуют много разнообразных способов укладки волос в косы. Если вы хотите всем научиться и заплетать себя, подруг или своих маленьких принцесс, попробуйте начать с простых. В статье вы найдете самые актуальные современные варианты причесок с двумя косами и много советов для совершенствования мастерства.

Русские параллельные косички

Самый простой способ плетения двух косичек. В отличие от других вариантов, в русских косах весь объем волос делится на две части, а потом каждая заплетается в три пряди до конца длины волос, без подхватов сбоку.

Расположить косы можно и по бокам и на затылке: все зависит от того, где начать переплетение прядок.

Недостаток! Такое плетение не держится долго, в отличие от французского способа плетения выглядит простовато.

Виды французских косичек

Этот вид плетения часто путают с другими, называя его колосками, дракончиками. Французская коса – это коса, заплетающаяся при помощи дополнительных прядок, подхватов волос сбоку.

Косички, заплетаемые с подхватами боковых прядок делятся на несколько разновидностей:

  • простые французские косички, дракончики;
  • правильные французские косы с четкой геометрией;
  • обратные, вывороченные косички;
  • Пышные обратные французские две косы;
  • две косички корзинкой;
  • французские косы по диагонали, крестом;

Простые французские «дракончики»

Делаем прямой пробор, делящий всю массу волос на две равные части. Начинаем заплетать косичку с одной стороны.

Важно! От того, где начнете захват первых дополнительных прядок зависит форма прически.

Классический вариант – начинать с середины линии бровей, отступив от люба 5-6 см. Но можно взять дальше от лба и ближе к ушам. Это особенно подойдет кудрявым или вьющимся волосам.

Определились с началом плетения?

Продолжаем: берем часть волос, разделяем их на три равные части.

Все прядки укладываем сверху друг друга: правую кладем на среднюю, потом левую на среднюю, теперь к правой добавляем небольшую прядку и так же укладываем ее поверх средней. Повторяем все действия пока не закончатся свободные волосы для прихвата. Оставшиеся заплетаем обычной русской косой.

Идеальные французские косы с продуманной геометрией

Эти две косички – самые правильные по структуре и продуманности плетения. Но они требуют опыта и посторонней помощи.

Отделяем пробор прямой расческой с тонким концом, проверяем его поднимая волосы в свободном положении. Если пробор отделен точно, закрепляем одну часть волос зажимом. Начинаем работать со второй свободной частью волос.

Отделяем треугольник со следующими сторонами: от лба по пробору 5-7 см, и сбоку до лобной выемки, не выше – иначе могут возникнуть залысины. Получается, как бы треугольник из волос.

Всю массу волос выбранного треугольника делим на три ровные части. Начинаем плести французскую косу. От пробора берем прихват волос в виде равномерной полоски, впоследствии получится узор из параллельных полос, исходящих от пробора к косе. То есть их начало и окончание должны быть одинаковые по ширине.

От лица захватываем прядки по-другому: сначала зауженные от лба, а к косе их ширина должна увеличиваться, в итоге получится как бы узор в виде веера, лучей. Прихваты берем с двух сторон руками или расческой, подправляя и постоянно подтягивая волосы.

 Важно! Значение имеет расположение или направление косички. Если брать линию лба и боковую сторону лица и посчитать их пересечение за 90 градусов, то косичка должна пролегать строго посередине — в направлении 45 градусов. Тогда она правильно ляжет, не будет свисать и образовывать залысин.

Когда закончатся волосы для подхвата, доплетаем простым способом и закрепляем резинкой. Такие продуманные французские косички смотрится аккуратно и изысканно.

Обратные, вывернутые две французские косички

Их иногда еще называют боксерскими косами, голландскими или колосок. Сравните две фотографии, вывернутая коса действительно немного возвышается над головой и напоминает колос зерна.


Расчесываем волосы, отделяем ровный пробор: получается две равные по объему части. Одну из них закрепляем резинкой или зажимом, чтобы не мешалась во время работы.


Отделяем небольшой треугольничек волос ото лба, делим его на три части, как в стандартной косе.

Крайнюю прядь слева заносим под центральную, потом тоже делаем с крайней правой. Выделим часть волос под прихватик с левой стороны, прибавим ее к левой прядке и заносим получившуюся прядь под центральную.

Все то же проделываем с правой стороны: отделяем прихват, прибавляем ее к крайней правой прядке и всю получившуюся укладываем под центральную. Так делаем до тех пор, пока остаются свободные волосы, потом заплетаем простую косичку и закрепляем хвостик резинкой.


Внимание! Главное отличие обратной косы, что все прядки мы кладем не сверху, как в стандартной, а подкладываем их снизу.

Пышные обратные две французские косы

Делаются на основе выворотных или голландских. Для того чтобы получить пышный вариант такой прически, необходимо по мере плетения вручную оттягивать получившиеся боковые части косички.

Две косички уложенные корзинкой

Важно! Такая укладка требует длинных волос!

Все волосы хорошо расчесать, сделать пробор, отделив две равные части. Заплести две французские косы по бокам, как пошагово объяснено выше в статье. Закрепить концы прозрачными резинками. Эти свободные косички фиксируются на затылке крест-накрест заколками или шпильками так, что получается форма корзинки.

Интересно! Такая прическа подойдет для торжественных событий: ее можно украсить дополнительными аксессуарами, лентами, стразами, жемчугом.

Две французские косы, переплетенные крестом, внахлест на затылке

Такие необычные косы сделать очень просто, главное знать некоторые секреты.

Первое, что необходимо сделать после расчесывания шевелюры и разделения ее прямым пробором – это поделить каждую из двух частей волос еще на две. Таким образом голова будет разделена на 4 примерно одинаковых зоны. Каждую часть волос фиксируем резинками или заколкам.

Итак, у нас волосы поделены на 4 части: две вверху и две внизу.

Убираем зажим с правой верхней части волос и начинаем влево по диагонали плести косу до середины макушки, до границы верхнего левого и нижнего пучков.

Дальше освобождаем волосы от заколки на левом нижнем пучке и продолжаем плести косу, начатую с правого верхнего, но подбору делаем из левого нижнего пучка. Доплетаем обычной косой.

Теперь все те же действия проделываем, начиная с левого верхнего пучка и вплетаем в левую косу волосы из правого нижнего. Готово! 



Есть другие варианты перекрестных кос.

Две французские косички на резиночках

Этот новый способ плетения не требует никаких навыков: только аккуратность и пошаговое выполнение инструкции.

Что необходимо? Подготовьте много прозрачных маленьких резинок для волос.

Где купить резинки? Лучше не экономить на парикмахерских резинках и купить их в специальном магазине. Иначе они могут порваться в момент заплетания и испортить не только прическу, но и ваше настроение.

Волосы подготавливаем как обычно: расчесываем и делаем пробор посередине, разделяем поровну.

Начиная от лба делаем небольшие хвостики из параллельных прядок. Чтобы концы волос не мешали, перекидываем готовые хвостики вперед, можно закрепить их зажимами.

И так до самого низу нужно закрепить все волосы в хвостики.

Аналогично поступаем с другой стороны.

Внимание! Необходимо делать хвостики зеркально, чтобы косы смотрелись красиво.

Теперь осталось заплести хвостики в косички. Берем первых хвостик ото лба, делим его на две части, поднимаем следующий хвостик и перекидываем его вперед между этими отделенными прядками первого хвостика.

К разделенным прядкам первого хвостика добавляем следующий (третий по счету от лба) хвостик, закрепляем все резинкой. Аккуратно придерживая основание, вытягиваем немного прядки по бокам, как в обратной французской косе.

Потом берем откинутый хвостик (второй по счету), разделяем его на 2 части, через его центр перекидываем вперед следующий хвост, который у нас образовался из двух. Разделенный хвостик закрепляем резинкой со следующим, вытягиваем по бокам прядки, чтобы коса смотрелась пышнее и так далее до конца. Когда хвостики закончатся, вы можете оставить прическу в таком виде или доплести ее простой косой, по ходу работы вытягивая прядки, чтобы в итоге структура колоска напоминала ту, что сделали на голове.

Со второй половиной волос, закрепленных в хвостики проделываем тоже самое.

Проблема: тонкие гладкие волосы!

Для такой текстуры шевелюры очень сложно заплести любую косичку: волосы расплетаются, скользят, «не лежат».

Выходов из ситуации может быть несколько:

  • использовать средства для укладки;
  • предварительно заплести волосы в косы, чтобы они приобрели объем и потеряли чрезмерную гладкость;
  • сделать легкую щадящую постоянную завивку.

Две косы вокруг головы: ободок или прическа эльфа

Такая укладка волос ассоциируется с образами принцесс и невест. Наиболее выигрышно смотрится на очень длинных волосах.

От густоты волос и умения можно выбрать простые косы или французские. Волосы на голове делятся сначала на две части по горизонтали. Верхнюю часть делим пробором. Заплетаем по косичке с двух сторон, не затрагивая нижние волосы. Косички соединяем вместе лентой или резинкой. Получается своеобразный ободок вокруг головы. Нижние волосы можно оставить как есть, хорошенько их расчесать или завить в неплотные локоны.

Вариация на тему кос вокруг головы – греческая укладка

На самом деле, греческие косы – это косы вокруг, которые вплетаются в одну общую.

Техника исполнения таких кос не простая и требует подготовки или просмотра мастер-класса.

Делаем косой пробор с левой стороны. На самой макушке отделяем часть волос в виде круга и закрепляем резинкой. Образуется хвост на макушке и вокруг остаются волосы. Распределяем равномерно хвостик вокруг резинки: волосы ложатся в таком направлении как льется вода в фонтане.

Возвращаемся к пробору и от него начинаем заплетать косичку из 3 частей. Одну берем из открытых волос, а две части из фонтанчика. Плетем обратную французскую (голландскую) косу, прихватывая подборы от нашего «фонтанчика». Прихваты берем одинаковой толщины, чтобы создавался красивый узор солнышка на макушке. Доплетаем до середины начала шеи и закрепляем резинкой, пока делаем вторую косу с другой стороны.

Получившиеся две косички переплетаем между собой.

Это сделать достаточно легко: от правой и левой берем по 1 пучку, это будет центральный для общей косы.

Таким образом, делаем плетение из трех частей: левая из 2 левых пучков, общая из одного левого и одного правого и правая часть из двух правых. Доплетаем косу.

Проще некуда — две косички из хвостиков

Делим волосы пробором, зафиксируем два хвостика и заплетаем их в русские простые косички, концы закрепляем резинками.

Совет! Если волосы длинные, то косы можно обернуть вокруг основания хвостиков и зафиксировать шпильками. Получатся красивые шишки.

Плетение двух косичек рыбьим хвостом

Придется потренироваться и усердно поучиться, чтобы красиво заплести волосы этим способом, но результат стоит того!

Рассмотри два способа: простые косы и боковые.

Две простые косы «рыбий хвост»

Волосы расчесываем и разделяем на две части. Вторую закрепляем, чтобы не мешалась в процессе работы.

Рабочую часть шевелюры делим на две части.

Отделяем справа тонкую прядь волос и сверху перекидываем ее налево: соединяем с левой частью.

Отделяем слева тонкую прядь и сверху перебрасываем ее направо: соединяем с правой прядью. Таким образом плетем до конца. Вторую косичку заплетаем аналогично.

Две боковые косички «рыбий хвост»

Готовим волосы как обычно для плетения двух кос. Около лба с одной стороны выделяем небольшую прядь волос и делим ее пополам. Справа берем небольшой прихват перекидываем его сверху правой основной части и соединяем с левой.


Затем берем слева небольшую дополнительную прядь (прихват), перебрасываем ее поверх левой основной и соединяем с правой. Так доплетаем пока не закончатся все свободные волосы. Оставшуюся длину плетем как в простых косах «рыбий хвост».


Со второй частью волос поступаем аналогично. Хвосты фиксируем резинками.

Две африканские косички с искусственными канекалономи

Модное направление плетение продиктованное молодежной субкультурой. Смотрится весело, современно и красиво не только на густых, но и на самых тонких волосах.

Плюсы! Такая прическа держится несколько дней, иногда до двух недель.

Канеколон – это не что иное, как дополнительные пряди, которые вплетаются в косу.

Они могут быть как искусственными, так и настоящими, как яркими, неоновых оттенков, так и почти незаметными – в цвет волос.

Такую прическу сделать несложно, но обычно ее рекомендуют доверить мастерам, чтобы долго держалась и не расплеталась. Дело в том, что и свои, и искусственные прядки необходимо хорошо фиксировать, затягивать, чтобы форма кос держалась и не разваливалась.

Если вы решитесь на эксперимент и приобретёте канекалон, то последуйте нескольким советам.

  1. Косы с канекалонами плетутся как обратные, вывернутые французские.
  2. Можно сделать для начала одну косу дракончик с дополнительными прядками.
  3. Продумайте, как будете фиксировать недоплетенную косу, если руки устанут.

Параллельные брейды на виске

Брейды – африканский способ плетения косичек. За основу берется вывернутая французская, но очень плотно затуживается у корней волос.

Секрет! Обычно используются специальные средства для афрокосичек.

Одно из отличий брейд: от лба берутся совсем тоненькие прядки, поэтому плести даже пару брейд достаточно сложно, устают руки, требуется навык.

Косички в виде жгутов

В такой прическе используется не плетение, а техника скручивания.

Вся масса волос делится на две зоны. Одна фиксируется. От второй части вверху отделяем пучок, делим пополам и закручиваем жгут: один локон заворачиваем вокруг второго, добавляя прихваты сбоку пока все свободные волосы не будут уложены. С волосами второй половиной головы проделываем такие же манипуляции. Свободные концы жгутов скручиваем в пучок или оставляем хвостиками.

Две квадратных (четырехрядных) колоска

Обратите внимание, что такая укладка подходит только для обладателей очень густых волос.

Пошаговая инструкция:

  1. Волосы разделяем надвое.
  2. Закрепляем нерабочую часть резинкой.
  3. Оставшуюся часть делим на три.
  4. Прядь, которая находится справа еще надвое.
  5. Средний локон просовываем между двумя правыми и соединяем в один.
  6. Прядь слева делам на две части и помещаем меж ними средний локон, который добавляем к сдвоенному пучку внизу.
  7. Доплетаем волосы до конца.
  8. Тоже самое проделываем с отделенной второй частью.

Пара кос в бохо стиле

Бохо стиль или деревенский отличается свободой и непринужденностью. В этом стиле можно сделать прическу из разных косичек, главное, чтобы они смотрелись несколько небрежно.


Секрет! Бохо стилю свойственны разные текстильные аксессуары: ленты, шляпы, панамки.

Обычно стиль бохо в прическах не предполагает доплетения кос до конца: большая часть волос остается распущенной или укладывается небрежными волнами.

Узнаем как заплести две косички по бокам: полезные советы

На протяжении долгих тысячелетий косы были неотъемлемой частью образа любой девушки. Со всего мира тянутся сотни секретов и методов плетения кос, которые отличаются друг от друга неповторимой красотой, изысканностью и искусностью. Если такая прическа вызывает восторг у окружающих, то те умельцы, которые способны плести необычайно красивые косы, вызывали зависть и популярность. Однако одна коса хорошо, а две еще лучше, поэтому возникает вопрос о том, как сделать две косички по бокам и какие виды бывают.

Нехитрое плетение требует хорошего старания, чтобы косички на протяжении длительного времени держались в первозданном виде. Поэтому две косички «колосок» по бокам должны плестись с хорошо расчесанными прядями.

Шаг 1. Тонким гребешком разделить волосы на две части ровным пробором. Пока заплетается одна сторона, необходимо заколоть вторую зажимами, чтобы волосы не мешали работе.

Шаг 2. Левый пробор необходимо разделить еще на две части.

Шаг 3. Плетение начинается с двух прядей, которые лежат друг на друге крестом, при этом важно поддерживать середину плетения большим пальцем. Продолжая плести колосок, нужно захватывать по небольшим прядям с каждой части, при этом плетение ведется строго вовнутрь косички.

Важно! Во время плетения необходимо стараться максимально затягивать каждую прядь, чтобы в самом конце придать колоску ажурность. Хорошо затянутая косичка продержится на модели от нескольких часов до целого дня.

Шаг 4. Закрепите косичку маленькими заколками или шпильками, чтобы около затылка волосы не распадались.

Шаг 5. Придаем ажурность. Каждую прядь, начиная сверху, нужно немного выпустить вперед, медленно продвигаясь до самых последних прядей, при этом осторожно поддерживая кончик колоска. Повторите действия с другой стороны, после чего закрепите лаком.

Необычная прическа. Жгуты-косы по бокам

Итак, как заплести две косички по бокам, чтобы они выглядели оригинально и красиво?

Шаг 1. Разделить волосы вертикальным пробором на две части, при этом хорошо расчесывая каждую сторону. Одну часть нужно закрепить заколкой, а на второй сделать высокий конский хвост на боку и затянуть тугой резинкой.

Шаг 2. Хвост также делится на две части. Перекручиваем из частей легкие жгуты так, чтобы волосы были плотно закручены, но при этом не сворачивались в пружинку. Аккуратно поддерживая, жгуты необходимо заплести, как обычные косы, и закрепить резинкой для волос.

Шаг 3. Повторить действия с другой стороны. Закрепить лаком.

Две косички-хвостики

Когда девушка задается вопросом: как заплести две косички по бокам самостоятельно, то всегда приходит образ красивой французской косы, но зачастую не каждая может самостоятельно сделать ровные, аккуратные и одинаковые косы, поэтому можно прибегнуть к более легким вариантам, которые придадут романтичность и игривость образу.

Итак, две косички по бокам мы будем плести по следующему алгоритму:

Шаг 1. Сделать ровный вертикальный пробор, одну часть закрепить заколкой. Тем, кто хочет разнообразия, можно сделать вместо вертикального зигзагообразный пробор.

Шаг 2. Соберите плотный высокий хвост. Важно, чтобы хвост был тугой. После этого разделите его еще на две части. Начните плести колосок так, чтобы пряди шли снизу вверх.

Шаг 3. Аккуратно поддерживая кончик готовой косички, начните слегка выпускать пряди по всему колоску, чтобы получился красивый ажур. Аккуратно перевяжите косичку тугой резинкой или заколкой.

Шаг 4. Повторить действия с другой стороной. Закрепить лаком.

Совет для новичков

Тем, кто только учится плести две косички по бокам, нужно запомнить, что не стоит переходить на первых этапах обучения к сложным техникам. Чтобы косы получались равномерные, плотные и красивые нужно время, практика и техника отточенных движений рук, а всего этого можно добиться только с помощью постоянных попыток плести легкие косички, такие как колосок, рыбий хвост или русская коса.

Русская коса — легкий вариант для повседневной прически, а также для новичков

Две косички по бокам можно еще заплести следующим образом:

Шаг 1. Равномерно распределить волосы на две части вертикальным пробором. Одну часть отложить вбок и заколоть заколкой.

Шаг 2. Разделить одну сторону на три части, при этом считают пряди слева направо.

Шаг 3. Прядь №1 проходит между №2 и №3, затем прядь №3 проходит между №2 и №1, а далее прядь №2 проходит между №1 и №3. Продолжать плетение по всей длине. Повторить действия на другой стороне.

Шаг 4. Кончик одной косы закрепить шпилькой или невидимкой у основания второй косы и наоборот. Закрепить прическу лаком.

Парный рыбий хвост

Две косички по бокам на длинные волосы станут отличным выходным вариантом, который сможет заплести даже новичок. Такая прическа хоть и требует плотного плетения, зато смотрится очень изысканно и удивительно. Образ будет напоминать настоящую Русалку из сказок.

Итак, чтобы заплести две косички по бокам длинные, нужно действовать по следующему плану:

Шаг 1. Тщательно расчесывая, волосы необходимо распределить на две части с помощью вертикального пробора. Чтобы косичка держалась длительное время, можно около основания закрепить тонкой тугой резинкой. Важно помнить, что одну часть необходимо закалывать заколкой, пока плетется одна сторона, чтобы волосы не мешали работать.

Шаг 2. Плетение должно основываться на очень тонких прядях, поэтому косичка “Рыбий хвост” относится к прическам, которые требуют длительной работы и терпения. Далее нужно взять прядь с правой стороны хвоста и перекинуть ее влево, повторить действия наоборот: взять прядь с левой стороны и перекинуть направо. Повторить действия по всей длине волос.

Совет! Чтобы рыбий хвост не распустился в течении дня, необходимо как можно более туго затягивать пряди, а основание косички закрепить тонкой и тугой резинкой. После чего можно переходить к другой стороне и фиксировать лаком для волос.

Несколько правил, которые стоит соблюдать во время плетения кос

Чтобы красиво заплести две косички по бокам, нужно прислушаться к следующим советам:

  1. Прежде чем приступить к плетению, необходимо хорошо расчесать волосы. Если они не густые, то проблем в изобретении прически на скромную длину не возникнет, но на длинные волосы необходимо прочесывать каждую прядь отдельно. При густых локонах для удобства можно закреплять каждую прядь заколками, чтобы они не мешали плетению.
  2. Не стоит заплетать косички на влажные волосы. Во-первых, это сильно травмирует их по всей длине. Во-вторых, во время плетения будет возникать дискомфорт, так как влажные волосы будут постоянно липнуть к руке.
  3. Начинать плетение нужно с более легких схем, а после чего переходить на сложные прически. Хорошие косички требуют наработанной ловкости пальцев и большого терпения.

Косичка-водопад. 5 минут и все готово

Шаг 1. Распределите волосы вертикальным пробором на две части. Хорошо расчешите каждую сторону, чтобы волосы были гладкими. Если они от природы волнистые, то лучше всего для начала поработать выпрямителем.

Совет! Косичка-водопад хоть и не требует длительного времени для плетения, но, однако, чтобы прическа держалась долго, нужно хорошо подготовиться. Например, прежде чем начать плетение, можно нанести на волосы небольшое количество средства для укладки волос, но никак не лак! Лак только фиксирует уже готовую прическу, а средство для укладки (спрей, мусс) поможет с первых этапов плетения сделать прическу аккуратной и долговечной.

Шаг 2. Прядь около виска хорошо расчесать и разделить на три части, чтобы начать плести классическую русскую косу. Плетение должно доходить ровно до пробора.

Шаг 3. При каждом плетении косы необходимо с макушки добавлять тонкую прядку так, чтобы она проходила насквозь и создавала впечатление падающего водопада.

Шаг 4. Как только косичка будет готова, нужно закрепить тонкой резинкой около пробора и невидимками, а после чего повторить действия с другой стороны.

Шаг 5. Закрепить прическу лаком.

Простая косичка или французская? Лучше все вместе

Отличный вариант для длинных волос на каждый день, где два вида кос переплетаются между собой в единое целое.

Шаг 1. Разделить волосы на две части. Одну сторону пока не трогаем, а только закрепляем заколкой.

Шаг 2. Небольшую прядь около лица делим на три части и начинаем плести вертикальную косичку, периодически добавляя тонкие прядки. Как только косичка будет готова, необходимо зафиксировать ее резинкой.

Шаг 3. Оставшиеся волосы делим на три части и продолжаем плести классическую русскую косу, а после чего снова ее нужно закрепить резинкой и зафиксировать лаком.

Совет! Можно из совмещенной косички выпустить несколько прядок, придавая хаос и небрежность образу.

Прическа «Две косички по бокам» станет оригинальным вариантом на каждый день. Она будет вызывать восхищение и зависть у окружающих!

Прическа на 1 сентября на длинные волосы: для первоклашек и подростков

Длинные волосы — окраса для девушки, независимо, сколько ей лет, шесть или шестнадцать, поэтому мы сегодня, в преддверии первого сентября, подготовили для вас невероятно красивую подборку фото причесок на праздник в школу.

Есть одна вещь, которую вы никогда не забудете в первый день в школе, — это новая стильная прическа. От модных новых образов до классических и практичных способов укладки волос — в нашей подборке найдутся стильные прически для любого школьного возраста, текстуры и стиля волос.

Необычный хвост на первое сентября

Хвост уже давно перестал быть обыденной прической, особенно если добавить к нему плетение, косичку или красивые аксессуары.

Лестничная коса в хвосте добавляет визуальной толщины средним и длинным волосам, поэтому она может стать стилем любой длинноволосой девушки.

Легкая боковая коса в хвосте смотрится очень красиво и будет прекрасной прической для вашей девочки на первое сентября.

Хвостики и косы по бокам — два самых популярных тренда в средней школе.  Очень стильно смотрится прическа, если хвост обернуть вокруг основания прядкой волос, чтобы не было видно резинку.

Красивые косички на первое сентября для длинных волос

Косички вне времени, они всегда будут символом школьных годов и это прекрасная прическа на первое сентября.

Любимые два колоска с красивыми лентами или заколками идеально подойдут для прически на первое сентября, они так красиво смотрятся со школьной формой.

Сложная боковая французская коса — одна из лучших школьных причесок, которая отлично смотрится на длинных и слегка вьющихся волосах. Вне зависимости от того, учится ли ваш ребенок в начальной, средней или старшей школе.

Коса рыбий хвост может стать альтернативой для обычных косичек и делается она очень легко, волосы делятся на две части и из каждой части по очереди берутся тонкие пряди волос и переставляются на противоположную сторону.

Стильный пучок на первое сентября

Два пучка или один, неважно, сколько вы выберете, они очень мило и красиво сочетаются со школьной формой и стилем девочек младших классов.

Часто пучки сочетают с косичками. Начните с перевернутой французской косы. Сделайте высокий пучок и завяжите его стильной лентой, которая станет идеальным акцентом на милой школьной прическе. Можно сделать косу вокруг головы, а оставшиеся волосы собрать в пучок. А можно сделать высокий пучок, а оставшиеся волосы заплести в косичку и обернуть ее вокруг пучка, закрепив красивыми шпильками и заколками. Вариантов праздничного пучка есть очень много и вы обязательно найдете то, что понравится именно вам.

Любой вид пучка можно украсить красивой заколкой или резинкой и он уже будет праздничным.

Красивое плетение для длинных волос на первое сентября

Плетеные прически практичны, долговечны, идеально подходят для школы, не мешают и выглядят невероятно, что, естественно, делает их классическим стилем.

Плетение — идеальная прическа на первое сентября для длинных волос. Если у вас есть навыки плетения, можно создать очень красивые прически, а если нет, то можно сохранит понравившийся вариант прически и обратится к своему парикмахеру за помощью. На фото ниже мы собрали шикарную подборку причесок для девочек в школу на первое сентября с плетением:

Прически для старшеклассниц и выпускников на длинные волосы

Для старшеклассниц и выпускниц мы также подобрали трендовые модные прически на первое сентября, которые идеально подойдут для длинных волос. Помните, что чем проще и естественней выглядит прическа, тем красивее она смотрится. В фотоподборке вы найдете необычный хвост с элементами плетения, красивую мальвинку, стильные колоски, французскую косу и много других идей модных причесок на первое сентября:

Фото причесок в школу на первое сентября

Фото новинки стильных причесок на первое сентября для младших девочек, старшеклассниц и выпускниц:

Вдохновляйтесь нашей подборкой и создавайте уникальный образ для своей школьницы на первое сентября!

7 причесок из косичек на длинные волосы: пошагово с фото

Правила
Поводы для плетений
— будничный вариант
— спорт, активный отдых
— вечеринки, праздники
Виды
— колосок
— французская
— водопад
— голландская
— рыбий хвост
— жгуты
— из резинок

Плетение косичек на длинные волосы — бьюти-ритуал, знакомый нам с детства, а само косоплетение ведет свою историю из далекого прошлого. Недаром часто красивые героини сказок и легенд имели шикарные косы. Такая прическа позволяет сохранять ухоженный вид, предотвращать спутывание.

Сегодня это тоже must-have многих девушек. Плетения подходят к разным жизненным ситуациям — от рабочих будней до торжественных событий. Нередко мы видим их в укладках невест. В офисах тоже приветствуются убранные таким занятным способом пряди. Во время занятий спортом косы не дают волосам мешать и лезть в глаза. Создавать подобные укладки можно на любой длине, позволяющей сделать плетение. Но особенно эффектно выглядят красивые косы на длинные волосы. Здесь можно проявить безграничную фантазию парикмахерского искусства.

Не пропустите

Правила

Ознакомься с правилами плетения косы на длинные волосы пошагово:

  • этот процесс долгий, запасись терпением, примени сноровку;
  • в начале хорошо расчеши чистые пряди, которые должны быть вымыты с применением кондиционера — он сделает их более дисциплинированными, гладкими;
  • используй деревянную или силиконовую щетку. Пластмассовые, металлические расчески имеют свойство электризовать, путать;
  • нанеси увлажняющий спрей;
  • расчесывание начинай с кончиков, перемещаясь вверх. Если твои волосы вьются, то предварительно выпрями их стайлером. Постриженные лесенкой или каскадом волосы нужно слегка обработать стайлинговыми средствами — муссом или гелем. Это поможет отдельным волосками не выбиваться;
  • толщину прядей для косичек выбирай по своему желанию;
  • не плети слишком туго: это нарушает кровообращение, может привести с головной боли и потере волос;
  • чтобы добавить плетению объема, аккуратно растяни пальцами его элементы. Это особенно актуально для обладательниц тонких волос;
  • если ты используешь в качестве фиксатора тонкие силиконовые резинки, то при расплетании разрезай их. Такой метод лучше, чем длительные попытки снять тонкий аксессуар, в ходе которых он запутается еще больше.

Поводы для плетений

Плетение кос на длинные волосы всегда в тренде. Укладка будет смотреться уместно в любой ситуации.

Будничный вариант

Простота, высокая скорость укладки — вот те факторы, которые позволяют выбрать этот вариант прически на каждый день. Все зависит от того, как ты собираешься провести этот день. Популярными являются обычная коса, «колосок», французская или голландская вариация, «рыбий хвост». Можно сделать одну или две.

Отличные прически для девочек — косички на длинные волосы. Если собираешь в детский сад или школу свою дочь, сестру, племянницу, то имей в виду, что прически из косичек на длинные волосы отличаются своим многообразием. Ты можешь провести плетение по всей голове — причудливые «лукошки» и «корзинки». Несложно освоить метод скручивания жгутов. Во время спешки она здорово сэкономит время. Их можно делать из высокого, низкого хвоста или из просто распущенных. Также быстрый вариант — не плести из всей длины. Можно уложить одну прядь в виде «колоска»-ободка, а основную массу оставить распущенной.

Школьницам и студенткам, отправляющимся грызть гранит науки, тоже подойдут аналогичные варианты. Сейчас в моде естественность, поэтому не старайся сделать косу идеальной. Выбивающиеся прядки — это стильно. Кроме того, ты можешь добавить образу изюминки, используя аксессуары — заколки, цветные резинки, ленты.

На работы со строгим дресс-кодом подойдут стандартные варианты или пучок из косы — неизбито, комфортно и по-деловому.

Спорт и активный отдых

Длинные волосы мешают во время тренировок и движения. Для этих случаев можно выбрать самые простые варианты: одну или две косы, плетение в сочетании с хвостом.

Особенно стильные девушки выбирают «боксерские косы». В основе плетения — голландская технология. Благодаря цветным лентам, ниткам, канекалону они получаются тугими и очень яркими.

Если ожидается активные каникулы или отпуск, ты можешь и вовсе заплести брейды. Это афрокосички, ставшие последнее время популярными даже в вечерних и праздничных укладках.

Вечеринки и праздники

В укладках для торжественных случаев плетение часто выступает как часть прически. Например, дополняет локоны, выступает основой греческого стиля. Иногда ажурные и объемные косы являются главным акцентом.

Виды

Плетение кос на длинные волосы обладает множеством техник. Они отличаются друг от друга количеством используемых прядей, способом их перекрещивания. Можно комбинировать разные варианты и их количество в одной прическе. Выбирай по настроению. Если хочешь вдумчивого подхода, то обрати внимание на форму своего лица. Элементы плетения могут подчеркнуть его достоинства и скрыть недостатки. Например, круглому идут «корзиночки», прямоугольному ассиметричные, треугольному — вывернутые альтернативы.

Колосок

Представляет собой классическую технологию плетения. Освоив ее, можно плести из длинных волос не один, а два колоска, укладывать их множеством способов.

Французская

Часто выступает основой многих причесок. Делается она следующим образом: волосы делят на 3 части; боковые пряди держат, а среднюю оставляют свободной. Правая прядь кладется на среднюю, центральная перемещается к краю. Потом крайняя зажимается мизинцем и безымянным пальцами, средняя удерживается на среднем пальце. Важно следить за натяжкой — она должна быть довольно тугой по всей длине. Левую прядку положи на центральную, подхватите средним пальцем. Первый переплет уже совершен. Все последующие делай так же. Правую и левую поочередно перекладывай на место средней пряди. Зафиксируй конец резинкой. Эффектно выглядят такие косы на длинные волосы с челкой.

Водопад

Разновидность французской. Привлекает своим романтичным видом. Основная масса волос свободна, ее можно подкрутить на кончиках.

Голландская

Ее также называют датской и обратной (вывернутой) французской. Техники похожи, но добавочные пряди подкладываются под низ. На основе этого плетения создаются объемные, ажурные, боксерские виды кос.

Рыбий хвост

Пряди словно подкладываются внутрь косы. Для пышности элементы растягиваются. Такой вид особенно популярен при создании эффекта легкой небрежности. Интересные варианты предполагают плетение из высокого хвоста.

Жгуты

«Облегченная» версия. Тугие или свободные жгутики создают из хвостов.

Из резинок

Подойдет для тех, кто только начинает изучать косоплетение. Тут понадобятся тоненькие резинки. Расчеши, отдели небольшую часть на темечке, собери в хвост. Перебрось его вперед, зафиксируй зажимом. Чуть ниже сформируй идентичный хвост. Первый раздели надвое. Протяни между этими прядками второй хвост, заверни его наверх. Разделенные половинки соедини. Добавь к этой части небольшие локоны с обоих боков. Завяжи все в новый хвост. Выполняй аналогичные действия, пока не дойдешь до затылка. Все свободные добавляй с обеих сторон.

Праздничное плетение кос на длинные волосы: новинки причесок

Недавно стилисты выдумали для модниц много новых методов плетения, благодаря которым можно сделать праздничное плетение кос исключительно на длинных волосах. Данные методы делают обладательниц обворожительными и грациозными. А внешняя простота создания делает прическу доступной многим женщинам. К трендам сезона можно отнести:

  1. Колосок-кружево. Оригинально и красиво смотрится хаотичное плетение, выполненное в небрежной форме. Колос плетут, начиная со лба, и не сильно его затягивают. Только нужно не забыть вытянуть один локон с лобовой части – для красоты, его можно накрутить.
  2. Восьмерка. Для этой прически нужна атласная лента. Для ее создания следует сделать хвост, а затем заплести косичку и медленно вплести в нее ленточку. В итоге получится большая коса с уникально переплетенной ленточкой.
  3. Двойная косичка. Она создается из 6 прядей одновременно, которые должны быть примерно одинаковыми по размеру. Эту объемную косу лучше заплетать снизу. Такая прическа производит большое впечатление на окружающих и идеально сочетается с вечерним образом. Если ее украсить шпильками-стразами или лентами можно оформить ее на юбилей или свадьбу.
  4. Полукруг. Такую косу следует заплетать дугой вокруг головы. То есть на макушке создается объемная косичка, которую необходимо вплетать, начиная с левой части головы и заканчивая правой. Косичку можно задекорировать розочками с блестками.

При подборе модных причесок необходимо отталкиваться от своего образа, также следует учесть личные предпочтения. Праздничные косы на длинных волосах создают некую изюминку в амплуа и украшают общий вид. Праздничные прически-косы на длинных волосах:

  1. Пятиярусная коса. Для начала необходимо собрать хвостик, а потом распределить его на 20 равных частей. Дальше следует сплести 5 одинаковых кос и заплести их между собой. Со лба следует вытянуть 2 локона и подкрутить их на бигуди. Должна получиться праздничная прическа с уникальной многоярусной косичкой.
  2. Ажурная косичка. Для создания нужно собрать волосы в хвостик и разделить их на 9 частей. Теперь делаем обычные 3 косы и из них создаем завершающую большую косичку. Затем необходимо распушить прическу, но делать это нужно аккуратно. В конце должна получиться огромная оригинально сплетенная коса, даже на тонкие волосы она должна быть не менее 5 сантиметров в ширину.
  3. 2 колоска с украшением розы. Для этого необходимо заплести 2 колоска, дальше их следует сплести друг с другом и зафиксировать косы большой розой.

Теперь вы поняли, как делать праздничные прически-косы на длинных волосах.

Dichanthelium boreale (Северная паническая трава): Полевые цветы Миннесоты

Цветок:

Прямая ветвящаяся гроздь длиной от 2 до 4 дюймов на вершине стебля, ветви расширяются к восходящей, с 40-200+ колосками в метелке. Колоски находятся на концах тонких, проволочных веточек, длиной от 2 до 2,2 мм (менее 1/8 дюйма), овально-эллиптических, наиболее широких в середине или выше, от зеленого до фиолетового, с 2 цветками, но кажутся одноцветными. Летом до осени в нижних и средних ветвях стебля могут образовываться малоцветковые вторичные метелки, которые могут быть, по крайней мере, частично скрыты в чехлах.

В основании колоска находится пара прицветников (чешуек), нижняя чешуя ¼ на 1/3 длины колоска, заостренная на кончике и с 3 жилками, верхняя чешуя равна длине колоска, с 7 прожилками. , короткошерстные, от тупых до заостренных на кончике. Цветочек окружает пара прицветников (лемма и палеа), нижняя лемма похожа на верхнюю чешуйку и стерильна; нижняя палеа неясна или отсутствует. Верхняя лемма плодовитая, ее длина примерно равна или немного длиннее верхней чешуи, блестящая и закаленная, заостренная на кончике, края скручены по краям такой же чешуи.

Листья и стебли:

От 3 до 5 стеблевых листьев чередующиеся, прямостоячие до раскидистых, до 4+ дюймов в длину, от 5 до 13 мм (до ~ ½ дюйма) в ширину, плоские, сужающиеся к заостренному кончику и безволосые на обеих сторонах, но обычно с несколькими длинными. волоски по краю у основания, волоски без расширенных оснований (не папиллезные). Осенью образуется рыхлая розетка прикорневых листьев, листья похожие, но намного меньше стеблевых.

Ножны в основном безволосые, за исключением бахромы из длинных волосков по краю; нижние влагалища иногда тонко опушены.Язычок (мембрана, в которой лист соединяется с влагалищем) представляет собой бахрому из волосков длиной около 0,5 мм. Узлы обычно безволосые, иногда на нижних узлах встречаются редкие длинные волоски. Стебли голые, от прямостоячие к восходящему, множественные от основания, образующие рыхлые или плотные пучки. Летом к осени стебли становятся более распростёртыми и разветвляются от нижних и средних узлов стебля, при этом ветви разветвляются 2–3 раза.

Фрукты:

При созревании весь колоск опадает, оставляя за собой голый стебель.Зерна (семена) заключены в стойкую лемму и палею.

Примечания:

Dichanthelium , ранее объединявшийся с Panicum , — это травы прохладного сезона с двумя разными периодами цветения. Первичное цветение — это верхняя метелка весной, вторичная — вспомогательная метелка летом — осенью, в это время также может формироваться розетка прикорневых листьев. Эти две формы могут сильно отличаться друг от друга; весенняя идентификация более надежна, но это все еще сложный род.

Dichanthelium boreale , ранее Panicum boreale , встречается в прериях, лугах, скалистых берегах, обнажениях, а также заболоченных и лесных опушках в песчаных или каменистых почвах. Отличается оболочкой, в основном безволосой, за исключением длинных волосков по краю; обычно безволосые узлы; язычок — короткая (0,5 мм) бахрома из волосков; широкие стеблевые листья (до ~ ½ дюйма в ширину), от прямостоячие до раскидистых, безволосые, за исключением редких длинных волосков по краю у основания; открытая метелка с 40-200+ колосками, часто пурпурными; колосков 2 на 2.2 мм длиной, наиболее широкая в середине или чуть выше середины, коротковолосистая, от тупой до заостренной на конце, нижняя чешуйка составляет от до 1/3 длины колоска. Вторичное цветение происходит из нижних и средних узлов стебля, где метелки малоцветковые и могут появиться лишь частично; стебли становятся более распростёртыми, а прикорневые листья намного меньше стеблевых. Волосы не имеют расширенных прыщиков (не папиллез).

D. boreale довольно сильно отличается от комбинации колосков длиной около 2 мм; листья, узлы и ножны без поверхностных волосков; нет волосков на основе папиллозы.Большинство других видов Dichanthelium имеют более крупные колоски (не менее 2,3 мм в длину), волоски на основе папиллозы и / или волосы на поверхности листа или оболочки. Dichanthelium acuminatum subsp. lindheimeri (Hairy Panic Grass, a.k.a. D. lindheimeri ) имеет такие же безволосые листья, узлы и оболочки, но волоски состоят из папиллозы, а длина колосков составляет всего 1,3–1,6 мм.

Фотографии Питера М. Дзюка, сделанные в округах Анока и Лейк, а также в его саду.

Травы и травы для конкретных участков

Травы и травы для конкретных участков


Косточка прямостоячая, костяшка прямостоячая

Bromus erectus (Schröter, 1888)

БОТАНИИ

Многолетний вид высотой 80-100 см, образующий густые заросли, едва ли саркастичен.

Кульмы жесткие, тонкие, прямые, с трудом восходящие, гладкая и голая, высотой до 100 см.

Лист влагалища молодых побегов гофрированы в бутон (не свернутый, как Bromus inermis ), края реснитчатые с длинными жесткими волосы.

Язычки короткие, длиной 2-3 мм, рваные.

Листовые пластинки молодых побегов широкие, открытые, от 7 до 11 отчетливых жилок и шесть-десять нечетких, лежащих между ними.

Соцветие метелка, узкая, 10-15 см длиной, сжатые, прямостоячие, с короткими шероховатыми ветвями; несколько колосков с базальные — от двух до пяти.

Колоски тонкие, ланцетные, многоцветковые (от 5 до 12 цветков), длиной 20-38 мм.

ПОДГОТОВКА К ВОССТАНОВЛЕНИЮ

Этот европейский вид встречается в Альпах, в предгорьях и горные зоны. Здесь требуется умеренный морской климат.В вертикальном положении Бром растет в основном на сухих, богатых известью почвах. Но в Средиземноморском регионе предпочитает тенистые участки и более влажные почвы. Растет также на рендзине, парарендзине, карбонатные бурые почвы и солончаки с pH 6,3-7,4.

Универсальная трава для восстановления более сухой, щелочной, участки с дефицитом питательных веществ на средних высотах. Частичная переносимость черенок, чувствительный к выпасу и внесению удобрений.

СЕМЕНА

Плод 9-11 мм длиной без ости, 1.Шириной 5 мм и 1-1,2 мм толстый.

Листок узко продолговатый, на вершине и у основания заостренный, грязно-соломенного цвета, сверху в коротких или длинных волосках, частично голых.

Семена (Блашка, А.)

Ось длиной 4-6 мм, прямостоячая, берут начало ниже вершины лемма.

Palea неправильно широкие реснитчатые по обоим килям, плоско желобчатая, немного короче чешуи, прозрачная, бесцветная.По сравнению с Bromus inermis Кили имеют более длинные зубья, более короткие лежат в между.

Рахилла длиной 1,5-3 мм, прямая, круглая, утолщается к вершине, часто с короткими волосками.

Плоды приставшие, отделяются от шелухи только с усилием, 7-9 мм в длину, 1,5-2,5 мм в ширину и 0,5-0,7 мм в толщину.

Масса тысячи семян : 3,2-5,5 г.

ТРЕБОВАНИЯ
(почва и климат)

Как и Bromus inermis , костяк прямостоячий чрезвычайно нетребовательна.Почвы от средних до легких, богатые гумусом и более засушливые участки. подходят. Важно выбирать участки с небольшой конкуренцией с сорняками. из-за ограниченных возможностей использования конкретных гербицидов.

ВЫРАЩИВАНИЕ

Этому виду требуется хорошо подготовленное семенное ложе.

Рекомендуется посев открытый (возможно до конца Июнь при наличии орошения).

Бром прямостоячий умеренно толерантен, если выращивается под ним. покровная культура.Поэтому популяция яровой кукурузы должна быть низкой; льняное семя рекомендуется масло льняное.

Глубина посева : максимум 1,5-2 см.

Норма высева : 12-15 кг / га.

Междурядье : 25-30 см. Широковещательный посев также подходящее.

УДОБРЕНИЕ

Вертикальный костяной требует промежуточного количества питательные вещества.

Фосфор и калий : на почвах с промежуточным содержанием содержание фосфора и калия, основное удобрение навозом (жидким или твердые, 15-25 т / га) достаточно осенью.В зависимости от содержания почвы, удобрения 60-80 кг / га P 2 O 5 и 80-120 кг / га K 2 O считается достаточным, в зависимости от выхода.

Азот : после уборки покровных культур или при посеве внесение удобрений с 30-50 кг / га N-total рекомендуется для достижения наилучшего развития до осени. Для прироста урожая необходимо 70-80 кг / га / год Ntotal; быть добавляется осенью и ранней весной.Если проводится и весеннее удобрение поздно, основной результат — развитие листовой массы.

Малый стенд размножения

ТЕХНИЧЕСКОЕ ОБСЛУЖИВАНИЕ И БОРЬБА С СОРЬЯМИ

Есть особые проблемы, связанные с управлением нежелательные виды костра. Bromus tectorum или B. sterilis накапливаются особенно на более сухих участках, и его сложно контролировать. их.

Густые популяции интенсивно разрастаются до осени посева. год. Своевременное и постоянное использование гербицидов жизненно важно. Особый контроль сорных трав можно проводить только путем борьбы с отдельными растениями или благоприятные годы из-за временного использования фитилей для протирания.

УРОЖАЙ И УРОЖАЙНОСТЬ

Устойчивость к полеганию : высокая.

Тенденция к разрушению : низкая.

Созревание : колос меняет цвет на коричневый и появляется высохнуть.Спелость семян определяют методом гвоздевой пробы. Калмы и листья на этом этапе все еще зеленые.

Срок созревания : с середины до конца Июль.

Уборочная техника : рекомендуется прямой обмолот. Семена имеют достаточный поток семян и легко очищаются.

Урожайность : урожайность во многом зависит от опыт культиватора. Диапазон составляет от 200 до 500 кг / га.Оптимально техническое обслуживание обеспечивает от двух до трех уборочных лет.


MULTI-FLORET SPIKELET 2, фактор транскрипции MYB, определяет судьбу меристемы колосков и идентичность цветочных органов риса | Физиология растений

Аннотация

Понимание развития цветков и метелок имеет решающее значение для повышения урожайности и качества большинства травяных культур. В этом исследовании мы использовали клонирование на основе картирования для идентификации MULTI FLORET SPIKELET2 ( MFS2 ), который кодирует фактор транскрипции MYB и регулирует развитие цветков и колосков у риса ( Oryza sativa ).У мутанта mfs2 спецификация палеа была серьезно нарушена и демонстрировала деградацию или трансформацию в орган, подобный лемме, а количество всех органов цветка увеличивалось в различной степени. Из-за увеличения числа цветковых органов и развития дополнительных трансформированных палеа / краевой области палеа-подобных органов около mfs2 колосков имели тенденцию давать два цветочка. Эти дефекты означают, что мутация mfs2 вызывает аномальную спецификацию идентичности палеа и частичную потерю детерминации колосков.Мы подтверждаем, что MFS2 является репрессором транскрипции, который проявляет сильную репрессивную активность с помощью двух типичных амфифильных мотивов, связанных с фактором связывания этилен-чувствительного элемента, один из которых расположен на С-конце и способен взаимодействовать с тремя рисом TOPLESS и TOPLESS. -зависимые белки. Результаты показывают, что MFS2 действует как репрессор, который регулирует идентичность цветочных органов и детерминацию меристемы колосков у риса, образуя комплекс репрессии с белками, родственными TOPLESS и TOPLESS риса.

Соцветие и цветок, которые являются характерными репродуктивными структурами покрытосеменных растений, оказывают большое влияние на урожайность сельскохозяйственных культур. Во время репродуктивной фазы покрытосеменных апикальная меристема побега сначала дифференцируется в меристему соцветия (IM), на которой формируются боковая и конечная меристема цветка (FM) и обычно дают начало четырем оборотам цветочных органов (чашелистиков, лепестков, тычинок и carpels; McSteen et al., 2000).

Судьба IM лежит в основе производства FM.Что касается поведения апикальных меристем соцветия, IM классифицируется как неопределенный или детерминированный в зависимости от того, остается ли меристема постоянно активной или трансформируется в терминальную FM. Неопределенный IM, такой как у Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ), непрерывно продуцирует боковые FM, но не трансформируется в конечный FM; детерминированный IM, такой как табак ( Nicotiana tabacum ), окончательно трансформируется в конечный FM после получения фиксированного количества боковых FM (Bradley et al., 1997; Рэтклифф и др., 1999; Сассекс и Керк, 2001; Чак и др., 2008). У Arabidopsis TERMINAL FLOWER ( TFL ) и LEAFY экспрессируются в IM и антагонистически регулируют идентичность IM (Prusinkiewicz et al., 2007). TFL ингибирует приобретение судьбы FM в верхнем домене IM, а мутанты tfl дают детерминированное соцветие с концевым цветком. Напротив, TFL способствует образованию FM в латеральном домене IM, мутация которого приводит к образованию вторичных IM вместо латеральных FM (Alvarez et al., 1992; Blázquez et al., 1997; Mimida et al., 2001).

Соцветие злаков обычно называют метелкой, оно состоит из основного рахиса, ветки, колоска и цветочка, которые образовались упорядоченным образом после индукции цветков. У риса ( Oryza sativa ) ветвящиеся меристемы (BM) регулируются с помощью механизма, аналогичного IMs Arabidopsis, посредством чего рис TFL1 -ортологи RICE CENTRORADIALIS1 ( RCN1 ) или RCN2 продлевают судьбу IM. .Сверхэкспрессия RCN1 или RCN2 задерживает переход BM в меристемы колосков (SM) и в конечном итоге приводит к продукции большего количества ветвей и колосков, чем у дикого типа (Nakagawa et al., 2002; Rao et al. др., 2008). Колосок образуется на боковой или верхней части ветки и обычно считается базальным соцветием, характерным для травы, и состоит из короткой ветки, несущей пару чешуек и неопределенное количество цветков. SM также показывает детерминированную или неопределенную судьбу у разных видов трав (Coen and Nugent, 1994; Itoh et al., 2005; Кобаяши и др., 2010; Бартлетт и Томпсон, 2014). У видов с неопределенным SM, таких как пшеница ( Triticum aestivum ), судьба SM сохраняется и образуется неопределенное количество FM. У видов, которые дают определенный колоск, таких как кукуруза ( Zea mays ) и рис, SM в конечном итоге превращается в конечный FM после производства фиксированного количества боковых FM, таких как два у кукурузы и один в рис, тем самым положив конец судьбе СМ. Сообщалось, что несколько генов регулируют определение SM. LEAFY HULL STERILE1 ( LHS1 ) / OsMADS1 является членом семейства генов E-класса факторов транскрипции (TF) MADS-бокса и аналогичен генам Arabidopsis SEPALLATA . Согласно «гипотезе выбора гена», LHS1 и его ортологи могут потребоваться для специфического определения продукции терминальной меристемы у определенных видов SM (Prasad et al., 2001, 2005; Malcomber and Kellogg, 2004; Zahn et al. ., 2005; Хандай и др., 2013). SUPERNUMERARY BRACT ( SNB ) и OsINDETERMINATE SPIKELET1 ( OsIDS1 ) — это APETALA2 ( AP2 ) — , как и TF, которые необходимы для правильного выбора времени перехода от SM к FM. Мутация SNB вызывает дифференциацию ряда рудиментарных чешуек, дополнительных лемм / палеоподобных органов и даже дополнительных цветков, что подразумевает частичную потерю детерминации SM. Одиночный мутант osids1 демонстрирует слабый фенотип, тогда как двойной мутант snb + osids1 демонстрирует более тяжелый фенотип, чем у одиночного мутанта snb , что позволяет предположить, что OsIDS1 функционирует синергетически с SNB в регуляция определения SM (Lee et al., 2007; Ли и Ан, 2012). Кроме того, MULTI FLORET SPIKELET1 ( MFS1 ) кодирует белок AP2, участвующий в определении судьбы SM у риса. Мутант mfs1 обнаруживает отсроченный переход SM-to-FM, что приводит к развитию дополнительного леммоподобного органа или лишнего цветочка (Ren et al., 2013). Следовательно, регуляция судьбы SM отличается от таковой у BM у злаков и IM у других видов, и механизм остается в значительной степени неясным.

На основе генетических и молекулярных исследований цветочных гомеозных мутантов у эвдикотов, таких как Arabidopsis и Antirrhinum majus , модель ABC и пересмотренные модели ABCE были предложены для выяснения молекулярного механизма спецификации органов цветков, в которых A- , Гены B-, C- и E-класса кооперативно регулируют идентичность четырех оборотов цветковых органов (Coen and Meyerowitz, 1991; Coen and Nugent, 1994; Ohmori et al., 2009). Модель ABCE также в значительной степени применима к рису.Геном риса содержит четыре гена A-класса, три гена B-класса, два гена C-класса и по крайней мере пять генов E-класса, некоторые из которых имеют консервативную функцию со своими ортологами ABCE у Arabidopsis, например A- класс APE1 -подобный ген OsMADS15 , B-класс AP3 -подобный ген OsMADS16 , B-класс PISTILLATA- подобные гены OsMADS2 и OsMADS4 , C-класс AGAMOUS ( AG ) -подобные гены OsMADS3 и OsMADS58 , а также ген E-класса LHS1 / OsMADS1 (Jeon et al., 2000; Нагасава и др., 2003; Ямагути и др., 2006; Yao et al., 2008; Wang et al., 2010; Дрени и др., 2011; Hu et al., 2011). Однако, в отличие от эвдикота, такого как Arabidopsis, на цветке риса образуется специализированная внешняя мутовка цветочных органов (lemma и palea). В дополнение к генам A- и E-класса, таким как OsMADS15 и LHS1 / OsMADS1 , было установлено, что многие другие гены регулируют развитие леммы и / или палеи. БЕСТАМЕННЫЙ1 , ТРЕБУЮЩИЙ ТИАМИНА1 ( Th2 ) и СОХРАНЯЕМЫЕ В ЦИЛИРОВАННЫХ ВИДАХ И НА ЗЕМЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЯХ, 2009; Ли и др., 2012; Ян и др., 2015; Чжэн и др., 2015). МОЗАИКА ЦВЕТОЧНЫЕ ОРГАНЫ1 ( MFO1 ) / OsMADS6 и ХИМЕРНЫЕ ЦВЕТОЧНЫЕ ОРГАНЫ1 ( CFO1 ) / OsMADS32 специфически регулируют краевую область развития палеи (mrp) (Ohmori et al., 2009; др., 2010; Sang et al., 2012). У мутантов mfo1 и cfo1 развитие mrp серьезно нарушено и приводит к образованию леммоподобного палеа. Напротив, в депрессивном палеа1 ( dp1 ) тело палеа (боп) деградировано так, что остаются только два мрп, что указывает на то, что DP1 функционирует в развитии боп (Luo et al., 2005; Jin et al., 2011).

Репрессоры транскрипции и их корепрессоры играют решающую роль в развитии цветков растений (Liu and Karmarkar, 2008; Krogan and Long, 2009). TPL / TPR, консервативное семейство белков-корепрессоров транскрипции растений, ингибируют экспрессию целевого гена путем взаимодействия с ТФ, которые содержат мотивы амфифильных (EAR), связанных с этилен-зависимым элементом, связывающим фактор связывания (LxLxL / DLNxxP), после чего гистоновые деацетилазы (HDACs) ) рекрутируются в комплексы транскрипции, и состояние хроматина изменяется с активного на неактивное (Long et al., 2006; Гонсалес и др., 2007; Кроган и Лонг, 2009). У арабидопсиса TPL и четыре белка TPR (TPR1, TPR2, TPR3 и TPR4) действуют избыточно в развитии арабидопсиса. Молчание TPR2 у четверного мутанта tpl tpr1 tpr3 tpr4 приводит к дефектному эмбриональному развитию, аналогичному таковому у мутанта tpl 1 (Long et al., 2002, 2006). Для риса известны три члена семейства корепрессоров TPL / TPR: OsTPR1 , OsTPR2 / ABERRANT SPIKELET AND PANICLE1 ( ASP1 ) и OsTPR3 . ASP1 действует как транскрипционный корепрессор для репрессии генов, которые регулируют детерминированность и поддержание BM, IM и SM (Yoshida et al., 2012), тогда как о функциях двух OsTPRs не сообщалось. Ген A-функции Arabidopsis AP2 действует как репрессор и взаимодействует с корепрессорным комплексом TPL-HDAC19, чтобы ограничить экспрессию гена C-функции AG в оборотах 1 и 2 (Ó’Maoiléidigh et al., 2014). У риса NONSTOP GLUME1 (NSG1) взаимодействует с OsTPR через мотив EAR, подавляя экспрессию OsMADS1 в рудиментарной чешуе, стерильной чешуе и mrp за счет повышенного ацетилирования гистона h4 в целевой области (Zhuang et al., 2020). Однако идентичность факторов, которые взаимодействуют с OsTPRs, чтобы регулировать развитие цветков и соцветий у риса, и задействованный механизм остаются неясными.

ТФ семейства MYB присутствует почти на всех заводах. Члены этого семейства содержат три типа консервативных ДНК-связывающих доменов MYB, а именно R1, R2 и R3. Основываясь на количестве повторов домена MYB, белки MYB можно классифицировать как R2R3-MYB, 1R-MYB, 3R-MYB и 4R-MYB (Dubos et al., 2010). У риса несколько генов MYB играют важную роль в развитии органов.Гены OsGAMYB , ANTHER INDEHISCENCE1 и CARBON STARVED ANTHER преимущественно регулируют развитие пыльцы (Kaneko et al., 2004; Zhu et al., 2004, 2015; Zhang et al., 2010) и SHALLOT LIKE1 ( SLL1 ) влияет на форму листа и корпуса (Zhang et al., 2009; Ren et al., 2019). Однако остается неясным, как гены MYB регулируют развитие риса. В этом исследовании мы идентифицировали TF MYB в рисе под названием MFS2 . Мутация mfs2 вызывала аномальную спецификацию идентичности палеи и частичную потерю детерминации колосков. MFS2 Было показано, что является репрессором транскрипции с высокой активностью благодаря двум типичным мотивам EAR, один из которых расположен на С-конце и взаимодействует с тремя белками TPL / TPR риса. Таким образом, наши результаты показали, что MFS2 играет решающую роль в регуляции идентичности цветочных органов и детерминированности SM у риса путем формирования репрессивного комплекса с белками TPL / TPR для ограничения экспрессии нижестоящих генов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Плейотропные дефекты в

mfs2 Spikelet

У риса соцветие и развитие колосков подразделяются на стадии от In1 до In9 и от Sp1 до Sp8, соответственно (Ikeda et al., 2004). В этом исследовании мы идентифицировали рецессивный мутант mfs2 , который связан с развитием рисового колоска и органов цветков. Морфологии цветков мутанта mfs2 и дикого типа сравнивали на стадии In9 (стадия заголовка).

Как правило, типичный колоск дикого типа состоит из двух рудиментарных чешуек, двух стерильных чешуек и одного конечного цветочка, содержащего четыре оборота цветочных органов: чешую и палеу на первом обороте, а также две лодикулы, шесть тычинок и один пестик. расположены последовательно во внутренних трех оборотах (рис.1, A1 – A7). В дополнение к немного большему размеру леммы, палеа можно отличить от леммы по нескольким характеристикам, таким как количество сосудистых пучков и отчетливая маргинальная область. В лемме было пять сосудистых пучков, а в палеа — три сосудистых пучка. Palea можно рассматривать как комбинационный орган из двух частей: bop и mrp. Хотя боп был анатомически подобен лемме, с четырьмя различимыми клеточными слоями (силикатированный абаксиальный эпидермис, фиброзная склеренхима, губчатые паренхиматозные клетки и не силикатизированный адаксиальный эпидермис), mrp демонстрировал гладкий не кремнеземистый абаксиальный эпидермис, большое количество губчатая паренхиматозная ткань и небольшое количество клеток склеренхимы (рис.1, A1 и A4 – A7, а также 2, A и B). Две лодикулы представляли собой небольшие полупрозрачные органы правильной формы легкого, сформированные асимметрично внутренней из двух лемм (рис. 1, A6 и A7), и состояли из паренхиматозных клеток и нескольких вкраплений трахеальных элементов (рис. 2C).

Рисунок 1.

Фенотипы колосков дикого типа и mfs2 . A1, Полный колоск дикого типа. A2, Колосок из A1 без леммы (le). A3, Колосок из A1 без леммы и palea (pa).A4, Поверхность колоска дикого типа. A5 и A6, поверхностные символы le, lodicule (lo), bop и mrp соответственно. A7, Поперечные срезы колоска дикого типа. B1, mfs2 колоск с деградированной палеей (dp). B2 и B3, Колосок без леммы и палеи. B4 и B5 — Поверхности деградированной чешуи и лишней чешуи соответственно. B6, Увеличение B5. B7, Поверхность органа слияния тычинок и пестиков (sp). B8, Поперечные срезы колоса mfs2 с деградированной палеей.C1, mfs2 колоск с частично леммоподобным палеа (lp). C2 и C3, Колосок без леммы и палеи. C4 и C5, Поверхности частично леммоподобной палеи и дополнительной чешуи соответственно. C6, Поперечные срезы колоса mfs2 с частично похожей на лемму палеей. D1, mfs2 колоск с леммоподобной палеой. D2, Колосок из D1 без леммы и леммоподобной палеи. D3, Колосок из D2 с удаленным лишним палеа / mrp-подобным органом. D4 и D5, Поверхности леммоподобной палеи и дополнительной чешуи соответственно.D6, Поперечные срезы колоска mfs2 с леммоподобной палеей. E, схематические диаграммы структуры колосков дикого типа (WT) и mfs2 в поперечном сечении. ep, Extra palea / mrp-подобный орган; пи, пестик; sl, стерильная лемма; ул, тычинка. Масштабные линейки = 1 мм (A1 – A3, B1 – B3, C1 – C3 и D1– D3), 200 мкм (A4 – A6, B4– B7, C4, C5, D4 и D5) и 500 мкм (A7 , B8, C6 и D6).

Рисунок 1.

Фенотипы колосков дикого типа и mfs2 . A1, Полный колоск дикого типа.A2, Колосок из A1 без леммы (le). A3, Колосок из A1 без леммы и palea (pa). A4, Поверхность колоска дикого типа. A5 и A6, поверхностные символы le, lodicule (lo), bop и mrp соответственно. A7, Поперечные срезы колоска дикого типа. B1, mfs2 колоск с деградированной палеей (dp). B2 и B3, Колосок без леммы и палеи. B4 и B5 — Поверхности деградированной чешуи и лишней чешуи соответственно. B6, Увеличение B5. B7, Поверхность органа слияния тычинок и пестиков (sp).B8, Поперечные срезы колоса mfs2 с деградированной палеей. C1, mfs2 колоск с частично леммоподобным палеа (lp). C2 и C3, Колосок без леммы и палеи. C4 и C5, Поверхности частично леммоподобной палеи и дополнительной чешуи соответственно. C6, Поперечные срезы колоса mfs2 с частично похожей на лемму палеей. D1, mfs2 колоск с леммоподобной палеой. D2, Колосок из D1 без леммы и леммоподобной палеи. D3, Колосок из D2 с удаленным лишним палеа / mrp-подобным органом.D4 и D5, Поверхности леммоподобной палеи и дополнительной чешуи соответственно. D6, Поперечные срезы колоска mfs2 с леммоподобной палеей. E, схематические диаграммы структуры колосков дикого типа (WT) и mfs2 в поперечном сечении. ep, Extra palea / mrp-подобный орган; пи, пестик; sl, стерильная лемма; ул, тычинка. Масштабные линейки = 1 мм (A1 – A3, B1 – B3, C1 – C3 и D1– D3), 200 мкм (A4 – A6, B4– B7, C4, C5, D4 и D5) и 500 мкм (A7 , B8, C6 и D6).

Рисунок 2.

Гистологический анализ и анализ обратной транскрипции (RT) -qPCR органов в колосках дикого типа (WT) и мутанта mfs2 . A, Поперечный разрез стыка леммы (le) и палеа (pa) в колосках дикого типа. B, поперечный срез mrp дикого типа. C. Увеличение лодикулы дикого типа (10). D, Поперечные сечения леммы и леммоподобного palea (lp) в mfs2 . E, поперечный разрез деградированной палеи (dp). F, поперечный разрез дополнительной чешуи.G к I, относительная экспрессия OsMADS1 , DL и OsMADS6 в органах колосков дикого типа (синий) и mfs2 (оранжевый) соответственно. ep, Extra palea / mrp-подобный орган. Масштабные линейки = 100 мкм.

Рисунок 2.

Гистологический анализ и анализ обратной транскрипции (RT) -qPCR органов в колосках дикого типа (WT) и мутанта mfs2 . A, Поперечный разрез стыка леммы (le) и палеа (pa) в колосках дикого типа. B, поперечный срез mrp дикого типа.C. Увеличение лодикулы дикого типа (10). D, Поперечные сечения леммы и леммоподобного palea (lp) в mfs2 . E, поперечный разрез деградированной палеи (dp). F, поперечный разрез дополнительной чешуи. G к I, относительная экспрессия OsMADS1 , DL и OsMADS6 в органах колосков дикого типа (синий) и mfs2 (оранжевый) соответственно. ep, Extra palea / mrp-подобный орган. Масштабные линейки = 100 мкм.

Колоски mfs2 показали плейотропные дефекты в палеа и внутренних органах цветка.Согласно статистическому анализу 100 колосков, выбранных случайным образом из 10 mfs2 метелок, палеа были преобразованы в леммоподобные органы в ~ 57% колосков, а деградированные палеа наблюдались в 29% колосков (дополнительный рис. S1). Исходя из фенотипа палеа, mfs2 колоски были разделены на два типа: колоски с деградированной палеей (тип I; рис. 1E) и колоски с леммоподобной палеей (тип II; рис. 1E).

В колосках I типа деградировавшая палеа показывала уменьшенный БП, некоторые из которых остались только двумя структурами МРП (рис.1, B1, B4, B8 и 2E). Эти mrps обычно были более широкими и включали больше подобных сосудистым пучкам элементов, чем у дикого типа, и утратили фиксацию крючковой структуры с помощью леммы (Figs. 1B8 и 2E). Наблюдались отслоение lemma и palea, дополнительных palea / mrp-подобных органов и других дефектов трех внутренних оборотов органов. Из исследованных колосков типа I около 35% содержали дополнительный палеа / mrp-подобный орган в обороте 2. Большинство этих органов имели mrp-подобный вид с гладким эпидермисом (рис.1, B3, B5, B6 и B8). Кроме того, почти у 35% представителей типа I было увеличенное количество тычинок, а у ~ 30% было увеличенное количество пестиков (дополнительный рисунок S1). Более того, в ~ 4% колосков органы слияния тычинок и пестиков наблюдались на третьем обороте, который демонстрировал рыльце, развитое на пыльнике (Рис. 1, B2 и B7; Дополнительный Рис. S1).

Отличительной особенностью колосков II типа было то, что палеа трансформировалась в леммоподобные органы и увеличивалось количество внутренних органов цветка (рис.1, C1 и D1). В части этих колосков палеа были больше и содержали пять сосудистых пучков, подобных лемме, но сохраняли чрезвычайно узкую mrp с гладким эпидермисом (рис. 1, C4 и C6). У остальных колосков палеа полностью трансформировалась в орган, похожий на лемму, и развились четыре клеточных слоя, идентичные таковым у леммы (рис. 1, D4, D6 и 2D). Примечательно, что около 91% колосков типа II развили две дополнительные палеа / mrp-подобные структуры в обороте 2, каждая из которых состояла из двух латеральных mrp-подобных структур с гладким эпидермисом и одной узкой медиальной боп-образной ткани с силикатизированной адаксиальный эпидермис с трихомами и выступами, очень похожими на деградированные палеи колосков I типа (рис.1, C2, C3 и D2; Дополнительный рис. S1). Неудивительно, что четыре лодикулы всегда прикреплялись к дополнительным палеа / mrp-подобным структурам на обороте 2 (хотя они часто имели неправильную форму), с повышенным количеством тычинок, обычно наблюдаемым на третьем обороте, а иногда и повышенным количеством пестиков, наблюдаемых на обороте. оборот 4 (рис. 1, C5, C6, D3, D5, D6 и 2F). Следовательно, колоски типа II обычно содержали две леммы (исходную лемму и леммоподобную палею), два палеа / mrp-подобных органа, две пары лодикул и увеличенное количество тычинок и пестиков, что в значительной степени привело к формированию «Двухцветок» и частичная потеря детерминированности SM у мутанта mfs2 (рис.1, C6, D6 и E).

Далее мы обнаружили уровни экспрессии генов идентичности lemma и / или palea DROOPING LEAF ( DL ), OsMADS1 и OsMADS6 в родственных органах дикого типа и мутанта mfs2 (рис. 2, G – I). В леммоподобных палеасах были обнаружены высокий уровень экспрессии DL и OsMADS1 и низкий уровень экспрессии OsMADS6 , которые были чрезвычайно похожи на паттерны экспрессии, обнаруженные в лемме дикого типа.Этот результат наводил на мысль, что леммоподобные палитры обычно принимали тождество, подобное лемме. В деградированных палеоэпиляциях уровни транскриптов DL и OsMADS6 были подобны таковым в палеоэпиляциях дикого типа, тогда как транскрипция OsMADS1 была существенно подавлена, что согласуется с фенотипом деградации bop. В дополнительных чешуях был обнаружен высокий уровень экспрессии OsMADS1 , хотя уровень был несколько ниже, чем в палео дикого типа; уровень экспрессии OsMADS6 был существенно выше, чем уровень, обнаруженный в палеоэпиляциях дикого типа, а экспрессия DL была обнаружена на низком уровне, аналогичном таковому в палеоэпиляциях дикого типа.Эти результаты предполагают, что дополнительные чешуйки приобрели палеоподобную идентичность.

Аномальное раннее развитие колосков в

mfs2 Мутант

Раннее развитие рисового колоска было сложным, но хорошо организованным процессом. С помощью сканирующей электронной микроскопии мы наблюдали заметные различия в раннем развитии колосков между мутантом mfs2 и диким типом на стадиях развития от Sp4 до Sp8. У колосков дикого типа palea primordium зародился в положении, противоположном lemma primordium на стадии Sp4, и lemma primordium была больше, чем palea primordium (рис.3А). На стадиях от Sp5 до Sp8 зачатки лодикул, тычинок и пестика развивались упорядоченным образом. На стадии Sp8 зачатки лемм и палеас сцеплялись вместе и охватывали внутренние органы цветка (рис. 3, Б – Г). В колосках mfs2 морфологические различия наблюдались начиная со стадии Sp4. У некоторых колосков на стадии Sp4 образовались более мелкие палея-зачатки, чем у колосков дикого типа (рис. 3Е). Процесс развития palea primordium был медленнее, чем у palea primordium дикого типа.Деградировавшая палея потеряла способность цепляться за лемму на стадии Sp8 (рис. 3, F – H). Часто наблюдалось, что некоторые зачатки палеа были крупнее, чем у дикого типа на той же стадии, и быстро удлинялись после стадии Sp4, что демонстрировало сходство с развитием зачатков леммы. На стадии Sp8 аномальные зачатки палеа были похожи на зачатки леммы как по форме, так и по размеру (рис. 3, I – L). Эти результаты подтверждают, что идентичность палеи затрагивается на ранней стадии развития у мутанта mfs2 .Кроме того, дополнительные palea / mrp-подобные зачатки и увеличенные зачатки тычинок наблюдались у некоторых колосков мутанта mfs2 (Рис. 3, F, G и J).

Рисунок 3.

Сканирующие электронные микрофотографии колосков дикого типа и mfs2 на ранних стадиях развития. От A до D, колоски дикого типа на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8 соответственно. E-H, mfs2 колоска с деградировавшими зачатками палеа на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8 соответственно.I — L, mfs2 колосков с леммоподобными палеа зачатками на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8 соответственно. ep, Extra palea / mrp-подобный орган; ле, лемма; lp — леммоподобная палеа; па, палеа; пи, пестик; sl, стерильная лемма; *, тычинка. Масштабные линейки = 200 мкм.

Рисунок 3.

Микрофотографии с помощью сканирующего электронного микроскопа колосков дикого типа и mfs2 на ранних стадиях развития. От A до D, колоски дикого типа на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8 соответственно.E-H, mfs2 колоска с деградировавшими зачатками палеа на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8 соответственно. I — L, mfs2 колосков с леммоподобными палеа зачатками на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8 соответственно. ep, Extra palea / mrp-подобный орган; ле, лемма; lp — леммоподобная палеа; па, палеа; пи, пестик; sl, стерильная лемма; *, тычинка. Масштабные линейки = 200 мкм.

Паттерны экспрессии генов идентичности цветочных органов на ранних стадиях цветочного развития

Чтобы подтвердить аномальное развитие органов цветков у мутанта mfs2 , уровни экспрессии генов, которые регулируют идентичность палеа и других органов цветков, были обнаружены с помощью количественной ПЦР (qPCR; Supplemental Fig.S2), включая DL , OsMADS1 , OsMADS2 , OsMADS6 , OsMASD32 , REP1 , CCP1 , Th2 , Ah3 и DP1 . В мутанте mfs2 уровни экспрессии OsMADS6 , REP1 и Th2 были резко подавлены, тогда как уровни экспрессии OsMADS1 , OsMADS2 , DL и DP1 были существенно повышены, будучи соответствует дефектам палеа и других органов цветка.

Гибридизацию in situ использовали для исследования паттернов экспрессии OsMADS1 , OsMADS6 , OsMADS2 и DL . Во время стадий от Sp4 до Sp8 у колосков дикого типа OsMADS1 в основном экспрессируется во всей лемме и бопе, но не в mrp (Fig. 4, G1 – G3). В колосках типа II mfs2 , за исключением леммы, экспрессия OsMADS1 была обнаружена во всей леммоподобной палеа (как mrp, так и bop), а также в дополнительных палеа / mrp-подобных органах (рис.4, I1 – I3). У колосков I типа, помимо леммы, в деградированных бопах был обнаружен сигнал OsMADS1 (рис. 4, h2 – h4). В колосках дикого типа OsMADS6 экспрессируется в цветочной меристеме во время стадий Sp4 и Sp5 и впоследствии экспрессируется преимущественно в зачатках mrp и lodicule во время стадий от Sp6 до Sp8 (Fig. 4, A1-A3). В колосках mfs2 типа I , экспрессия OsMADS6 была в некоторой степени репрессирована в mrps деградированных палеа, но не было обнаружено заметных различий в других доменах по сравнению с доменами колосков дикого типа (рис.4, Б1 – Б3). Как и ожидалось, в колосках типа II mfs2 почти не было обнаружено сигнала для OsMADS6 во всей леммоподобной палеа (рис. 4, C1 – C3), тогда как отчетливый сигнал наблюдался в краевых областях. дополнительных палеа-подобных органов. Экспрессия DL была впервые обнаружена в лемме дикого типа во время стадий Sp4 и Sp5, а также в леммах и пестике после стадии Sp6, когда зародыш пестика был инициирован (рис. 4, D1 – D3). В колосках mfs2 не было обнаружено сигнала DL в уменьшенной палеа и экстрапалеоподобных органах (рис.4, E1 – E3), тогда как DL эктопически экспрессировался в леммоподобных палеях с момента своего зарождения (рис. 4, F1 – F3). Таким образом, в леммоподобных палеасах мутанта mfs2 паттерны экспрессии OsMADS1 и DL были аналогичны таковым из леммы дикого типа, тогда как экспрессия OsMADS6 была существенно снижена, что подтвердило, что эти органы приобрели идентичность, подобную лемме. Экспрессия OsMADS1 и OsMADS6 в дополнительном палеа / mrp-подобном органе также указывала на то, что это были палеа-подобные органы.У дикого типа OsMADS2 преимущественно экспрессировался в лодикулах и тычинках. В колоске типа II mfs2 сильная экспрессия OsMADS2 была обнаружена в четырех lodicule-подобных органах, которые обычно были связаны с краем дополнительных палеа / mrp-подобных органов (дополнительный рисунок S3), что указывает на то, что бывшие органы представлены двумя парами лодикул.

Рисунок 4.

Паттерн экспрессии генов идентичности цветочных органов в колосках дикого типа и мутанте mfs2 .От A1 до A3, экспрессия OsMADS6 в колосках дикого типа (WT) на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. B1-B3, экспрессия OsMADS6 в mfs2 колосках с деградированной палеей (dp) на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. C1-C3, экспрессия OsMADS6 в mfs2 колосках с леммоподобным палеа (lp) на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. D1-D3, экспрессия DL в колосках дикого типа на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8.E1 – E3, экспрессия DL в mfs2 с деградированными колосками на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. От F1 до F3, экспрессия DL в mfs2 колосках с леммоподобной палеей на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. G1-G3, экспрессия OsMADS1 в колосках дикого типа на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. h2 to h4, Экспрессия OsMADS1 в mfs2 с деградированными колосками на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8.От I1 до I3, экспрессия OsMADS1 в mfs2 колосках с леммоподобной палеей на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. ep, Extra palea / mrp-подобный орган; ле, лемма; вот, lodicule; па, палеа; пи, пестик; sl, стерильная лемма; sp, орган сращения тычинок и пестиков. Масштабные линейки = 100 мкм.

Рисунок 4.

Паттерн экспрессии генов идентичности цветочных органов в колосках дикого типа и мутанте mfs2 . От A1 до A3, экспрессия OsMADS6 в колосках дикого типа (WT) на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8.B1-B3, экспрессия OsMADS6 в mfs2 колосках с деградированной палеей (dp) на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. C1-C3, экспрессия OsMADS6 в mfs2 колосках с леммоподобным палеа (lp) на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. D1-D3, экспрессия DL в колосках дикого типа на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. E1 – E3, экспрессия DL в mfs2 с деградированными колосками на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8.От F1 до F3, экспрессия DL в mfs2 колосках с леммоподобной палеей на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. G1-G3, экспрессия OsMADS1 в колосках дикого типа на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. h2 to h4, Экспрессия OsMADS1 в mfs2 с деградированными колосками на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8. От I1 до I3, экспрессия OsMADS1 в mfs2 колосках с леммоподобной палеей на стадиях развития Sp4, Sp5, Sp6, Sp7 и Sp8.ep, Extra palea / mrp-подобный орган; ле, лемма; вот, lodicule; па, палеа; пи, пестик; sl, стерильная лемма; sp, орган сращения тычинок и пестиков. Масштабные линейки = 100 мкм.

Кроме того, мы обнаружили экспрессию OsIDS1 , SNB и MFS1 , которые функционируют в регуляции детерминации SM на ранних стадиях развития (Lee and An, 2012; Ren et al., 2013). В то время как MFS1 был слегка повышен, OsIDS1 и SNB явно подавлялись в молодых метелках мутанта mfs2 (дополнительный рис.S4). Эти результаты свидетельствуют о том, что активность SM была пролонгирована и приводила к развитию дополнительного органа цветка и даже соцветий у мутанта mfs2 из-за мутации MFS2 , препятствующей транскрипции OsIDS1 и SNB .

Клонирование на основе карты

MFS2

Мутант mfs2 был скрещен со стерильной линией cv Xinong 1A. Все гибриды F1 демонстрировали фенотип дикого типа, тогда как потомство F2 демонстрировало сегрегацию фенотипов дикого типа и мутантных фенотипов в соответствии с соотношением 3: 1 (χ 2 = 2.57 <χ 2 0,05 = 3,84), что указывает на то, что мутантный признак контролируется одним рецессивным геном. В качестве популяции для картирования использовали в общей сложности 1464 человека, проявляющих мутантный фенотип в потомстве F2. Ген MFS2 был картирован в длинном плече хромосомы 4 в области ~ 1,02 Mb между простыми маркерами повтора последовательности RM17349 и RM17391. В отображаемой области был TF семейства MYB ( LOC _ Os04g47890 ).Анализ последовательности выявил однонуклеотидную делецию (C) в открытой рамке считывания Os04g47890 у мутанта, которая вызвала мутацию сдвига рамки считывания из 198-го кодона и преждевременное прекращение трансляции в 213-м кодоне (фиг. 5A). Чтобы подтвердить эти наблюдения, комплементарный вектор, который содержал кодирующую последовательность LOC _ Os04g47890 (3413 п.н.), последовательность длиной 2282 п.н. перед стартовым кодоном и последовательность 1037 п.н. ниже стоп-кодона был преобразован в последовательность mfs2 мутант.Всего было получено 17 трансгенных растений, у девяти из которых мутантный фенотип был спасен по сравнению с фенотипом колосков дикого типа (фиг. 5B). Кроме того, мы сконструировали вектор интерференции РНК (RNAi), используя фрагмент длиной 161 п.н. из LOC _ Os04g47890 комплементарной ДНК (кДНК), и трансформировали вектор в вектор japonica cv Zh21, чтобы заглушить LOC _ Os04g47890 (дополнительный рисунок S5A). В 13 из 15 полученных трансгенных растений анализ кПЦР показал, что уровень транскрипта MFS2 был снижен в различной степени (дополнительный рис.S5C). Эти линии RNAi обнаруживают сходные плейотропные дефекты колосков с таковыми у mfs2 мутантных колосков, содержащих леммоподобные палеа, деградированные палеа и дополнительный палеаподобный орган (Supplemental Fig. S5B). Взятые вместе, эти результаты показали, что LOC _ Os04g47890 был геном MFS2 .

Рисунок 5.

Клонирование MFS2 на основе карты. A, точное отображение MFS2 . B. Генетическая комплементация mfs2 .WT, дикий тип. Масштабные линейки = 1000 мкм.

Рисунок 5.

Клонирование MFS2 на основе карты. A, точное отображение MFS2 . B. Генетическая комплементация mfs2 . WT, дикий тип. Масштабные линейки = 1000 мкм.

Паттерн пространственно-временного выражения

MFS2

Для определения пространственно-временного характера экспрессии MFS2 мы использовали кПЦР и гибридизацию in situ для изучения экспрессии MFS2 в растениях дикого типа.Анализ qPCR показал, что MFS2 был высоко экспрессирован в молодых метелках, тогда как его транскрипты были чрезвычайно низкими в стебле, листе, влагалище и побеге и даже не обнаруживались в корне (рис. 6А). Гибридизация in situ выявила, что слабое накопление мРНК MFS2 впервые было обнаружено в BM (фиг. 6B). Впоследствии сильные сигналы MFS2 были обнаружены в SM (рис. 6C). При инициировании зачатков органов цветков транскриптов MFS2 были обнаружены в FM и зачатках стерильных lemma, lemma и palea (рис.6, Г – Е). Впоследствии MFS2 экспрессировался в лодикулах, тычинках и пестиках (Рис. 6, G – I). Этот паттерн экспрессии соответствовал фенотипу mfs2 .

Рисунок 6.

Шаблон выражения MFS2 . A, Экспрессия MFS2 в различных тканях риса (вегетативные органы отмечены коричневым цветом; репродуктивные органы отмечены красным). B к I, гибридизация in situ в метелках и колосках дикого типа с использованием антисмыслового зонда MFS2 .B, молодая метелка (<0,5 см длины). C и D, Колосок в точках от Sp1 до Sp2. E и F, Колосок в Sp4. G и H, Колосок в Sp6 и Sp7. Я, Колосок в Sp8. fm, Цветочная меристема; ле, лемма; па, палеа; пи, пестик; sl, стерильная лемма; *, тычинка. Масштабные линейки = 100 мкм.

Рисунок 6.

Шаблон выражения MFS2 . A, Экспрессия MFS2 в различных тканях риса (вегетативные органы отмечены коричневым цветом; репродуктивные органы отмечены красным). B к I, гибридизация in situ в метелках и колосках дикого типа с использованием антисмыслового зонда MFS2 .B, молодая метелка (<0,5 см длины). C и D, Колосок в точках от Sp1 до Sp2. E и F, Колосок в Sp4. G и H, Колосок в Sp6 и Sp7. Я, Колосок в Sp8. fm, Цветочная меристема; ле, лемма; па, палеа; пи, пестик; sl, стерильная лемма; *, тычинка. Масштабные линейки = 100 мкм.

MFS2 кодирует ядерно-локализованный репрессор транскрипции MYB

MFS2 кодирует белок MYB 1R-типа из 306 аминокислот с одной повторяющейся единицей MYB. Родственные MYB белки подразделяются на пять подсемейств: CCA1-подобные, I-box-подобные, TRF-подобные, CPC-подобные и TBP-подобные (Chen et al., 2006). Используя белки из риса, Arabidopsis и Amborella trichopoda , филогенетический анализ показал, что была сформирована MFS2 / SLL1-подобная клады, содержащая MFS2 , SLL1 (известный ген скручивающегося листа риса), несколько дополнительных гомеологов риса и их ортологи у Arabidopsis и A . trichopoda , независимо от CCA1-подобных, I-box-подобных, TRF-подобных, CPC-подобных и TBP-подобных клад (рис. 7A). Кроме того, было построено филогенетическое дерево MFS2-подобных ортологов, содержащее 28 генов от 23 эвдикотов и однодольных.MFS2-подобные гены эвдикотов и однодольных состоят из большой ветви, соответственно, а гены видов трав составляют подветвь, независимую от генов однодольных (дополнительный рис. S6). Таким образом, эволюция MFS2 -подобных генов соответствовала эволюции цветковых растений.

Рисунок 7.

MFS2 кодирует репрессор транскрипции MYB с двумя мотивами EAR. A, Филогенетический анализ дерева. Филогенетическое дерево было выполнено с использованием метода объединения соседей, и значения поддержки начальной загрузки, рассчитанные на основе 1000 повторов, даны в узлах ветвления; Белок MFS2 и его гомологичные белки выделены красным.Ос, О . sativa ; At, Arabidopsis; Ам, А . trichopoda ; BGIOSGA, аннотация генов 9311 генома. B. Анализ субклеточной локализации белка MFS2. Масштабные линейки = 50 мкм. C. Анализ активации транскрипции MFS2 с использованием двойной системы анализа люциферазы-репортера. VP16, активатор транскрипции, использовали в качестве положительного контроля, а GAL4-BD считали отрицательным контролем.

Рисунок 7.

MFS2 кодирует репрессор транскрипции MYB с двумя мотивами EAR.A, Филогенетический анализ дерева. Филогенетическое дерево было выполнено с использованием метода объединения соседей, и значения поддержки начальной загрузки, рассчитанные на основе 1000 повторов, даны в узлах ветвления; Белок MFS2 и его гомологичные белки выделены красным. Ос, О . sativa ; At, Arabidopsis; Ам, А . trichopoda ; BGIOSGA, аннотация генов 9311 генома. B. Анализ субклеточной локализации белка MFS2. Масштабные линейки = 50 мкм. C. Анализ активации транскрипции MFS2 с использованием двойной системы анализа люциферазы-репортера.VP16, активатор транскрипции, использовали в качестве положительного контроля, а GAL4-BD считали отрицательным контролем.

Анализ последовательности четырех MFS2-подобных белков, трех SLL1-подобных белков и четырех CCA1-подобных белков показал, что на конце домена MYB присутствует высококонсервативный мотив, который проявляется как последовательность SHLQMYR, SHLQKYR и SHAQK (Y / F) в трех типах белков соответственно (дополнительный рис. S7). Мы слили MFS2 с репортерным геном GFP и экспрессировали слитый белок в протопластах риса.Белок MFS2-GFP был локализован в ядре, тогда как только белок GFP равномерно экспрессировался в цитоплазме и ядре (фиг. 7B). Этот результат показал, что MFS2 был локализованным в ядре белком.

В дополнение к домену MYB, MFS2 содержал два типичных EAR-мотива LxLxL-типа, расположенных внутри домена MYB и на С-конце, соответственно (дополнительный рис. S8), что обычно считалось признаком репрессоров транскрипции. В мутанте mfs2 одиночная нуклеотидная делеция «C» привела к сдвигу рамки считывания и преждевременно усеченному белку, у которого отсутствовал C-концевой мотив EAR (дополнительный рис.S8). Двойной люциферазный репортерный анализ проводили для исследования транскрипционной активности MFS2. В соответствии с положениями домена MYB (24–76 аминокислот), мотива EAR1 (52–57 аминокислот) и мотива EAR2 (248–253 аминокислоты) мы сконструировали двойные люциферазные векторы для укороченных белков MFS2, включающие MFS2-N (1–23), MFS2-N (1–76), MFS2-N (1–192), MFS2-C (24–306), MFS2-C (76–306), MFS2-C (193 –306), слитые белки MFS2 (1–306), мутантный mfs2 (1–212) и MFS2 (1–306) -VP16. Активность активации транскрипции этих белков измеряли в протопластах риса.Почти все усеченные и полноразмерные белки MFS2, содержащие мотив EAR 1 и / или мотив EAR 2, за исключением мутантного белка mfs2 (1–212), показали значительно более сильную репрессивную активность, чем пустой вектор и MFS2-N (1–23). Однако при использовании мутантного белка mfs2 в качестве эффектора активность люциферазы была существенно увеличена по сравнению с таковой у полноразмерных и всех укороченных белков MFS2, кроме MFS2-N (1-23). Кроме того, слитый белок MFS2 (1–306) -VP16 также показал отчетливо сниженную одиночную LUC по сравнению с белком VP16 (рис.7С). Следовательно, эти результаты продемонстрировали, что MFS2 действует как репрессор транскрипции, а мутировавший белок mfs2 в значительной степени теряет репрессивную активность, вероятно, отражая отсутствие C-концевого мотива EAR или альтернативное изменение в структуре белка.

MFS2 взаимодействует с белками TPL / TPR риса

Хорошо известно, что репрессоры EAR-мотива обычно взаимодействуют с корепрессорами транскрипции TPL / TPR, чтобы регулировать различные процессы развития у растений.Поэтому был проведен дрожжевой двугибридный анализ (Y2H) для проверки взаимодействия полноразмерного MFS2, усеченных белков и мутированного белка mfs2 с тремя белками TPL / TPR риса, а именно OsTPR1, OsTPR2 / ASP и OsTPR3. Как и ожидалось, белки MFS2 и mfs2 переменного размера не показали автоактивации (фиг. 8A). Белок MFS2, а также усеченный на С-конце белок MFS2-C (193–306) с мотивом EAR2, показали взаимодействие с любым из трех OsTPR, тогда как N-концевой усеченный белок MFS2-C (1–192) с MYB и EAR motif1, а также белки mfs2, лишенные EAR motif2, не смогли взаимодействовать ни с одним из трех OsTPR (рис.8А). Эти результаты показали, что белок MFS2 продемонстрировал способность взаимодействовать с белками TPL / TPR и что для этого взаимодействия необходим С-концевой мотив EAR.

Рисунок 8.

Анализ взаимодействия MFS2 с TPR риса. A, Автоактивация и взаимодействие с TPR1, TPR2 и TPR3 риса MFS2 и его усеченных белков в анализе Y2H, соответственно. B. Анализ взаимодействия MFS2 с TPR1, TPR2 и TPR3 в эпидермальных клетках N . benthamiana листьев в анализе BiFC соответственно.

Рисунок 8.

Анализ взаимодействия MFS2 с TPR риса. A, Автоактивация и взаимодействие с TPR1, TPR2 и TPR3 риса MFS2 и его усеченных белков в анализе Y2H, соответственно. B. Анализ взаимодействия MFS2 с TPR1, TPR2 и TPR3 в эпидермальных клетках N . benthamiana листьев в анализе BiFC соответственно.

Мы провели анализ бимолекулярной флуоресценции (BiFC), чтобы определить, взаимодействуют ли MSF2 и OsTPR в листьях Nicotiana benthamiana .Сигнал желтого флуоресцентного белка был обнаружен в ядре эпидермальных клеток N . benthamiana листьев, которые коэкспрессировали слитый белок MFS2-YC с YN-OsTPR1, YN-OsTPR2 или YN-OsTPR3 (фиг. 8B). Этот результат дополнительно подтвердил, что MFS2 способен взаимодействовать с OsTPRs в растительных клетках, что подразумевает, что MFS2 действует как репрессор транскрипции и взаимодействует с родственными корепрессорами.

ОБСУЖДЕНИЕ

MFS2 Регулирует развитие Палеа

В рисовом колоске палеа и лемма вместе охватывают внутренние цветочные органы, формируя и защищая зерно, что имеет большое значение для урожайности и качества риса.Считается, что палеа отличается от леммы как тождественностью, так и происхождением. Палеа считается гомологом профилла (первый лист, образованный пазушной меристемой), тогда как лемма соответствует прицветнику (лист, прилегающий к пазушной меристеме; Kellogg, 2001). Поверхность леммы покрыта силикатными ячейками и заусенцами. В отличие от леммы, палеа — это слитый орган, состоящий из боп и мрп. Bop похож на лемму по форме и структуре, в то время как mrp представляет собой гладкую мембранную структуру, которая может зацепиться с леммой, образуя замкнутую структуру (Ohmori et al., 2009; Ли и др., 2010).

В этом исследовании мутация MFS2 привела к серьезным дефектам развития палеи. Путем анализа фенотипов и экспрессии маркерных генов мы подтвердили, что в колосках типа I bop был уменьшен, тогда как mrp был более широким или более леммоподобным в разной степени; в колосках типа II боп был почти не затронут, а mrp в значительной степени или полностью приобрело идентичность, подобную лемме, в результате чего вся палитра походила на лемму в целом. Таким образом, потеря функции MFS2 повлияла либо на bop, либо на mrp, что предполагает, что MFS2 играет решающую роль в развитии как bop, так и mrp.Предыдущие исследования показали, что в развитии палеи участвуют несколько генов. LHS1 / OsMADS1 действует как ген E-класса и отвечает за спецификацию леммы и палеи, а его мутации приводят к появлению листоподобной леммы и палеи (Jeon et al., 2000; Prasad et al., 2005 ). Ген Th2 , который кодирует белок DUF640, регулирует размер lemma и palea, а у мутанта th2 развиваются меньшие и треугольные lemma и palea (Li et al., 2012). CCP1 / DFO1 , белок EMBRYONIC FLOWER1 ( EMF1 ) -подобный белок, играет важную роль в развитии палеа, поддерживая опосредованное h4K27me3 эпигенетическое молчание OsMADS58 , эктопическая экспрессия которого вызывает пестикоподобную палеа у мутант ccp1 (Yan et al., 2015; Zheng et al., 2015). Было выделено несколько дополнительных генов, которые специфически регулируют развитие только bop или mrp. DP1 кодирует ДНК-связывающий белок AT-hook и регулирует рост bop.У мутанта dp1 боб почти полностью теряется, оставляя два краевых листовых органа (Jin et al., 2011). REP1 принадлежит к семейству генов TCP и предположительно является нижележащим геном DP1 . У мутанта rep1 фенотип слабее, чем у dp1 , и bop сильно снижен, что приводит к существенно меньшему палеа (Yuan et al., 2009). Ah3 кодирует белок домена MYB и играет важную роль в спецификации идентичности bop.У мутанта ah3 боп дегенерирован в разной степени, но mrp не затронут (Ren et al., 2019). В отличие от вышеупомянутых генов, которые регулируют развитие боп, два гена MADS-бокса, MFO1 / OsMADS6 и CFO1 / OsMADS32 , необходимы для определения идентичности mrp. У мутантов mfo1 и cfo1 mrp приобрел все черты леммы, что приводит к преобразованию палеи в лемму (Ohmori et al., 2009; Ли и др., 2010; Sang et al., 2012). Следовательно, посредничество MFS2 при разработке bop аналогично таковому для REP1 , DP1 и Ah3 , тогда как MFS2 определяет идентификатор mrp аналогично идентификатору MFO1 или CFO1 .

MFS2 Влияет на определение SM

Судьба SM связана с количеством боковых органов и цветков, образующихся в колоске. У риса дикого типа, когда одна терминальная FM образуется на вершине SM, детерминированный колоск в конечном итоге дает фиксированное количество органов / цветков, содержащих одну пару рудиментарных чешуек, две стерильные чешуи и один цветочек.В этом исследовании большинство колосков типа II колоса mfs2 демонстрировало леммо-подобную палею, четыре дополнительных mrp- / palea-подобных структуры, две пары лодикул и увеличенное количество тычинок и пестиков. Следовательно, этот фенотип означал частичную потерю детерминированности СМ и в значительной степени образование «двухцветков». Точно так же у мутанта mfs1 некоторые колоски содержали дополнительный леммоподобный орган, и в этих колосках количество внутренних органов цветка часто увеличивалось одновременно с деградацией палеи (Ren et al., 2013). У мутанта snb у некоторых колосков появляются лишние рудиментарные чешуйки, дополнительные леммоподобные или палеоподобные структуры или боковые соцветия до того, как появляется последний цветочек. Двойной мутант snb + ids1 производит ряд дополнительных прицветниковых органов, включая рудиментарные чешуйки, чешуйки или палеи, по сравнению с соответствующими одиночными мутантами (Lee et al., 2007; Lee and An, 2012). В этом исследовании существенное снижение уровня экспрессии SNB и OsIDS1 наблюдалось в молодых метелках мутанта mfs2 , но не было обнаружено явной разницы в уровнях экспрессии mfs1 между мутантом и диким типом. .Эти результаты подтверждают, что MFS2 может регулировать судьбу SM, чтобы гарантировать правильное время перехода SM-to-FM, влияя на пути SNB и OsIDS1 , но не путь MFS1 .

MFS2 Действует как репрессор транскрипции

Комплексы репрессии транскрипции включают репрессор и ко-репрессоры и играют решающую роль в развитии растений. Белки TPL / TPR растений являются консервативными корепрессорами транскрипции в семействе Groucho / Tup1, которые обычно не обладают ДНК-связывающей активностью, но могут взаимодействовать с мотивом EAR TF.Затем комплекс TF-TPL подавляет экспрессию целевого гена путем рекрутирования HDAC в транскрипционные комплексы, и состояние хроматина изменяется с активного на неактивное (Long et al., 2006; Gonzalez et al., 2007; Liu and Karmarkar, 2008; Krogan и Лонг, 2009). У Arabidopsis ген A-функции AP2 действует как репрессор, который взаимодействует с корепрессорным комплексом TPL-HDA19 для ограничения экспрессии гена C-функции AG в 1 и 2 оборотах и ​​генов B-функции AP3 и PISTILLATA и ген Е-функции SEPALLATA3 в чашелистиках (Ó’Maoiléidigh et al., 2014). Геном риса содержит три белка TPR: OsTPR1 , OsTPR2 и OsTPR3 . Однако имеется мало информации о механизме образования TF-TPR в рисе. Мутация OsTPR2 / ASP1 вызывала неорганизованный паттерн ветвления, удлиненную стерильную лемму и рудиментарные чешуйки (Yoshida et al., 2012). До сих пор функции OsTPR1 и OsTPR3 не выяснены. Недавно, NSG1 был идентифицирован как репрессор транскрипции, кодирующий единственный домен цинкового пальца C2h3 и взаимодействующий с OsTPR через свой C-концевой мотив EAR, чтобы регулировать развитие колосков путем ограничения экспрессии OsMADS1 в рудиментарных чешуях и стерильной лемме. (Чжуанг и др., 2020).

Белок MFS2 содержал два типичных мотива EAR, с мотивом EAR1, расположенным внутри домена MYB, и мотивом EAR2 на С-конце. Двойной люциферазный анализ показал, что белок MFS2 и все усеченные белки с одним или обоими мотивами EAR показали сильную репрессивную активность, а анализы Y2H и BIFC показали, что белок MFS2 и усеченные белки с C-концевым мотивом EAR2 взаимодействуют с тремя OsTPR. Таким образом, эти данные предполагают, что MFS2 может демонстрировать механизм, аналогичный NSG1 , т.е.е. взаимодействуя с OsTPR через С-концевой мотив EAR, подавляя экспрессию нижележащих генов, регулируя тем самым развитие колосков у риса. Интересно, что хотя он содержал мотив EAR1, репрессивная активность мутантного белка mfs2 была сильно снижена по сравнению с таковой усеченных белков, содержащих тот же самый мотив EAR1. Мы предположили, что это различие в основном связано с разными структурами белков. Из-за присутствия более длинного С-конца, мотив EAR1 в белке mfs2 может быть недоступен для взаимодействия с белками TPR и проявления репрессивной активности, тогда как мотив EAR1 может быть экспонирован в усеченных белках MFS2-N (1–76 ) и MFS2-N (1–192), чтобы проявлять отчетливую репрессивную активность.Следовательно, эти результаты предполагают, что в клетках колосков риса, поскольку домен MYB, несущий мотив EAR1, отвечает за связывание ДНК, мотив EAR2 в белке MFS2 может быть ответственным за взаимодействие с OsTPRs для репрессии генов-мишеней. Идентификация прямых мишеней MFS2 еще больше улучшит наше понимание его функции и механизма в развитии колосков у риса и других видов трав.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В этом исследовании мы идентифицировали мультифлорный мутант mfs2 .Колоски mfs2 демонстрировали деградированную / похожую на лемму палею, а также увеличенное количество палеа / мрп-подобных органов и других внутренних оборотных органов цветков. Структура колоска предполагает, что мутация MFS2 приводит к частичной потере детерминированности SM и тенденции к образованию двух цветков в одном колоске. MFS2 кодировал белок MYB 1R-типа, который содержит домен MYB и два мотива EAR, и проявлял сильную репрессивную активность. MFS2 был способен взаимодействовать с тремя корепрессорами OsTPR через С-концевой мотив EAR.Эти данные указывают на то, что MFS2 действует как репрессор для регуляции идентичности цветочных органов и детерминации SM у риса.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительные материалы

В данном исследовании мутант mfs2 был естественным мутантом, а сорт Jinhui 10 (сорт J10; Oryza sativa ssp. Indica) использовали в качестве дикого типа. Как мутант mfs2 , так и cv J10 были потомками сорта Luhui 1089 (cv Lh2089), линии-восстановителя гибридного риса.cv J10 является линией-восстановителем с ориентированным генетическим улучшением cv Lh2089, полученным с помощью обратного скрещивания нашей группой, и мутант mfs2 был идентифицирован из поколения передового обратного скрещивания. Таким образом, мутант mfs2 имеет генетический фон, очень похожий на генетический фон cv J10. Поэтому в качестве дикого типа мы использовали cv J10, но не cv Lh2089.

Все растительные материалы были выращены на экспериментальных полях Научно-исследовательского института риса Юго-Западного университета в Чунцине и Хайнане, Китай.

Морфологический и микроскопический анализ

mfs2

Раннее развитие колосков у mfs2 и растений дикого типа исследовали с помощью сканирующего электронного микроскопа (SU3500; Hitachi) с охлаждающей площадкой -20 ° C в условиях низкого вакуума. На стадии цветения колоски от mfs2 и растений дикого типа наблюдали с помощью сканирующего электронного микроскопа (модель № SU3500; Hitachi) и стереомикроскопа (модель № SMZ1500; Nikon).

Парафиновые срезы и гистологический анализ

Метелки на разных стадиях развития собирали и фиксировали в FAA (50% [объем / объем] этанол, 0,9 м [объем / объем] ледяная уксусная кислота и 3,7% [объем / объем] формальдегид) в течение 16 часов при 4 ° C. под вакуумом. Фиксированные метелки обезвоживали серией градуированного этанола, пропитывали ксилолом и заливали парафином. Тонкие срезы (толщиной 8 мм) получали с помощью микротома (RM2245; Leica), затем депарафинизировали в ксилоле и дегидратировали с помощью серии этанола.Срезы последовательно окрашивали 1% (мас. / Об.) Сафранином O (Amresco) и 1% (мас. / Об.) Быстрым зеленым (Amresco), и закрывали покровное стекло нейтральным бальзамом. Срезы наблюдались с помощью модели № Микроскоп E600 (Nikon).

Клонирование на основе карты

MFS2

Мутант mfs2 был скрещен с cv Xinong 1A для создания популяций F1 и F2. 1464 растения F2, которые проявляли мутантный фенотип, были отобраны в качестве популяции для картирования.Простая последовательность повторяет маркеры из общедоступных баз данных по рису, включая Gramene (http://www.gramene.org) и Программу геномных исследований риса (https://rgp.dna.affrc.go.jp/index.html.en) были использованы для точного картирования MFS2 . Последовательности праймеров, используемых при картировании и анализе генов-кандидатов, перечислены в дополнительной таблице S1.

Построение и преобразование векторов

Для конструирования плазмиды комплементации был амплифицирован геномный фрагмент длиной 6732 п.о., который содержал кодирующую последовательность MFS2 , соединенную с нижележащими последовательностями длиной 2282 п.о. и 1037 п.н., с использованием праймеров MFS2 -com-F и . MFS2 -com-R.Фрагмент вставляли в бинарный вектор pCAMBIA1300 с использованием набора для бесшовного клонирования и сборки pEASY-Uni (Transgene). Рекомбинантные плазмиды трансформировали в мутант mfs2 , используя способ трансформации, опосредованный Agrobacterium tumefaciens , как описано в Xiao et al. (2009). Для создания конструкции для РНКи мы амплифицировали фрагмент кДНК MFS2 размером 161 п.н. с праймерами MFS2 RiF ( Sac I и Spe I) и MFS2RiR ( Bam, HI и Kpn I). .Полученные продукты ПЦР лигировали в вектор PTCK303. Рекомбинантные плазмиды трансформировали растения сорт Zh21 с использованием A . tumefaciens -опосредованный метод трансформации. Используемые последовательности праймеров перечислены в дополнительной таблице S1.

Выделение РНК и анализ RT-qPCR

Суммарная РНК из корня, стебля, листа, оболочки, метелки и побега растений дикого типа была выделена с использованием набора RNAprep Pure Plant Kit (Tiangen). Комплементарную кДНК первой цепи синтезировали из 2 мкг тотальной РНК с использованием праймеров oligo (dT) 18 в 20 мкл реакционного объема с использованием набора PrimeScript Reagent Kit с gDNA Eraser (Takara).Анализ RT-qPCR выполняли с использованием набора SYBR Premix Ex Taq II (Takara) в системе определения последовательности ABI 7500 (Applied Biosystems). Было выполнено не менее трех повторов. ACTIN ( OsRac1 , LOC _ Os01g12900 ) использовали в качестве эндогенного контроля.

Гибридизация на месте

Свежие молодые метелки из mfs2 и растений дикого типа немедленно фиксировали в растворе FAA, затем обезвоживали, инфильтрировали, заделывали и делали срезы, как описано у Sang et al.(2012). Ген-специфический зонд MFS2 длиной 426 п.н. амплифицировали с праймерами MYBishF1 и MYBishR1 и метили с помощью набора для маркировки DIG RNA Labeling Kit (номер по каталогу SP6 / T7; Roche). Другие РНК-зонды для известных генов цветочных органов были созданы in vitro с использованием того же метода. Изображения были сняты с помощью модели No. Микроскоп E600 (Nikon). Последовательности праймеров, используемых для гибридизации in situ, перечислены в дополнительной таблице S1.

Субклеточная локализация

Полноразмерную кодирующую область (без терминирующего кодона) MFS2 амплифицировали с использованием праймеров OE MFS2 -F1 и OE MFS2 -R1 (дополнительная таблица S1).Фрагмент был клонирован в кассету экспрессии 35S-GFP-NO (pCAMBIA1301) с соответствующими модификациями, в результате чего был получен вектор слияния MFS2-GFP. Плазмиды pA7-GFP и MFS2-GFP трансформировали в протопласты риса. После инкубации в течение 12–16 ч при 28 ° C флуоресценцию GFP регистрировали с помощью конфокального лазерного сканирующего микроскопа (модель № LSM710; Zeiss).

Последовательность белков и филогенетический анализ

белковых последовательностей были загружены из GenBank (http: // www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), используя последовательность MFS2 в качестве запроса. Филогенетическое дерево было построено с помощью программы MEGA 5.0 (Tamura et al., 2011). Дерево было построено с использованием метода максимального правдоподобия на основе модели на основе матрицы JTT с самыми низкими оценками байесовских информационных критериев (Jones et al., 1992; Tamura et al., 2011). Статистическая поддержка топологии дерева была оценена с помощью бутстрап-анализа с 500 повторами.

Анализ транскрипционной активности

Транскрипционная активность полноразмерных и усеченных белков MFS2 была проанализирована в протопластах риса с использованием двойной системы анализа репортерной люциферазы.Люминометр GloMax 20-20 (Promega) использовали для измерения относительной активности люциферазы. Используемые праймеры перечислены в дополнительной таблице S1.

Анализы Y2H

Полноразмерную кодирующую область MFS2 , MFS2 1-192 , MFS2 193-306 и mfs2 амплифицировали и лигировали в вектор экспрессии дрожжей pGBKT7 для обнаружения аутоактивации белков MFS2 и mfs2. Конструкции pGBKT7- MFS2 и pGBKT7 (используемые в качестве холостого контроля) трансформировали отдельно в дрожжевой штамм Y2HGold.Трансформанты отбирали на синтетической среде отсева (SD) / — Trp или SD / -Ade / -His / -Trp среде. Используемые праймеры перечислены в дополнительной таблице S1.

Полноразмерные кодирующие последовательности OsTPR1 , OsTPR2 и OsTPR3 были слиты с доменом активации транскрипции GAL4 (pGADT7), чтобы служить в качестве белков-приманок и белков-жертв соответственно. Плазмиды наживки и жертвы трансформировали в дрожжевой штамм Y2HGold. Двухгибридная система Matchmaker 3 (Clontech) использовалась для обнаружения взаимодействий.Каждое взаимодействие проверялось не менее трех раз.

Анализы BiFC

Для проведения анализов BiFC полноразмерную кодирующую область MFS2 и OsTPR амплифицировали с помощью специфичных для генов праймеров, а затем лигировали в векторы BiFC, включая pSCYNE (SCN, модифицированный) и pSCYCE (SCC, модифицированный). Пары рекомбинантных векторов котрансформировали в листьев Nicotiana benthamiana . Сигналы флуоресценции регистрировались под конфокальным лазерным сканирующим микроскопом (модель №LSM 800; Цейсс). Используемые праймеры перечислены в дополнительной таблице S1.

Регистрационный номер

Данные последовательности

из этой статьи можно найти в библиотеках данных GenBank / EMBL под номерами доступа: SNB (ABD24033), OsIDS1 (NM_001058244), MFS1 (AK242393), DL (AB106553), OsMADS1 (NM_001055911), OsMADS6 (FJ666318), OsTPR1 (AP014957), OsTPR2 (AK111830) и OsTPR3 (AP014959).

Дополнительные данные

Доступны следующие дополнительные материалы.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Alvarez

J

,

Guli

CL

,

Yu

X-H

,

Smyth

DR

(

1992

)

Терминальный цветок: Ген, влияющий на развитие соцветия 1 Arabidopsis 9005.

Завод J

2

:

103

116

Bartlett

ME

,

Thompson

B

(

2014

)

Идентичность и филлотаксис меристем в развитии соцветий

.

Фронтальный завод Sci

5

:

508

Blázquez

MA

,

Soowal

LN

,

Lee

I

,

Weigel

D

(

1997

)

Экспрессия LEAFY и начало цветения у Arabidopsis

.

Девелопмент

124

:

3835

3844

Брэдли

D

,

Рэтклифф

O

,

Винсент

C

,

Карпентер

R

,

Coen

E

(

, архитектура

и

res)

Наука

275

:

80

83

Chen

Y

,

Yang

XY

,

He

K

,

Liu

M

,

Gao

Z

,

Lin

Z

,

Wang

X

(

2006

)

Суперсемейство факторов транскрипции MYB Arobidopsis: анализ экспрессии и филогенетическое сравнение с семейством MYB риса

.

Завод Мол Биол

60

:

107

124

Chuck

G

,

Meeley

R

,

Hake

S

(

2008

)

Инициирование цветочной меристемы и судьба меристемных клеток регулируются генами AP2 кукурузы ids5 9001 и

Девелопмент

135

:

3013

3019

Коэн

ES

,

Meyerowitz

EM

(

1991

)

Война завитков: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветов

.

Природа

353

:

31

37

Коэн

ES

,

Nugent

JM

(

1994

)

Эволюция цветков и соцветий

.

Девелопмент

1994

:

107

Dreni

L

,

Pilatone

A

,

Yun

D

,

Erreni

S

,

Pajoro

A

,

Caporali

E

,

Caporali

Катер

MM

(

2011

)

Функциональный анализ всех членов подсемейства AGAMOUS у риса показывает их роль в определении идентичности репродуктивного органа и детерминированности меристемы

.

Растительная ячейка

23

:

2850

2863

Dubos

C

,

Stracke

R

,

Grotewold

E

,

Weisshaar

B

,

Martin

C

,

Lepiniec

MY

факторы Arabidopsis

.

Trends Plant Sci

15

:

573

581

Gonzalez

D

,

Bowen

AJ

,

Carroll

TS

,

Conlan

RS

(

2007

)

Транскрипционный основной гистон-прессор MEDA14 с компонентами LEUNIG 19 взаимодействует с ) и CDK8 (HEN3) для репрессии транскрипции

.

Mol Cell Biol

27

:

5306

5315

Hu

L

,

Liang

W

,

Yin

C

,

Cui

X

,

Zong

J

,

Wang

X 9000 J5,

Zhang

D

(

2011

)

Рис MADS3 регулирует гомеостаз ROS во время позднего развития пыльника

.

Растительная ячейка

23

:

515

533

Ikeda

K

,

Sunohara

H

,

Nagato

Y

(

2004

)

Ход развития соцветия и колоска в рисе

.

Япония J Разведение

54

:

147

156

Ито

Дж

,

Нономура

К

,

Икеда

К

,

Ямаки

S

,

Инукай

Й

,

Ямагиси

,

000 Ямагиси

Nagato

Y

(

2005

)

Развитие растений риса: от зиготы до колоска

.

Физиология растительных клеток

46

:

23

47

Jeon

JS

,

Jang

S

,

Lee

S

,

Nam

J

,

Kim

C

,

Lee

SH

,

Kim

SR

,

Lee

YH

,

Cho

YG

, и другие.(

2000

)

листовая оболочка стерильная1 представляет собой гомеотическую мутацию в гене MADS-бокса риса, влияющую на развитие рисовых цветков

.

Растительная ячейка

12

:

871

884

Jin

Y

,

Luo

Q

,

Tong

H

,

Wang

A

,

Cheng

Z

,

Tang

0004 J

, Чжао

X

,

Li

X

,

Ван

Дж

, и другие.(

2011

)

Ген AT-hook необходим для формирования палеи и контроля количества цветочных органов у риса

.

Dev Biol

359

:

277

288

Jones

DT

,

Taylor

WR

,

Thornton

JM

(

1992

)

Быстрое создание матриц данных мутаций из последовательностей белков

.

Comput Appl Biosci

8

:

275

282

Канеко

M

,

Инукай

Y

,

Уэгути-Танака

M

,

Ито

H

,

Идзава

T

,

000

000

Hattor Kobayash ,

Miyao

A

,

Hirochika

H

,

Ashikari

M

, и другие.(

2004

)

Мутации потери функции гена GAMYB риса нарушают экспрессию α-амилазы в алейроне и развитие цветков

.

Растительная ячейка

16

:

33

44

Kellogg

EA

(

2001

)

История эволюции трав

.

Plant Physiol

125

:

1198

1205

Khanday

I

,

Yadav

SR

,

Vijayraghavan

U

(

2013

)

Rice LHS1 / OsMADS1 контролирует спецификацию меристемы цветков путем скоординированной регуляции факторов пути транскрипции сигналов

и гормонального регулирования.

Plant Physiol

161

:

1970

1983

Кобаяши

K

,

Маэкава

M

,

Мияо

A

,

Хирочика

H

,

Kyozuka

J

(

2010) PANICLE PHYTOMER2 ( PAP2 ), кодирующий белок MADS-бокс подсемейства SEPALLATA, положительно контролирует идентичность меристемы колосков у риса

.

Физиология растительных клеток

51

:

47

57

Krogan

NT

,

Long

JA

(

2009

)

Почему так репрессированы? Отключение транскрипции при росте и развитии растений

.

Curr Opin Plant Biol

12

:

628

636

Lee

DY

,

An

G

(

2012

)

Два гена семейства AP2, сверхкомплектный прицветник ( SNB ) и Osindeterminate spikelet 1 ( OsIDS1 ), синергично контролируется соцветие и установление цветочной меристемы в рисе

.

Завод J

69

:

445

461

Lee

DY

,

Lee

J

,

Moon

S

,

Park

SY

,

An

G

(

2007

)

Гетерохронный ген Рис. переход от меристемы колосков к меристемам цветков

.

Завод J

49

:

64

78

Li

H

,

Liang

W

,

Jia

R

,

Yin

C

,

Zong

J

,

Kong

H

000 D

, 9000

2010

)

AGL6-подобный ген OsMADS6 регулирует идентичность цветочных органов и меристем у риса

.

Cell Res

20

:

299

313

Li

X

,

Sun

L

,

Tan

L

,

Liu

F

,

Zhu

Z

,

Fu

Y

000

,

Sun Солнце

X

,

Се

D

,

Солнце

C

(

2012

)

Th2 , ген, подобный домену DUF640, контролирует развитие леммы и палеа у риса

.

Завод Мол Биол

78

:

351

359

Liu

Z

,

Karmarkar

V

(

2008

)

Корепрессоры семейства Groucho / Tup1 в разработке растений

.

Trends Plant Sci

13

:

137

144

Long

JA

,

Ohno

C

,

Smith

ZR

,

Meyerowitz

EM

(

2006

)

TOPLESS регулирует судьбу апикального эмбриона

у Arabidopsis.

Наука

312

:

1520

1523

Long

JA

,

Woody

S

,

Poethig

S

,

Meyerowitz

EM

,

Barton

MK

(

,

, трансформация

, трансформация

в мутант арабов) в локусе TOPLESS

.

Девелопмент

129

:

2797

2806

Луо

Q

,

Чжоу

K

,

Чжао

X

,

Zeng

Q

,

Xia

H

,

Zhai

0004

W

,

W

Wu

X

,

Yang

H

,

Zhu

L

(

2005

)

Идентификация и точное картирование мутантного гена бледного колоска в рисе

.

Планта

221

:

222

230

Malcomber

ST

,

Kellogg

EA

(

2004

)

Неоднородные паттерны экспрессии и отдельные роли гена SEPALLATA LEAFY HULL STERILE1 в травах

.

Растительная ячейка

16

:

1692

1706

McSteen

P

,

Laudencia-Chingcuanco

D

,

Colasanti

J

(

2000

)

Цветочек под любым другим названием: Контроль идентичности меристемы кукурузы

.

Trends Plant Sci

5

:

61

66

Mimida

N

,

Goto

K

,

Kobayashi

Y

,

Araki

T

,

Ahn

JH

,

Weigel

000

000

000

000 M,

000 M

000 Motoyoshi

F

,

Sakamoto

W

(

2001

)

Функциональная дивергенция семейства TFL1-подобных генов у Arabidopsis, выявленная при характеристике нового гомолога

.

Гены Клетки

6

:

327

336

Nagasawa

N

,

Miyoshi

M

,

Sano

Y

,

Satoh

H

,

Hirano

H

,

Yasa

000

000

000

000 Nag5

2003

)

SUPERWOMAN1 Гены и DROOPING LEAF контролируют идентичность цветочных органов у риса

.

Девелопмент

130

:

705

718

Nakagawa

M

,

Shimamoto

K

,

Kyozuka

J

(

2002

)

Сверхэкспрессия RCN1 и RCN2, преобразование фазового перехода рисового терминала и изменение морфологии CENTRORADIS. в рисе

.

Завод J

29

:

743

750

Омори

S

,

Kimizu

M

,

Sugita

M

,

Miyao

A

,

Hirochika

H

,

000

000 Nagida

000

000 Uchida

ag Йошида

H

(

2009

)

MOSAIC FLORAL ORGANS1 , AGL6-подобный ген MADS box, регулирует идентичность цветочных органов и судьбу меристемы у риса

.

Растительная ячейка

21

:

3008

3025

Ó’Maoiléidigh

DS

,

Graciet

E

,

Wellmer

F

(

2014

)

Генные сети, контролирующие развитие цветка Arabidopsis thaliana

.

Новый Фитол

201

:

16

30

Prasad

K

,

Parameswaran

S

,

Vijayraghavan

U

(

2005

)

OsMADS1 , фактор MADS-бокса риса, контролирует дифференцировку определенных типов клеток в lemma и palea и является регулятором раннего действия внутренних органов цветков

.

Завод J

43

:

915

928

Prasad

K

,

Sriram

P

,

Kumar

CS

,

Kushalappa

K

,

Vijayraghavan

U

U

роль в указании lemma и palea, цветочных органов травы, аналогичных чашелистикам

.

Dev Genes Evol

211

:

281

290

Prusinkiewicz

P

,

Erasmus

Y

,

Lane

B

,

Harder

LD

,

Coen

E

(

2007

Evolution и разработка

2007

Evolution.

Наука

316

:

1452

1456

Rao

NN

,

Prasad

K

,

Kumar

PR

,

Vijayraghavan

U

(

2008

)

Четкая регламентарная роль RFL для определения цветения, определения регламентирующей роли RFL Завод Архитектура

.

Proc Natl Acad Sci USA

105

:

3646

Ratcliffe

OJ

,

Bradley

DJ

,

Coen

ES

(

1999

)

Разделение побегов и цветков у Arabidopsis

.

Девелопмент

126

:

1109

1120

Ren

D

,

Cui

Y

,

Hu

H

,

Xu

Q

,

Rao

Y

,

Yu

X

0004,

Ван

Y

,

Peng

Y

,

Zeng

D

, и другие. (

2019

)

Ah3 кодирует белок домена MYB, который определяет судьбу шелухи и влияет на урожайность и качество зерна риса

.

Завод J

100

:

813

824

Ren

D

,

Li

Y

,

Zhao

F

,

Sang

X

,

Shi

J

,

Wang

N

,

Лин

Y

,

Zhang

C

,

Ян

Z

, и другие. (

2013

)

MULTI FLORET SPIKELET1 , который кодирует белок AP2 / ERF, определяет судьбу меристемы колосков и идентичность стерильной леммы у риса

.

Plant Physiol

162

:

872

884

Sang

X

,

Li

Y

,

Luo

Z

,

Ren

D

,

Fang

L

,

Wang

N

, 9000 Лин

Y

,

Ян

Z

,

Лю

Y

, и другие. (

2012

)

CHIMERIC FLORAL ORGANS1 , кодирующий белок MADS-бокса, специфичный для однодольных растений, регулирует идентичность цветочных органов у риса

.

Plant Physiol

160

:

788

807

Sussex

IM

,

Kerk

NM

(

2001

)

Развитие архитектуры предприятия

.

Curr Opin Plant Biol

4

:

33

37

Tamura

K

,

Peterson

D

,

Peterson

N

,

Stecher

G

,

Nei

M

,

Kumar

S

S Анализ молекулярной эволюционной генетики с использованием методов максимального правдоподобия, эволюционной дистанции и максимальной экономии

.

Mol Biol Evol

 

28

:

2731

2739

Wang

 

K

,

Tang

 

D

,

Hong

 

L

,

Xu

 

W

,

Huang

 

J

,

Li

 

M

,

Gu

 

M

,

Xue

 

Y

,

Cheng

 

Z

(

2010

)

DEP and AFO regulate reproductive habit in rice

.

PLoS Genet

6

:

e1000818

Сяо

H

,

Тан

J

,

Li

Y

,

Ван

W

,

Li

X

,

Jin

L

,

Луо

H

,

Чжао

X

,

Мэн

Z

, и другие. (

2009

)

STAMENLESS 1 , кодирующий единственный белок цинкового пальца C2h3, регулирует идентичность органов цветка у риса

.

Завод J

59

:

789

801

Yamaguchi

T

,

Lee

DY

,

Miyao

A

,

Hirochika

H

,

An

G

,

000

000 Hirano

000

двух генов MADS-бокса C-класса OSMADS3 и OSMADS58 в Oryza sativa

.

Растительная ячейка

18

:

15

28

Ян

D

,

Zhang

X

,

Zhang

L

,

Ye

S

,

Zeng

L

,

Liu

9000

Liu

9000 Q5 He

Z

(

2015

)

Curved chimeric palea 1, кодирующий EMF1-подобный белок, поддерживает эпигенетическую репрессию OsMADS58 в развитии рисовой Palea

.

Завод J

82

:

12

24

Yao

SG

,

Ohmori

S

,

Kimizu

M

,

Yoshida

H

(

2008

)

Неравная генетическая избыточность 9002SD 9002 0SAD или Os22D2 OSI 4LLATA

Рис. , в развитии лодикул и тычинок

.

Физиология растительных клеток

49

:

853

857

Yoshida

A

,

Ohmori

Y

,

Kitano

H

,

Taguchi-Shiobara

F

,

Hirano

H-Y

(

)

(

)

Аберрантный колоск и метелька1 , кодирующие родственный TOPLESS транскрипционный ко-репрессор, участвуют в регуляции судьбы меристемы у риса

.

Завод J

70

:

327

339

юаней

Z

,

Gao

S

,

Xue

DW

,

Luo

D

,

Li

LT

,

Ding

SY4

X

Wilson

ZA

,

Qian

Q

,

Zhang

DB

(

2009

)

RETARDED PALEA1 контролирует развитие палеа и цветочную зигоморфию у риса

.

Plant Physiol

149

:

235

244

Zahn

LM

,

Kong

H

,

Leebens-Mack

JH

,

Kim

S

,

Soltis

PS

,

DE 9000 LL5 9000 Solt5

,

Depamphilis

CW

,

Ma

H

(

2005

)

Эволюция подсемейства MADS-боксов SEPALLATA: происхождение из преангиосеменных с множественными дупликациями на протяжении истории покрытосеменных

.

Генетика

169

:

2209

2223

Zhang

G-H

,

Xu

Q

,

Zhu

X-D

,

Qian

Q

,

Xue

H-W

(

2009

) SHALLOT LIKE1 представляет собой фактор транскрипции KANADI, который модулирует скручивание рисового листа, регулируя развитие абаксиальных клеток листа

.

Растительная ячейка

21

:

719

735

Zhang

H

,

Liang

W

,

Yang

X

,

Luo

X

,

Jiang

N

,

Ma

H

,

2010

)

Пыльник с недостатком углерода кодирует белок домена MYB, который регулирует разделение сахара, необходимое для развития рисовой пыльцы

.

Растительная ячейка

22

:

672

689

Zheng

M

,

Wang

Y

,

Wang

Y

,

Wang

C

,

Ren

Y

,

Lv

0004 J

g4,

Wu

T

,

Liu

K

,

Zhao

S

, и другие. (

2015

)

ДЕФОРМИРОВАННЫЙ ЦВЕТОЧНЫЙ ОРГАН1 ( DFO1 ) регулирует идентичность цветочного органа путем эпигенетического подавления экспрессии OsMADS58 в рисе ( Oryza sativa )

.

Новый Фитол

206

:

1476

1490

Zhu

QH

,

Ramm

K

,

Shivakkumar

R

,

Dennis

ES

,

Upadhyaya

NM

THER (

9000ENC)

NM

THER (

IND) кодирование Белок домена MYB участвует в развитии пыльников у риса

.

Plant Physiol

135

:

1514

1525

Zhu

X

,

Liang

W

,

Cui

X

,

Chen

M

,

Yin

C

,

Luo

Z

hu5, Lucas

WJ

,

Wang

Z

,

Zhang

D

(

2015

)

Брассиностероиды способствуют развитию зерен и семян рисовой пыльцы, вызывая экспрессию Carbon Starved Anther, белка домена MYB

.

Завод J

82

:

570

581

Zhuang

H

,

Wang

HL

,

Zhang

T

,

Zeng

XQ

,

Chen

H

,

Wang

,

Wang

,

Wang

Чжэн

H

,

Тан

J

,

Лин

YH

, и другие.(

2020

)

NONSTOP GLUMES1 кодирует белок цинкового пальца C2h3, который регулирует развитие колосков у риса

.

Растительная ячейка

32

:

392

413

Заметки автора

© 2020 Американское общество биологов растений. Все права защищены.

© Автор (ы) 2020. Опубликовано Oxford University Press от имени Американского общества биологов растений.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа правильно процитировано.

Неместные крабовые травы (род Digitaria) Нью-Йорка

В штате Нью-Йорк произрастают три неместные крабовые травы: Digitaria ciliaris, D. ischaemum, и D. ​​sanguin, alis .Эти однолетние травы начинают цвести в середине лета и продолжают цвести и плодоносить, пока мороз не отбросит их назад. Родной диапазон D. ​​ciliaris неясен. Недавние авторы (например, Wipff 2003, Shouliang and Phillips 2006) считают, что он широко распространен в тропических и умеренно-тропических частях мира. Digitaria ischaemum и D. ​​sanguinalis произрастают в Евразии (Wipff 2003). Все три вида широко распространены и обычны по всему Нью-Йорку и встречаются в различных нарушенных естественных и чужеродных средах обитания.Все они внешне похожи тем, что имеют длинные пальцеобразные ветви соцветий, расходящиеся от вершины или около вершины стебля.

Соцветие Digitaria ciliaris

Каждая ветвь соцветия имеет многочисленные колоски на коротких цветоножках.

Ветка соцветия Digitaria ischaemum

При более внимательном рассмотрении оказывается, что колоски сгруппированы вместе.У D. ​​ischaemum колоски сгруппированы по три, а у D. ciliaris и D. ​​sanguinalis — попарно. Парные колоски двух последних видов имеют колоски на цветоножках разной длины, один очень короткий, а другой более длинный.

Digitaria ischaemum с колосками, расположенными группами по три. Некоторые колоски были удалены, а некоторые разложены друг от друга для удобства наблюдения.

Digitaria ciliaris с парными колосками. Некоторые колоски были разнесены друг от друга для удобства наблюдения.

Digitaria ischaemum также сильно отличается от двух последних видов во многих других отношениях, включая:

Digitaria ischaemum

Digitaria ciliaris и D.sanguinalis

2-я лемма

черный, темно-фиолетовый или темно-коричневый, в основном скрытый за второй чешуей

желтый, зелено-серый или серо-голубой, часто с пурпурным оттенком, верхняя часть хорошо видна

2-я чешуя

длины или немного короче второй леммы

примерно на 40-75% до 2-й леммы

1-я чешуя

отсутствует или рудиментарен, если присутствует тонкая полупрозрачная усеченная мембрана ≤ 0.Длиной 2 мм;

маленькие, но видимые, толстые, непрозрачные, длиной 0,1-0,8 мм

колоски

длина 1,8-2,3 мм

длина 2,3-4,0 мм

Колоск Digitaria ischaemum

Колоск Digitaria ciliaris

Как только вы познакомитесь с этими видами, вы увидите относительно небольшие колоски D.ischaemum позволяет отличить его от двух других видов на расстоянии. При необходимости быстрое более тщательное изучение растений может подтвердить определение.

Digitaria ciliaris и D. ​​sanguinalis — очень похожие виды, и их легко спутать. Лучше всего их различить, наблюдая за боковыми жилками первых лемм. У D. ciliaris боковые жилки гладкие или иногда с несколькими небольшими спикулами, а у D.sanguinalis многие боковые жилки имеют шероховатость, по крайней мере, в верхней половине. Шероховатую текстуру, образованную множеством мелких спикул, трудно различить без хорошего освещения и увеличения.

Колоски Digitaria sanguinalis (слева) и D. ciliaris (справа)

Кроме того, верхняя поверхность самых верхних листовых пластинок D. ​​ciliaris иногда бывает шероховатой, но в остальном голая или имеет только несколько волосков на основе папиллозы, особенно по направлению к основанию по сравнению с верхней поверхностью самой верхней листовой пластинки, умеренно или густо опушенной. волоски на основе папиллозы в D.sanguinalis .

Верхняя поверхность пластинок листьев Digitaria sanguinalis (вверху) и D. ciliaris (внизу)

Есть и другие отличия, такие как относительная длина второй чешуйки по отношению к колоску и абсолютная длина колоска, хотя есть некоторые совпадения с этими признаками. А в Нью-Йорке я иногда встречал промежуточные звенья. Сообщалось о промежуточных растениях из других областей, и предполагалось, что они являются гибридами или представляют некоторый уровень интрогрессии между двумя видами (Ebinger 1962, Gould 1963, Webster and Hatch 1981).

Первая лемма Digitaria ciliaris и D. ​​sanguinalis обладает интересными волосками. Основные волосы мягкие, эластичные и белые (иногда переходящие в бледно-белые или бледно-коричневые). В молодом возрасте эти волоски плотно сбиты вместе и прижаты к поверхности леммы. В основном они встречаются в двух местах, по краям и между двумя внутренними боковыми жилками. В молодом возрасте они лежат параллельно жилкам и выглядят как другая жилка, но в зрелом возрасте они вздуваются и выступают из поверхности чешуи, их кончики часто соединяются.

Колоски Digitaria ciliaris незрелые (слева) и зрелые (справа)

В дополнение к мягким белым волоскам, первые леммы Digitaria ciliaris и D. ​​sanguinalis иногда также имеют жесткие стекловидные желтые волоски, хотя я не встречал экземпляров D. ​​sanguinalis из Нью-Йорка с такими волосы. Когда они присутствуют, жесткие стекловидные желтые волосы обычно встречаются с гибкими белыми волосками между двумя внутренними боковыми жилками и обычно выступают далеко за пределы гибких белых волосков.

Колоск Digitaria ciliaris

В ботаническом сообществе нет единого мнения относительно того, заслуживают ли растения D. ciliaris с жесткими стекловидными желтыми волосками таксономического признания. Хенрард (1950) в своей всемирной монографии по роду Digitaria определил эти растения в особом ранге как D. ​​chrysoblephara . Wipff (2003), рассматривая Digitaria во флоре Северной Америки к северу от Мексики, распознал эти растения как D.ciliaris var. chrysoblephara , но отметил, что необходимы дальнейшие исследования. Шоулян и Филлипс (2006) во Флоре Китая отметили, что эту «форму» иногда выделяли как разновидность. Вильхальм (2009) в своем обзоре D. ​​ciliaris в Европе считал, что растения с жесткими стекловидными желтыми волосками представляют только форму. Велдкамп (1973) в своей редакции Digitaria Malesia считал D. ​​ciliaris никогда не обладавшими желтыми стекловидными волосками и считал такие растения частью изменчивости близкородственных D.bicornis. Webster (1987) в своем пересмотре видов, тесно связанных с D. ​​ciliaris из Северной Америки, признал, что D. ​​ciliaris может варьироваться в зависимости от наличия или отсутствия стекловидных желтых волосков, но не дал растениям таксономическое признание. из D. ​​ciliaris с такими волосками. Что касается применения названий, Вебстер рассмотрел название D. ​​ciliaris var. chrysoblephara является синонимом D. ​​bicornis , в то время как Wipff (2003) и Shouliang and Phillips (2006) относят его к D.ciliaris .

У экземпляров D. ​​ciliaris из Нью-Йорка, которые я наблюдал, когда они присутствуют, обычно не так много этих стекловидных желтых волосков на каждую лемму, и иногда кажется, что у многих из лемм эти волоски отсутствуют, в то время как у других есть только один или два. Трудно точно определить, есть ли у особи такие волосы, потому что эти волосы приобретают желтый цвет по мере созревания, а когда незрелые, смешиваются с белыми гибкими волосками и прижимаются ими к телу чешуи, что затрудняет их различение.В 2020 году я собрал десять экземпляров D. ​​ciliaris из западных, центральных, северо-западных и северо-восточных регионов Нью-Йорка. При тщательном изучении этих экземпляров выяснилось, что все они имеют по крайней мере несколько жестких стекловидных желтых волосков. Это, по-видимому, контрастирует с утверждением Випффа (2003) о том, что растения D. ciliaris без жестких стекловидных желтых волосков более распространены в Северной Америке к северу от Мексики, чем растения с такими волосками.

D igitaria ischaemum и D.sanguinalis , как известно, широко распространены в Нью-Йорке (например, Хаус [1924]). С другой стороны, Смит (1965) в своем Контрольном списке трав Нью-Йорка, возможно, был первым, кто сообщил о D. ​​ciliaris (как D. ​​ascendens ) из Нью-Йорка. Он отметил, что его нашли только в качестве беспризорника в юго-восточной части штата. Карточки Музея штата Нью-Йорк, серия больших манильских карточек, которые ботаники музея Нью-Йорка использовали для регистрации и картирования распространения видов в штате, отражают оценку Смитом вида в то время; карта музейной карты штата Нью-Йорк для D.ciliaris показывает три местонахождения этого вида — все в юго-восточной части штата.

NYS Museum Card карта Digitaria ciliaris , на которой показаны три популяции (черные точки), которые ограничены юго-восточной частью штата.

Но Digitaria ciliaris с тех пор стала широко распространенной и распространенной во многих, если не во всем штате; между 2003 и 2020 годами я собрал этот вид во всех регионах штата, и его никогда не было сложно найти.

Карта Нью-Йорка, показывающая, где я собирал гербарные купоны на Digitaria ciliaris . Обратите внимание, что я наблюдал этот вид в других местах штата, и есть образцы гербария, документирующие и другие популяции.

Похоже, что этот вид быстро распространился в штате в недавнем прошлом, хотя для подтверждения этой гипотезы необходим тщательный обзор гербарных образцов. Яцкевич (1999) сообщил о подобном недавнем (с 1963 г.) распространении этого вида в штате Миссури. Digitaria ciliaris , вероятно, распространилась за пределы Нью-Йорка в некоторые регионы, которые еще не зарегистрировали этот вид, такие как Онтарио (Oldham, 2017) и Вермонт (Gilman, 2015).

В Нью-Йорке, аналогично D. ​​ischaemum и D. ​​sanguinalis , D. ​​ciliaris произрастает в естественных нарушенных средах обитания, таких как гравий и песчаные отмели в реках и в зонах впадения прудов, озер и рек. а также в местах, нарушенных человеком, таких как сельскохозяйственные поля, обочины дорог и трещины на тротуарах в городских районах.

Среда обитания Digitaria ciliaris в Нью-Йорке. Просадка на берегу озера Шамплейн, Clinton Co., NY

Среда обитания Digitaria ciliaris в Нью-Йорке. Просадка на краю залива Каюга, Tompkins Co., NY

Среда обитания Digitaria ciliaris в Нью-Йорке. Деревня Дружбы, Allegany Co., NY

Среда обитания Digitaria ciliaris в Нью-Йорке.Сельскохозяйственное поле в Tompkins Co., NY

Одно последнее примечание. При подготовке этого сообщения в блоге я понял, что некоторые из моих недавних коллекций D. ​​ciliaris , по-видимому, имеют по крайней мере некоторые характеристики тесно связанных, а также спорных видов D. ​​bicornis. Webster and Hatch (1981) предоставили некоторые доказательства того, что эти два вида отличаются друг от друга, и многие авторы продолжают признавать их как таковые, хотя и с разными описаниями (Veldkamp 1973, Wipff 2003, Shouliang and Phillips 2006, Weakley 2015, Boonsuk et al.2016). Другие настроены немного более скептически (Wilhalm 2009). D igitaria bicornis , как сообщается, широко распространена в тропиках и субтропиках мира (Webster 1987), а также обычна на прибрежных равнинах юго-востока Соединенных Штатов, возможно, произрастая на севере, в Вирджинии или Мэриленд (Wipff, 2003). Очевидно, что необходима современная ревизия комплекса D. ​​ciliaris . Так что следите за новостями, чтобы узнать больше о крабовой траве!

Цитированная литература:

Бунсук, Б., П. Чантаранотаи и Т. Р. Ходкинсон. 2016. Таксономическая ревизия рода Digitaria (Panicoideae: Poaceae) в континентальной части Юго-Восточной Азии. Phytotaxa 246: 248–280.

Эбингер, Дж. Э. 1962. Действительность вида травы Digitaria adscendens . Бриттония 14: 248–253.

Гилман А. В. 2015. Новая флора Вермонта. Воспоминания о ботаническом саду Нью-Йорка 110: 1–615.

Gould, F. W. 1963. Цитотаксономия Digitaria sanguinalis и D.Адсенденс . Бриттония 15: 241–244.

Хенрард, Дж. Т. 1950. Монография по роду Digitaria . Universitaire Pers Leiden, Лейден, Нидерланды.

House, H. D. 1924. Аннотированный список папоротников и цветковых растений штата Нью-Йорк. Бюллетень Музея штата Нью-Йорк 254. Университет штата Нью-Йорк, Олбани, штат Нью-Йорк, США.

Олдхэм, М. Дж. 2017. Список сосудистых растений Каролинской зоны Онтарио (экорегион 7E). Министерство природных ресурсов и лесного хозяйства Канады Каролины и Онтарио, Питерборо, Онтарио, Канада.

Шоулян К. и С. М. Филлипс. 2006. Digitaria Haller. Страницы 539–547 в Z. Y. Wu, P. H. Raven и D. Y. Hong, редакторы. Флора Китая. Vol. 22 (Poaceae). Пресса ботанического сада Миссури, Сент-Луис, Миссури, США.

Смит, С. Дж. 1965. Контрольный список трав штата Нью-Йорк. Бюллетень Музея штата Нью-Йорк 403. Университет штата Нью-Йорк. Государственный департамент образования, Олбани, штат Нью-Йорк, США.

Велдкамп, Дж. Ф. 1973. Пересмотр Digitaria Haller (Gramineae) в Малезии.Заметки о малезийских злаках VI. Блумеа 21: 1–80.

Уикли А. С. 2015. Флора южных и среднеатлантических штатов. Рабочий проект от 21 мая 2015 г. Гербарий Университета Северной Каролины, Ботанический сад Северной Каролины, Университет Северной Каролины в Чапел-Хилл, Чапел-Хилл, Северная Каролина, США.

Webster, R. D. 1987. Таксономия Digitaria section Digitaria в Северной Америке (Poaceae: Paniceae). Сида 12: 209–222.

Вебстер Р. Д. и С. Л. Хэтч.1981. Таксономические отношения техасских экземпляров Digitaria ciliaris и Digitaria bicornis (Poaceae). Сида 8: 34–42.

Wilhalm, T. 2009. Digitaria ciliaris в Европе. Willdenowia 39: 247–259.

Випфф, Дж. К. 2003. Digitaria Haller. Страницы 358–383 в Флора Северной Америки Редакционный комитет, М. Э. Баркуорт, К. М. Капелс, С. Лонг и М. Б. Пип, редакторы. Флора Северной Америки к северу от Мексики, том 25, Magnoliophyta: Commelinidae (частично): Poaceae, часть 2.Oxford University Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.

Яцкевич Г. 1999. Флора Штайермарка в штате Миссури. Том 1. Исправленное издание. Департамент охраны окружающей среды штата Миссури, Джефферсон-Сити, Миссури, США.

Паническая трава седая (Dichanthelium villosissimum)

Описание: Весенняя форма этого многолетнего злака образует пучки листовых стеблей. около 12-20 дюймов в высоту (см. Весенний Листовой Калм). Стебли от прямостоячих до восходящих, от легких до средних. зеленый, мягко опушенный и теретевый; они частично скрыты ножны.Вдоль каждой стебля по 4-5 чередующихся листьев. в нижние 75% его длины. Ближе к середине каждого стебля во время период цветения, может быть 2 и более боковых стебля, покрытых листвой и коротко. Листовые пластинки вдоль центральной стебли имеют длину 2-4 дюйма, длину 4-10 дюймов. мм. поперек, и от восходящей до широко распространяющейся. Верхняя поверхность лезвия средне-зеленый или зеленовато-синий, тусклый, почти безволосый или покрытый с длинным прижатые волосы. Нижняя поверхность лезвия от бледной до средне-зеленой, тусклая, и равномерно короткошерстный.Нижние края каждой листовой пластинки реснички с длинными белыми волосками. Оболочки листьев от бледных до средних. зеленый, с продольными прожилками, покрытый растяжением к восходящей волосы (присутствуют как длинные, так и короткие волосы). Язычки 2-5 мм. длинная; каждый язычок состоит из коротко-пушистой перепонки и воротничка из волосы. Узлы немного вздуты; они широко распространены давно волосы.

Центральная стебель оканчивается выступающей метелкой из колосков. около 2-3 дюймов в длину и 2-3 дюйма в ширину.Это соцветие имеет воздушное по внешнему виду и широко яйцевидно-пирамидальной формы. Вдоль центральная ось метелки, боковые ветви в группах 1-3, которые подразделяются на цветоножки около 0,5-1,0 см. длинная; каждая ножка оканчивается одноцветковым колоском. Центральная ось тонкая, средне-зеленые и редко опушенные, с тонкими боковыми ветвями жилистые, голые, от светло-зеленого до средне-зеленого цвета. Боковые ветви восходящие к широко распространенным и жесткий. Колосков 2.0-2,5 мм. в длину и примерно вдвое меньше много поперек; они от светло-зеленого до пурпурно-зеленого (становятся светло-коричневыми с возрастом), яйцевидно-обратнояйцевидной формы, опушенные с тонкими продольными вены. Каждый колоск состоит из двух чешуек, леммы и идеальной цветочек. Более короткая чешуйка составляет около одной трети длины колоска. и яйцевидной формы, а более длинная чешуйка и лемма такие же длина как колоск. Наступает период цветения весенней формы. с конца весны до начала лета и длится около 1 недели.Цветочки перекрестно опыляются ветром. Впоследствии осенняя форма этого трава развивает обилие низких боковых ветвей, листовых и напоминать розетка. Осенние травинки немного меньше по размеру, чем его весенние лопасти. Иногда боковая ветви развиваются мелкие метелки соцветий с меньшим количеством колосков, чем у весенняя метелка. Зрелые зерна колосков имеют размер около 2 мм. длинный, 1 мм. поперечный, яйцевидный или широкоэллипсовидный, слегка сжатый, светло-коричневый и безволосый.Корневая система состоит из мелкой узловатой коронка мочковатых корней.

Выращивание: Предпочтение — полное солнце в светлую тень, от средне- до сухих условий и в несколько кислой почве песчаный, гравийный или каменистый.

Диапазон & Естественная среда: Местная седовласая паническая трава изредка встречается на севере, южный, и небольшая территория центрального Иллинойса, в противном случае она встречается редко или отсутствует (см. Распределение Карта). На этой карте показано комбинированное распространение типичного сорта Dichanthelium villosissimum. и вар.псевдопубесценс. Среда обитания: песчаные или каменистые горные леса, песчаные саванны, высокогорные песчаные прерии и гравийные прерии, поляны из песчаника и скалы, и стабилизированные песчаные дюны возле озера Мичиган. Седой Паническая трава встречается как на открытых лесных участках, так и на солнечных участках, относительно сухой и стерильный. Периодическое нарушение, уменьшающее количество древесных растительность, вероятно, полезна для поддержания популяций этого трава.

Фаунал Ассоциации: кормятся гусеницы нескольких судоводителей. панические травы (Dichanthelium spp.и Panicum spp.), включая Hesperia сассак (Индийский шкипер), Поанес хобомок (Hobomok Skipper), Polites фемистокл (шкипер с тонкими краями) и Wallengrenia egremet (Северный Broken Dash). Другие насекомые, питающиеся этими травами, включают добычу листьев. гусеницы бабочки Cycloplasis panicifoliella, листоед Chalepus bicolor, ходулочный клоп Jalysus spinosus, вонючий жук Oebalus pugnax и такие цикадки, как Flexamia areolata, Polyamia herbida, и Polyamia rossi.Среди позвоночных животных Великая Прерия Курица, Коровья, Рогатый Жаворонок, Дикциссель, Полевой Воробей, Саванна Семена этих трав поедает воробей, снежная овсянка и другие птицы. (см. Таблицу птиц для более полный перечень этих видов). В дикие домовые мыши и степные олени-мыши также едят семена. Молодой листва панических трав нравится многим травоядным млекопитающим, включая кроликов, лошадей, крупный рогатый скот и овец. Deer также просматривают осенняя форма листвы зимой.

Фотографический Расположение: стабилизированная песчаная дюна с рассыпанными дубами. возле озера Мичиган в парке штата Индиана-Дюнс на северо-западе Индианы.



Комментарии: Эта паническая трава довольно волосатая. Он также довольно изменчив, поскольку разные разновидности были описаны с разной степенью успех. Согласно Моленброку (1973/2001), типичная разновидность Седовласая паническая трава имеет стебли и ножны с широко распространенными стеблями. волоски, язычки 4-5 мм. длинная, а листовая пластинка верхняя поверхности, на которых прижаты длинные волосы.Другой сорт, Дихантелий. villosissimum pseudopubescens, имеет стебли и ножны с обращен к восходящие волоски, язычки размером 2-3 мм. длинная, а листовая пластинка верхняя гладкие или короткошерстные поверхности. Однако некоторые экземпляры этой травы обладают характеристиками, которые представляют собой смесь эти две разновидности. в отличие Моленброк, некоторые авторитеты считают Dichanthelium praecocius как разновидность White-Haired Panic Grass, или Dichanthelium villosissimum praecocius. Как правило, Седовласая Паническая трава может быть выдающийся от других панических трав своей мохнатой листвой, мохнатой колоски, размер его колосков (2.0-2,5 мм. длинный), а ширина его весенние листовые пластинки (4-10 мм в поперечнике).

MSD1 регулирует фертильность колосков на ножке сорго посредством пути жасмоновой кислоты

  • 1.

    Sreenivasulu, N. & Schnurbusch, T. Генетическая площадка для увеличения количества зерен в зерновых. Trends Plant Sci. 17 , 91–101 (2012).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 2.

    Ричардс Р.A. Выбираемые признаки для увеличения фотосинтеза сельскохозяйственных культур и урожайности зерновых культур. J. Exp. Бот. 51 (Номер спецификации), 447–458 (2000).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 3.

    Swigonova, Z. et al. Тесное разделение геномов-предшественников сорго и кукурузы. Genome Res. 14 , 1916–1923 (2004).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 4.

    Хьюз, Т. Е., Лэнгдейл, Дж. А. и Келли, С. Влияние широко распространенной регуляторной неофункционализации на эволюцию гена гомеолога после дупликации всего генома у кукурузы. Genome Res. 24 , 1348–1355 (2014).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 5.

    Патерсон, А. Х. и др. Геном Сорго двухцветного и разнообразие трав. Природа 457 , 551–556 (2009).

    ADS CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 6.

    Jiao, Y. et al. Улучшенный эталонный геном кукурузы с использованием одномолекулярных технологий. Природа 546 , 524–527 (2017).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 7.

    Boyles, R.E. et al. Полногеномные ассоциативные исследования компонентов урожайности зерна в разнообразной зародышевой плазме сорго. Геном растений 9 (2016).

  • 8.

    Боммерт П., Сато-Нагасава Н., Джексон Д. и Хирано Х. Ю. Генетика и эволюция соцветий и развитие цветков у трав. Physiol растительных клеток. 46 , 69–78 (2005).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 9.

    Brown, P.J. et al. Наследование архитектуры соцветий у сорго. Теор.Прил. Genet. 113 , 931–942 (2006).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 10.

    Burow, G., Xin, Z., Hayes, C. & Burke, J. Характеристика мутанта сорго с множественным посевом ( msd ) для увеличения урожайности зерна. Crop Sci. 54 , 2030–2037 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 11.

    Дальберг, Дж. А. в Сорго: происхождение, история, технология и производство (ред. Смит, К. А. и Фредериксен, Р. А.) 99–130 (John Wiley & Sons, New York, 2000).

  • 12.

    Wasternack, C. & Hause, B. Jasmonates: биосинтез, восприятие, передача сигнала и действие в ответ на стресс, рост и развитие растений. Обновление обзора 2007 года в Annals of Botany. Ann. Бот. 111 , 1021–1058 (2013).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 13.

    Юань, З. и Чжан, Д. Роль передачи сигналов жасмоната в соцветии растений и развитии цветов. Curr. Opin. Plant Biol. 27 , 44–51 (2015).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 14.

    Li, C. et al. Ген супрессора просистемин-опосредованных ответов2 в томате кодирует десатуразу жирных кислот, необходимую для биосинтеза жасмоновой кислоты и выработки системного раневого сигнала для экспрессии защитного гена. Plant Cell Online 15 , 1646–1661 (2003).

    CAS Статья Google Scholar

  • 15.

    Лайонс, Р., Маннерс, Дж. М. и Казан, К. Биосинтез и передача сигналов жасмоната у однодольных: сравнительный обзор. Plant Cell Rep. 32 , 815–827 (2013).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 16.

    Browse, J.Возможности мутантов для исследования биосинтеза жасмоната и передачи сигналов. Фитохимия 70 , 1539–1546 (2009).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 17.

    Goetz, S. et al. Роль цис-12-оксофитодиеновой кислоты в развитии зародышей томатов. Plant Physiol. 158 , 1715–1727 (2012).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 18.

    Li, L. et al. Гомолог CORONATINE-INSENSITIVE1 томата необходим для материнского контроля созревания семян, защитных реакций, сигнализируемых жасмонатом, и развития железистых трихом. Растительная клетка 16 , 126–143 (2004).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 19.

    Cai, Q. et al. Жасмоновая кислота регулирует развитие колосков в рисе. Nat. Commun. 5 , 3476 (2014).

    PubMed Google Scholar

  • 20.

    Acosta, I. F. et al. tasselseed1 — это липоксигеназа, влияющая на передачу сигналов жасмоновой кислоты при определении пола кукурузы. Наука 323 , 262–265 (2009).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 21.

    ДеЛонг, А., Кальдерон-Урреа, А. и Деллапорта, С. Л. Ген определения пола TASSELSEED2 кукурузы кодирует короткоцепочечную алкогольдегидрогеназу, необходимую для аборта органа на определенной стадии. Cell 74 , 757–768 (1993).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 22.

    Yan, Y. et al. Нарушение OPR7 и OPR8 раскрывает разнообразные функции жасмоновой кислоты в развитии и защите кукурузы. Растительная клетка 24 , 1420–1436 (2012).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 23.

    Doebley, J., Stec, A. & Hubbard, L. Эволюция апикального доминирования у кукурузы. Nature 386 , 485–488 (1997).

    ADS CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 24.

    Kosugi, S. & Ohashi, Y. PCF1 и PCF2 специфически связываются с цис-элементами в гене ядерного антигена пролиферирующих клеток риса. Растительная клетка 9 , 1607–1619 (1997).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 25.

    Луо Д., Карпентер Р., Винсент К., Копси Л. и Коэн Э. Происхождение цветочной асимметрии у Antirrhinum. Природа 383 , 794–799 (1996).

    ADS CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 26.

    Манассеро, Н. Г. У., Виола, И. Л., Велчен, Э. и Гонсалес, Д. Х. Факторы транскрипции TCP: архитектура формы растений. Biomol. Концепции 4 , 111–127 (2013).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 27.

    Мартин-Трилло, М. и Кубас, П. Гены TCP: семейный снимок десять лет спустя. Trends Plant Sci. 15 , 31–39 (2010).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 28.

    Francis, A. et al. Сравнительный филогеномный анализ дает представление о функциях генов TCP у сорго. Sci. Отчет 6 , 38488 (2016).

    ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 29.

    Jiao, Y. et al. Ресурс мутанта сорго как эффективная платформа для открытия генов трав. Растительная клетка 28 , 1551–1562 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 30.

    Morris, G.P. et al. Популяционно-геномные и полногеномные ассоциации агроклиматических признаков сорго. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110 , 453–458 (2013).

    ADS CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 31.

    Mace, E. S. et al. Полногеномное секвенирование показывает неиспользованный генетический потенциал сорго, выращиваемого в Африке. Nat. Commun. 4 , 2320 (2013).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 32.

    Yazawa, T., Kawahigashi, H., Matsumoto, T. & Mizuno, H. Одновременный анализ транскриптома сорго и Bipolaris sorghicola с использованием RNA-seq в сочетании с сборкой транскриптома de novo. PLoS ONE 8 , e62460 (2013).

    ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 33.

    Koppolu, R. et al. Шестирядный колос 4 (Vrs4) контролирует детерминированность колосков и тип рядков ячменя. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110 , 13198–13203 (2013).

    ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 34.

    Komatsuda, T. et al. Шестирядный ячмень произошел от мутации в гене гомеодомена-лейциновой молнии I-класса. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104 , 1424–1429 (2007).

    ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 35.

    Келлог, Э. А. Цветочные проявления: генетический контроль соцветий травы. Curr. Opin. Plant Biol. 10 , 26–31 (2007).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 36.

    Takeda, T. et al. Ген OsTB1 отрицательно регулирует латеральное ветвление у риса. Плант Дж. 33 , 513–520 (2003).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 37.

    Кебром, Т. Х., Берсон, Б. Л. и Финлейсон, С. А. Фитохром B подавляет экспрессию Teosinte Branched1 и вызывает разрастание подмышечных зачатков сорго в ответ на световые сигналы. Plant Physiol. 140 , 1109–1117 (2006).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 38.

    Youssef, H. M. et al. VRS2 регулирует опосредованное гормонами формирование рисунка соцветий ячменя. Nat. Genet. 49 , 157–161 (2017).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 39.

    Ramsay, L.и другие. INTERMEDIUM-C, модификатор фертильности боковых колосков ячменя, является ортологом гена одомашнивания кукурузы TEOSINTE BRANCHED 1. Nat. Genet. 43 , 169–172 (2011).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 40.

    Bull, H. et al. Ячмень SIX-ROWED SPIKE3 кодирует предполагаемую деметилазу h4K9me2 / me3 Jumonji C-типа, которая подавляет фертильность латеральных колосков. Nat. Commun. 8 , 936 (2017).

    ADS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 41.

    Schommer, C. et al. Контроль биосинтеза и старения жасмоната мишенями miR319. PLoS Biol. 6 , e230 (2008).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 42.

    Koch, J. R. et al. Чувствительность к озону гибридного тополя коррелирует с нечувствительностью как к салициловой, так и к жасмоновой кислотам.Роль запрограммированной гибели клеток в образовании повреждений. Plant Physiol. 123 , 487–496 (2000).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 43.

    Reinbothe, C., Springer, A., Samol, I. & Reinbothe, S. Оксилипины растений: роль жасмоновой кислоты во время запрограммированной гибели клеток, защиты и старения листьев. FEBS J. 276 , 4666–4681 (2009).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 44.

    Хундертмарк, М. и Хинча, Д. К. Белки LEA (поздний эмбриогенез в изобилии) и их кодирующие гены в Arabidopsis thaliana . BMC Genomics 9 , 118 (2008).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 45.

    Manfre, A.J., Lanni, L.M. & Marcotte, W.R. Jr. Группа 1 Arabidopsis ПОЗДНИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ Изобилие белка ATEM6 требуется для нормального развития семян. Plant Physiol. 140 , 140–149 (2006).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 46.

    Gábrišová, D. et al. У купинов есть функция помимо запасных белков семян? Фронт. Plant Sci. 6 , 1215 (2015).

    PubMed Google Scholar

  • 47.

    Duchrow, M., Hasemeyer, S., Broll, R., Брух, Х. П. и Виндховел, У. Оценка пролиферативной активности колоректальных карцином с помощью количественной полимеразной цепной реакции с обратной транскриптазой (ОТ-ПЦР). Рак Инвест. 19 , 588–596 (2001).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 48.

    Xin, Z. & Chen, J. Метод высокопроизводительной экстракции ДНК с высоким выходом и качеством. Заводские методы 8 , 26 (2012).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 49.

    Langmead, B. & Salzberg, S. L. Быстрое выравнивание по пробелам и чтению с Bowtie 2. Nat. Методы 9 , 357–359 (2012).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 50.

    Li, H. et al. Формат Sequence Alignment / Map и SAMtools. Биоинформатика 25 , 2078–2079 (2009).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 51.

    McLaren, W. et al. Получение последствий геномных вариантов с помощью Ensembl API и предиктора эффекта SNP. Биоинформатика 26 , 2069–2070 (2010).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 52.

    Greene, E.A. et al. Спектр химически индуцированных мутаций в результате крупномасштабного обратного генетического скрининга Arabidopsis. Генетика 164 , 731–740 (2003).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 53.

    Coen, E. S. et al. Floricaula: гомеотический ген, необходимый для развития цветков Antirrhinum majus. Cell 63 , 1311–1322 (1990).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 54.

    Jackson, D., Veit, B. & Hake, S. Экспрессия генов гомеобокса, связанных с KNOTTED1 кукурузы, в апикальной меристеме побега позволяет прогнозировать паттерны морфогенеза вегетативного побега. Разработка 120 , 405–413 (1994).

    CAS Google Scholar

  • 55.

    Szklarczyk, D. et al. STRINGv10: сети белок-белкового взаимодействия, интегрированные в древо жизни. Nucleic Acids Res. 43 , D447 – D452 (2015).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 56.

    Dobin, A. et al. STAR: сверхбыстрый универсальный выравниватель RNA-seq. Биоинформатика 29 , 15–21 (2013).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 57.

    Trapnell, C. et al. Анализ дифференциальной экспрессии генов и транскриптов в экспериментах с последовательностью РНК с TopHat и Cufflinks. Nat. Protoc. 7 , 562–578 (2012).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 58.

    Du, Z., Zhou, X., Ling, Y., Zhang, Z. & Su, Z. agriGO: набор аналитических инструментов GO для сельскохозяйственного сообщества. Nucleic Acids Res. 38 , W64 – W70 (2010).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 59.

    Шмельц, Э. А., Энгельберт, Дж., Тумлинсон, Дж. Х., Блок, А. и Алборн, Х. Т. Использование парофазной экстракции в метаболическом профилировании фитогормонов и других метаболитов. Плант Дж. 39 , 790–808 (2004).

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Little Bluestem, Schizachyrium scoparium (Michx.) Nash var. скопариум.

    Little Bluestem — многолетнее растение теплого сезона средней высоты, которое обычно дает пучки (называемые «дерновыми»), а у основания пучков может быть короткое чешуйчатое корневище. Цветущий стебель (стебель) прямостоячий, достигает от 3 до 80 дюймов в высоту, но обычно находится в диапазоне от 15 до 50 дюймов в высоту.

    Листовые пластинки имеют ширину до 3/8 дюйма (9 мм), — длину до 40 дюймов (100 мм), плоские с V-образной центральной жилкой и обычно гладкие на поверхности, но края немного шероховатые на ощупь из-за очень мелкой зазубрины. Лезвия светло-сине-зеленые, немного закрученные, с тупым концом.

    Оболочка листа разрезная, обычно килеватая и часто имеет лиловую окраску у основания.И ножны, и лезвия этой разновидности, как правило, не имеют волосяного покрова. Осенью и после заморозков все растение приобретает красноватый оттенок. Язычки слегка бахромчатые, короткие — от 0,5 до 2 мм длиной.

    Соцветие: Цветущий стебель заканчивается так называемой «колючей кистью», которая у этого вида несет от 3 до 12 ветвей, несущих колоски на стеблях (известных как «рамы»), что характерно для рода Schizachyrium. На каждой ветке от 6 до 13 колосков.Эти гребни отделены друг от друга на центральном стержне и имеют шерсть на междоузлиях, иногда на всей гребне или только на верхней половине.

    Колоски: Колоски на баране попарно — один стебельчатый (на ножке), другой сидячий. Сидячие колоски длиной от 3 до 11 мм, с 2 цветками, с чешуей, превышающей длину цветков, нижние чешуйки уплощенные и килевидные, чешуйки тонкие, разделенные на 1/2 длины, с закрученными остями — 2.Длина от 5 до 17 мм. Верхний цветочек бисексуален с 3-мя пыльниками, а нижний бесплоден и обычно сводится к простой лемме. Колоски на ножке имеют короткий стебель длиной от 3 до 7,5 мм, а колоски длиной от 0,7 до 10 мм обычно короче сидячих колосков, имеют только один цветочек, который либо бесплоден, либо только тычиночный, и имеет чешую. только если они тычиночные. Они либо без ости, либо с прямой остью длиной менее 4 мм. В зрелом состоянии колоски выглядят густо опушенными с тонкими белыми волосками.

    Разновидности и сравнения: Существует три разновидности S. scoparium : Var. stoloniferum , где растение не образует пучков и имеет сильную корневище в корневой системе. Следующие две разновидности образуют пучки и могут иметь или не иметь короткие корневища в корневой системе: Var. divergens имеет стебельчатые колоски, которые всегда тычиночные, не стерильные, с леммой, а на листовой оболочке и лопасти густые уплощенные волоски; наконец-то есть вар. scoparium , где колоски на черешках обычно бесплодны, а затем и без чешуек, а ножны и пластинки обычно гладкие, но иногда могут иметь тонкие волоски. Очень похожее растение — Andropogon virginicus (Broomsedge, теперь также включенное в род Schizachyrium) , которое имеет отличия в семенах. Little Bluestem — хороший кормовой вид и хороший источник семян для диких животных. См. Рисунок трех разновидностей ниже.

    Среда обитания: Little Bluestem этого сорта растет из мочковатой корневой системы, но может иметь короткие чешуйчатые корневища.Он хорошо адаптирован для выращивания на хорошо дренированных, средних и сухих почвах. Обладает отличной засухоустойчивостью. Он также адаптируется к саваннам, особенно открытым дубовым лесам. Это была одна из доминирующих трав в прерии Высокотравья.

    Имена: Во времена Элоизы Батлер Литтл Блюстем был классифицирован как Andropogon scoparius . Род Schizachyrium образован от двух греческих слов — schizo, , означающего «расщеплять», и ахирона, , означающего «мякина», что вместе указывает на разделенную половину (лемма) колоска.Название вида, scoparium, , происходит от греческого слова scopa, означает «метла» и относится к форме пучка растения, напоминающего старинную метлу. Авторство классификации растений: первой опубликованной была «Michx.», Которая относится к Андре Мишо (1746–1802), французскому ботанику, который совершил множество исследовательских экспедиций в США, собирая и каталогизируя многие виды. Две его важные работы — это Histoire des chênes de l’Amérique septentrionale (1801 — Дубы Северной Америки) и Flora Boreali-Americana (2 тома., 1803). Его сын Франсуа путешествовал с ним, и записи отца позже были использованы для 3-тома North American Sylva , к которому Томас Наттолл предоставил некоторые дополнения. Работа Мишо была обновлена ​​«Нэшем», который относится к Джорджу Валентину Нэшу (1864-1921), американскому ботанику, работавшему в Ботаническом саду Нью-Йорка.

    Пейзаж: Существует три местных разновидности Little Bluestem, но в Миннесоте обычно встречается только разновидность var. скопарий. Для домашнего сада питомник предлагает несколько сортов. Вы можете увидеть некоторые из них в коллекции декоративных трав в ландшафтном дендрарии Миннесоты. Особенно хороший сорт — это один из сортов «MiniBlueA» под названием «BlueHeaven ™». Он не склонен к полеганию в конце лета, как это делают некоторые сорта, имеет отличный осенний цвет и образует каскадный пучок листьев (фото ниже). См. Также нашу статью Декоративные ландшафтные травы.

    См. В нижней части страницы примечания по истории посадки Сада, распространению в Миннесоте и Северной Америке, знаниям и другим сведениям.

    Примечания: Little Bluestem не принадлежит непосредственно к территории Сада, но является коренным для этой местности. Он был введен в сад Элоизой Батлер 20 сентября 1915 года, когда она пересадила большой куст из Гленвуд-парка (теперь называемого парком Теодора Вирт), который частично окружает сад. В 1916 году она посадила еще больше. Little Bluestem была отмечена при переписи садов 1986 и 2009 годов.

    Little Bluestem — одно из наиболее широко распространенных местных злаков в Северной Америке, встречается во всех штатах, кроме Орегона и Невады, а также во всех нижних провинциях Канады.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *