Каскад с челкой на удлинение фото

модные тенденции для разных типов волос, фото

Содержание статьи:

Каскад сама по себе очень эффектная стрижка, а с помощью челки ее можно сделать эксклюзивной, то есть неповторимой и индивидуальной, подчеркивающей внешнюю и отражающей внутреннюю красоту женщины. Каскад с челкой может выполняться на волосах любой структуры и длины, но только важно правильно подобрать разновидность самой стрижки и оптимальный вариант челки. Данная статья расскажет о том, какие существуют виды челок и как они сочетаются с разновидностями каскада.

Разновидности каскада по длине волос

Длина волос в каскаде при подборе челки играет не самую важную роль. Но прежде чем идти в парикмахерскую, все-таки стоит посмотреть, как выглядят с челкой каскадные стрижки, выполненные на коротких, средних и длинных волосах.

Каскад с челкой на средние волосы

Каскад на волосах средней длины – наиболее востребованный вариант стрижки из всех возможных. Челка делает его максимально эффектным, а образ полным.

Короткий каскад с челкой

Челка в коротком каскаде навязана самой стрижкой. Без нее короткий каскад будет выглядеть куце. Хотя все довольно индивидуально и зависит от внешности дамы.

Каскад на длинные волосы с челкой

Каскад в длинном исполнении, наоборот, в большинстве случаев не имеет челки, так как это подразумевается классической технологией стрижки. Но по желанию дамы, основываясь на структуру волос и форму лица, мастер легко дополнит стрижку подходящей челкой.

Каскад с разными видами челок

Сложно представить, сколько вариантов челок придумано парикмахерами и стилистами на сегодняшний день, каждый из которых привносит в стрижку свою изюминку и делает ее уникальной.

Челка до бровей и каскад

Самый популярный вариант челки – прямая до бровей. В сочетании с каскадом она смотрится очень здорово, подчеркивает естественную привлекательность дамы и усиливает магию женского взгляда. Прямая челка до бровей не рекомендуется круглолицым дамам, но в рваном исполнении и на длинном каскаде вполне может иметь место. Обладательницам тонкой шевелюры стоит отказаться от такой челки или выбрать ее редкий вариант.

Каскад с длинной челкой

Длинная челка – это лучшая подруга каскада, так как она идеально вписывается в его рельеф и подчеркивает контур шевелюры. К тому же с ее помощью можно скрыть множество недостатков внешности, зрительно удлинить лицо и сделать образ более загадочным.

С короткой челкой

Короткая челка открывает лицо и визуально омолаживает. Но нужно помнить, она расширяет овал, что противопоказано круглолицым барышням и акцентирует внимание на бровях, поэтому они всегда должны быть идеальной формы.

С редкой челкой

Редкая челка – отличный вариант для любого вида каскада. Она добавляет образу мягкости и женственности, а также практически не уменьшает густоту шевелюры, что делает возможным ее применение у дам с тонкими от природы волосами.

Еще один плюс редкой челки – она не расширяет лицо, а значит, подходит для круглолицых и полных женщин.

С густой челкой

Густая челка – прерогатива дам с пышной, объемной и от природы богатой волосами шевелюрой. Она отлично дополняет каскад и особенно идет девушкам с вытянутым и заостренным лицом. А еще она очень смягчает и округляет черты, что также может стать отличным подспорьем в корректировке внешности.

Скошенная челка в каскаде

Даже небольшая деталь или отклонение от стандартов может кардинально сменить имидж и разнообразить повседневность. Например, если в дополнение к каскаду подстричь не прямую челку, как обычно, а слегка скосить ее, то образ получится более стильным и слегка игривым.

Челка с удлинением в каскаде

Еще одно замечательное дополнение для каскада – челка с удлинением. Ее уникальность в более короткой средней части и удлинению к одному или обоим краям.

Каскад с круглой или дугообразной челкой

Одна из последних новинок парикмахерской моды – круглая или дугообразная челка. Она отлично дополняет каскад, но есть одно но. Чтобы прическа смотрелась гармонично, волосы должны быть гладкими, иначе челка будет диссонировать с остальной стрижкой.

Каскад с косой челкой

Косая челка делает образ более стильным. Она отлично сочетается со всеми формами лица, в каждом случае выполняя свою функцию: круглое и квадратное – вытягивает, грушевидное и сердцевидное – уравновешивает, прямоугольное – смягчает. К тому же при необходимости косую челку всегда можно вплести в косу, уложить назад и заколоть за ухом.

Каскад с асимметричной челкой

Асимметрия – это модный стилистический прием, который позволяет сделать образ более интересным, необычным и неординарным. Каскад вкупе с асимметричной челкой смотрится просто великолепно — взбалмошно и по-бунтарски, но при этом очень мило и женственно.

Заостренная челка а-ля Наталия Орейро и каскад

В девяностых годах прошлого столетия знаменитая Наталия Орейро подарила миру заостренную челку. Сегодня такой образ может стать иконой индивидуального стиля. Заостренная челка великолепно подчеркнет мягкость каскада, вытянет и заострит черты лица. Угол может быть любым.

Градуированная челка

Здорово гармонирует с каскадом градуированная челка. Она как бы является продолжением самой стрижки, так как основана на тех же принципах создания.

Каскад с рваной челкой

Рваная челка – та же градуированная, но только переходы между прядями разной длины более заметны. Это различие обуславливает разницу эффекта. Градуированная челка смягчает черты, рваная – делает их более резкими и четкими.

Гладкая французская челка и каскад

Особенность французской челки в том, что она берет свое начало от макушки, тем самым в корне меняя образ. Сама челка может быть ровной, раздвоенной или скошенной, но обязательно должна быть гладкой. Все перечисленные варианты великолепно сочетаются с любой разновидностью каскада.

Двойная или многослойная челка

Особенно интересно в сочетании с каскадом смотрится двойная челка (еще ее называют многослойной), которая представляет собой оригинальное смешение прямой и косой челок.

Креативная челка как изюминка каскада

Вообще, прическа – это отражение характера дамы, а челка является инструментом усиления эффекта. Каскад многообразен и широкоформатен, он сочетается с любой, даже самой креативной челкой.

Каскад с челкой набок

Еще одно распространенное дополнение каскада, которое идет практически всем – челка набок средней длины. Она отлично гармонирует и с прямыми, и с вьющимися волосами.

С раздвоенной челкой

Основные функции раздвоенной челки в каскаде – удлинять и сужать лицо, прикрывать широкие скулы и щеки, а также прятать морщинки в уголках глаз. Кроме того, это очень стильный и модный элемент стрижки, который идеален для тонкой шевелюры, так как не лишает ее объема.

Разные виды каскада с челкой

Каждый отдельный вид каскада по-своему взаимодействует с челкой. Доказательства тому на фотоснимках ниже.

Классический каскад средней длины на прямых и волнистых волосах.

Рваный каскад лучше всего сочетается с такой же челкой, но это не аксиома.

В каре-каскад челка служит тем самым завершающим штрихом, который делает образ совершенным.

В каскаде типа боб эффектнее всего смотрится косая челка, которая может быть как длинной, так и не очень.

Двойной каскад стилисты рекомендуют дополнять асимметричной и многослойной челкой.

Видео по теме

Таким образом, благодаря огромному количеству вариантов челок, один и тот же каскад может быть очень разнообразным. Чтобы сменить имидж, необязательно перестригаться полностью, можно просто слегка изменить челку и в одночасье превратиться в совсем другого человека.

Cтрижка каскад на длинные волосы: более 70 фото разных вариантов

Каскад на длинные волосы – одна из самых красивых женских стрижек, никогда не теряющая своей актуальности. Эту прическу носят многие знаменитости. Она не имеет никаких возрастных ограничений и идет абсолютно всем. У стрижки каскад масса достоинств, именно поэтому она держится в хитах уже много лет.

По своей структуре каскад – это многоступенчатая стрижка, где пряди от самой короткой длины лесенкой спускаются вниз. Прическа появилась около 50-ти лет назад.

Конечно, за столько времени она не могла оставаться в неизменном виде. И постепенно стилисты добавили к основной технологии дополнительные варианты, разнообразив каскад.

Сегодня стрижка существует в следующих видах:

1. Классический каскад. Пряди создают равномерную и плавную лесенку по всей длине волос.
2. Двухуровневый каскад. В этом варианте стрижка имеет два выраженных яруса – шапочку и основную длину. Переход между ними может быть резким и или плавным.
3. Градуированный каскад. В этой модификации стрижки особое внимание уделяется окантовке. Она более мелкоступенчатая.
4. Рваный каскад. При помощи глубокой филировки создаются выраженные ступени прядей, хаотично располагающиеся по всей длине. Особенно эффектно такой каскад смотрится на жестких прямых волосах.

Стрижку можно носить с челкой и без. Также каскад на длинных волосах прекрасно гармонирует со многими видами окрашивания и придает объем.

Кому подойдет стрижка каскад?

Вряд ли найдется такая девушка, которой не пошли бы длинные локоны. В длинных волосах заключается природная красота и женственность прекрасного пола. Стрижка каскад идет любым типам волос и сочетается со всеми типами внешности. Индивидуально подбирается лишь вариант стрижки. Когда жалко отрезать длину, но очень хочется красивой прически – каскад, это прекрасный способ создать новый образ.

Сочетание каскада и типов волос

• Тонкие волосы. Таким волосам подойдет классический и градуированный каскад.
• Волнистые волосы. Для девушек с таким типом волос каскад – это самая идеальная стрижка. Можно выбрать любой вариант, кроме рваного каскада.
• Прямые волосы. Лучше всего на таких волосах смотрится рваный каскад и двухуровневый.
• Кудрявые волосы. Дамы с сильно вьющимися волосами могут стричь любой каскад, кроме двухуровневого.

Чем гуще волос, тем глубже следует делать филировку. Девушки с тонкими непослушными, сухими волосами также могут смело выбирать эту стрижку. Она обновит кончики, придаст волосам более здоровый вид, облегчит уход.

Типы лица и стрижка каскад на длинные волосы

Девушкам с овальным лицом подходит любой стиль каскада. Также можно выбирать и разные челки. Все дело в том, что овально лицо самое универсальное и его не нужно корректировать прическами.

Квадратное лицо каскад всегда делает более мягким. Корректировать контур лица можно при помощи челки: она должна быть косая или рваная. Можно оставить и длинную челку, лежащую набок.

Треугольный тип лица хорошо смотрится с градуированным каскадом и ровной короткой челкой.

Вытянутое узкое лицо будет выглядеть гармонично с объемным классическим каскадом и рваной прямой челкой. Некоторым девушкам может подойти густая короткая челка.

Техника стрижки

Несмотря на сложный внешний вид, стрижка каскад довольна проста в исполнении.

• Сначала следует вымыть волосы. Если они чистые, то смочить водой.
• Челка, если она есть, закалывается в отдельный зажим. Остальная часть волос делится на две зоны: затылочную и теменную.
• Прямо посередине макушки нужно вытянуть прядь (2-3 см шириной) которая будет самой короткой, отмерить длину и отрезать под углом 90?. Эта прядь будет контрольной для всей стрижки.
• Сначала стрижется весь волос на теменной зоне. Прядь за прядью к контрольному локону подтягиваются волосы с передней части, потом с боков. Угол каждого среза – 90?.
• Когда в теменной зоне все готово, мастер переходит к затылочной части.
• К той же контрольной пряди подтягиваются волосы со всего затылка.
• После того как основная стрижка закончена, волосы нужно расчесать, подравнять длину и окантовку.
• Последний этап – филировка. Ее глубина зависит от структуры волос.

Стрижка каскад с челкой

Каскад с длинной челкой

Удлиненная челка в стрижке каскад придает образу утонченности и в тоже время игривости. Удлиненная челка очень красиво обрамляет лицо, придавая ему более округлую форму. Густая челка набок поможет смягчить контур квадратной формы лица.

Рваный каскад

При рваном каскаде переходы на стрижке более выражены, при этом еще делается филировка, если позволяет густота волос. Стрижка каскад поможет значительно увеличить объем тонких или слабых волос.

Стрижка каскад на кудрявые волосы

На кудрявых волосах стрижка каскад смотрится очень удачно, пряди укладываются красивыми локонами, даже если просто их высушить естественным путем.

Можно ли сделать прическу каскад на длинных волосах самостоятельно?

Даже профессиональный мастер далеко не всегда может подстричь себя сам. Подобные эксперименты всегда чреваты неприятными последствиями. Стрижка каскад, пожалуй, единственная, которую можно попробовать выполнить самостоятельно дома.

Для этого соберите на середине макушки хвост, завяжите его тонкой резинкой. Отмерьте желаемую длину и просто отрежьте лишнее. Не распуская хвоста, наклоните голову, и, держа ножницы вертикально, сделайте несколько прорезей в глубину волос .

Развяжите хвост, расчешитесь – ваш каскад готов. Конечно, результат такой стрижки не сравним с салонным. Метод допустим, только если у вас нет возможности по каким-либо причинам воспользоваться услугами мастера, но есть непреодолимое желание подстричь каскад.

Чтобы прическа всегда выглядела ухожено и красиво, не забывайте следить за здоровьем кончиков. Питайте и увлажняйте их специальными средствами, соответствующими вашему типу волос.

Стрижка каскад фото

Для тех, у кого длинные волосы, самым стильным решением будет – стрижка каскад на длинных волосах, это универсальная стрижка, которая подходит всем, а особенно, если маленький объем волос. Такая стрижка легкая и простая в укладке.

За длинными, особенно густыми волосами сложно ухаживать, для этого нужно много терпения, времени и сил. Все это тяжело, но еще тяжелее расставаться с длиной волос при стрижке. Поэтому стрижка каскад позволит и сохранить длину и обновить прическу и упростить укладку.

Lenghening Shadow изображений, стоковые фото & векторов

Вы в настоящее время используете более старый браузер, и ваш опыт может быть неоптимальным. Пожалуйста, рассмотрите возможность обновления. Выучить больше. ImagesImages homeCurated collectionsPhotosVectorsOffset ImagesCategoriesAbstractAnimals / WildlifeThe ArtsBackgrounds / TexturesBeauty / FashionBuildings / LandmarksBusiness / FinanceCelebritiesEditorialEducationFood и DrinkHealthcare / MedicalHolidaysIllustrations / Clip-ArtIndustrialInteriorsMiscellaneousNatureObjectsParks / OutdoorPeopleReligionScienceSigns / SymbolsSports / RecreationTechnologyTransportationVectorsVintageAll categoriesFootageFootage homeCurated collectionsShutterstock SelectShutterstock ElementsCategoriesAnimals / WildlifeBuildings / LandmarksBackgrounds / TexturesBusiness / FinanceEducationFood и DrinkHealth CareHolidaysObjectsIndustrialArtNaturePeopleReligionScienceTechnologySigns / SymbolsSports / RecreationTransportationEditorialAll categoriesEditorialEditorial homeРазвлеченияНовостиРояльностьСпортМузыкаМузыкальный домПремиумБитИнструментыИнструменты редактора шаттеровМобильные приложенияПлагинИзображение изменения размеровФайл-конвертерКоллаж создательЦветные схемыБлог ГлавнаяДизайнВидеоКонтракторНовости

---

PremiumBeat blogEnterprisePric ing

Войти

Зарегистрироваться

Меню

ФильтрыВсе изображения

• Все изображения
• Фотографии
• Векторы
• Иллюстрации
• Редакция
• Кадры
• Музыка

---

• Поиск по изображению

Удлинение тени

Поиск по изображениям

• Сортировать по
• Тип изображения
0 , # TheFappening | Обнаженная Утечка Фотографии Знаменитостей!

Radio 1 Xtra ведущий, SAS: Кто смеет выигрывать Звезда знаменитости Ясмин Эванс изображена в студии BBC в шляпе фетровой шляпе и футболке без бюстгальтера в Лондоне, 08. 03.2020.

Instagram: https://www.instagram.com/yasminevans/

Продолжить чтение →

Эта запись была опубликована в Ясмин Эванс и помечена как Braless, Candids, Pokies
4 августа 2020 года от Crapper.

Длинноногая Бланка Бланко захватывает кофе на набережной Третьей улицы в Санта-Монике, 08/03/2020.

Instagram: https://www.instagram.com/blancablancoactress/

Продолжить чтение →

Эта запись была опубликована в Blanca Blanco и помечена как Candids, Sexy Actress, Sexy Legs, , 4 августа 2020 года, , crapper.

Поп-певица Кэсси Карделл одета в скудное черное бикини, так как она наслаждается днем ​​на пляже Малибу, 08.02.2020.

. # TheFappening | Обнаженная Утечка Фотографии Знаменитостей!

Мы прерываем обычную программу показа вам самых горячих знаменитостей в фотографиях, которые заставят вас сходить с ума, чтобы предложить вашему вниманию увлекательный способ насладиться развлечениями для взрослых. Как следует из названия этого поста, мы поговорим о нише секс-игр. Мы делаем это потому, что многое изменилось в этой среде с тех пор, как Интернет перешел с Flash на HDML5.

Продолжить чтение → (Реклама)

Грудастая красотка-блогер и телеведущая Пандора Кристи изображена в топе и шортах на радио Heart в Лондоне, 08.03.2020.

Instagram: https://www.instagram.com/pandorapresenter/

Продолжить чтение →

Эта запись была опубликована в Пандора Кристи и помечена Candids, Pokies на 4 августа 2020 по Crapper.

Сексуальная девушка, модель и влиятельный человек Аполлония Ллевеллин ака Барби на фотосессии в Манчестере 08/04/2020.

Instagram: https://www.instagram.com/apolloniallewellyn/

Продолжить чтение →

Эта запись была опубликована в Apollonia Llewellyn и помечена Pokies, Posing, Sexy модели на 4 августа 2020 года по Crapper.

Актриса Натали Келли показывает свою обнаженную попку, позируя полностью обнаженной, сидя на камнях для фотосессии в социальных сетях, 08/04/2020.

Instagram: https://instagram.com/natkelley/

.

Главное меню

Быть красивой – мечтает каждая девушка! Hair-Lady.ru поможет Вам стать такой, какой Вы мечтаете!!!Все права защищены. Копирование информации без письменного разрешения и гиперссылки на источник запрещено. Карта сайта, XML.

самые удачные и востребованные идеи (+11 фото)

Стилисты – это настоящие ценители красоты, поэтому они каждый новый сезон предлагают модницам новые и интересные стрижки. Очень часто для создания новинки в мире причесок используют классические стрижки. Их скрещивают, дополняют и в итоге получаются очень оригинальные варианты на разную длину волос. Сегодня мы расскажем о сложной в оформлении, но эффектной стрижке – боб-каре-каскад. Из названия можно сделать вывод, что в одной стрижке собраны самые удачные и востребованные прически.

https://www.instagram.com/ro.hsiqueira/

Кому подойдет стрижка

Изюминка каскадного боб-каре заключается в неровных прядях, при этом сохраняется одна длина и короткий затылок. Каскад располагается по всей длине волос, обычно первый слой начинается на уровне глаз. Особенность стрижки заключается в ее многогранности, что позволяет совершенно любой даме выбрать стрижку для своего имиджа.

https://www.instagram.com/mila_kryshchykhina/https://www.instagram.com/bobbedhaircuts/

Боб-каре-каскад можно видоизменять в зависимости от овала лица женщины и структуры ее локонов. Круглая форма лица лучше воспринимает длинные варианты стрижки, а овальное – короткие. Если волосам не хватает объема, каскад делают более выразительным, чтобы визуально увеличить пышность шевелюры.

https://www.instagram.com/ro.hsiqueira/

У женщин с густой шевелюрой стрижка смотрится потрясающе, ведь благодаря методике состригания волосы будут более послушными и воздушными.

https://www.instagram.com/curtinhobrasil/

Обладательницам массивного подбородка и слишком острых черт лица также подойдет модельная стрижка боб-каре-каскад. Благодаря прическе лицо женщины выглядит более нежно и пропорционально.

https://www.instagram.com/shorthairbyshawni/

Преимущества стрижки боб-каре-каскад

Несмотря на вариативность стрижки каждый вид боб-каре-каскад обладает определенным набором положительных качеств, которые помогают дамам создавать идеальный образ. Стилисты и женщины выделяют следующие преимущества стрижки:

• Универсальность стрижки позволяет выбрать вариант, который лучше всего подойдет к женщине;
• Объем – благодаря скрещиванию трех ярких и стильных стрижек женщина ощутимо увеличит объем всей шевелюры;
• Прическа не требует постоянной корректировки. Достаточно одного раза в три недели обращаться к стилисту;
• Привлекательность стрижки отметили многие дамы;
• Удобство и практичность – стрижку практически не нужно укладывать, так как техника придает волосам определенную форму.

https://www.instagram.com/bobbedhaircuts/https://www.instagram.com/bobbedhaircuts/https://www.instagram.com/ro.hsiqueira/https://www.instagram.com/bobbedhaircuts/

Боб-каре-каскад можно назвать новинкой в мире стрижек. При этом она предполагает наличие трех классических и мега популярных причесок. От каждого вида стрижка взяла только самое лучшее, что позволило создать супер креативную и стильную прическу.

А Вы знали о такой стрижке? Расскажите нам об этом в комментариях!

Если Вам понравилась статья, сохраните к себе и поделитесь с друзьями!

Присоединяйся к нам на наши каналы в Яндекс.Дзен: Красотка, Твой стильный дом, Идеи стильных людей, Маникюр★нейл-арт, Гении и аутсайдеры, Макияж и Тату

Стрижка каскад осень-зима 2021-2022: модная, красивая, фото

Стрижка каскад остается популярной на протяжение многих лет. Правда в этом сезоне помимо классической вариации стильной прически, стилистами-парикмахерами предложены и другие интересные интерпретации, основанные на градуировании, многослойности и асимметрии. Ознакомиться с многообразием каскада можно в Салоне Красоты PEONY по адресу: Краснознаменная 4, где стилисты ежедневно совершенствуют свои навыки, предлагая клиентам обновленные стрижки, основанные на модных тенденциях.

Специально для тех, кто хочет примерить на себе одну из стрижек каскад, предлагаем узнать, что отличает эту прическу от других вариантов на средние, длинные и короткие волосы. В сегодняшней статье мы рассмотрим последние тенденции моды, затронувшие облик каскада по длине, форме и цвету волос.

Модная стрижка каскад осень-зима 2021-2022, описание

Суть стрижки заключается в её формах. Каскад основан на сочетании локонов различной длины, рваных прядях, легкой асимметрии по контуру, многослойности и дополнению в виде челки, естественному окрашиванию или легкому пробору.

В холодном сезоне особой популярностью будет пользоваться каскад с четкой прорисовкой контура. Касается это практически всех стрижек, чья длина не достигает уровня плеч. Ультракороткая, короткая и средняя длина в каскаде позволят сделать интересное решение, сочетающееся с четкой зоной длины идущей на удлинение.

Мастера Салона Красоты PEONY смогут посоветовать каждому клиенту, какой из вариантов каскада станет наиболее уместным. Выбор будет зависеть не только от особенностей внешности, типа и оттенка волос, но и желания клиента.

Модные тенденции и тренды в холодное время года

Осенью 2021 и зимой 2022 года особой популярностью будут пользоваться стрижки каскад на основе коротких прядей в области висков. В список трендов также вошли: аккуратно уложенные локоны, плавные переходы от одной длины к другой, объем у корней, легкая небрежность и рваные кончики.

Интересным решением считается и интерпретация основанная на двух популярных многослойных стрижках — лесенки и каскада. Смотрится довольно интересно, а главное — красиво и по-новому.

Оптимальная длина

Ограничений в выборе подходящей длины нет. Каскад может быть как коротким, так средним и длинным. Правда, как и многие другие прически, более популярным вариантом этой прически считается «золотая середина».

Короткий каскад тоже популярен, правда решиться на него сможет далеко не каждая модница. Только смелые представительницы прекрасного пола смогут выбрать для себя элегантный и немного мальчишеский вариант стрижки каскад, не боящиеся экспериментов.

Длинный каскад можно отнести к классике, которую выбирали в начале 2000-х годов многие голливудские знаменитости. Одна Дженнифер Энистон чего стоит! Звезда ситкома «Друзья» — наглядный пример того, что каскад на длинные волосы неподвластен времени, возрасту и тенденциям моды. Он подчеркивает красоту внешности своей обладательницы, а самое главное — обладает омолаживающим эффектом.

Стрижка каскад осень-зима 2021-2022, модная и красивая на фото:

Поделитесь записью

Стрижка / Прическа каре каскад. Фото и видео. Стрижки и прически 2020

Кому идет

Такая прическа поможет не только замаскировать изъяны, но и подчеркнуть достоинства и выразительность внешности. Удлиненное каре – универсальная стрижка, которая подойдет как молодым особам, так и женщинам постарше. В зависимости от типа лица можно подобрать идеальный вариант, учитывая особенности внешности:

• круглое лицо
• квадратное лицо
• для полных

Существует несколько правил, которыми нужно руководствоваться при выборе прически для коррекции недостатков.

Круглое лицо

Обладательницам такого лица подойдет стрижка, визуально вытягивающая овал. В этом случае желательно отдать предпочтение асимметричному каре, которое визуально сделает щеки меньше. Дополнительный объем на затылке и прикрытые скулы – это то, что нужно для такого типа лица.

Боковые локоны в виде лесенки помогут скорректировать овал лица. При наличии челки ее не следует делать слишком короткой. Также для такого лица не подойдет ровная челка, асимметричная же, наоборот, удлинит лицо и зрительно вытянет его.

Квадратное лицо

Сгладить массивность подбородка и визуально вытянуть овал лица – с этими двумя задачами прекрасно справится такое каре. Дополнительный объем на макушке создадут более короткие пряди. Передние локоны отлично скроют массивность подбородка.

Асимметрия – оптимальный вариант для квадратного лица, такая форма сделает овал лица зрительно длиннее и отвлечет внимание от тяжеловатого подбородка. Обладательницам квадратного лица следует отказаться от прямой челки, отдав предпочтение косой. Асимметричность и вытянутые передние пряди хорошо скорректируют верхнюю и нижнюю части лица.

Для полных

Женщины с пышными формами смело могут выбирать такое каре. Асимметрия скроет полноту лица и сможет визуально вытянуть его. Косая челка поможет скрыть часть лица и не утяжелит его черты. Длинные передние пряди зрительно вытянут лицо. Рваный срез на макушке добавит объем, легкость и задорность.

Прическа фальш каре на длинных волосах. 6 способов создания фальш-каре

У вас длинные волосы и вам хочется попробовать сделать стрижку каре, но вы все никак не можете решиться?

В некоторых ситуациях, например, если вы действительно не умеете обращаться со своими длинными и красивыми волосами и вам идут по форме лица короткие стрижки, то почему бы и не сделать классическое каре, удлиненное каре или боб каре?! Если вы не желаете прощаться со своей длиной и собранные варианты вечерних причесок вам тоже очень подходят, тогда воспользуйтесь маленькой хитростью — попросите своего стилиста-парикмахера сделать вам прическу фальш-кареили как ее еще называют ложное каре или попробуйте создать ее самостоятельно.

Существуют несколько вариантов создания прически фальш-каре на длинных волосах, давайте рассмотрим некоторые из них.

1. Начешите немного волосы с внутренней стороны для того чтобы они не распадались и проще было сформировать валик. Скрутите волосы в виде длинного валика под низ (вовнутрь) и закрепить эту форму к базе, например к предварительно заплетенной косе. Вы можете это сделать как на прямых волосах, так и на предварительно накрученных. Пример смотрите ниже.

2. Взбейте пальцами рук, предварительно накрученные на плойку крупного диаметра волосы, до длины каре (по плечи). Как создавалась прическа фальш-каре продемонстрированная ниже вы можете узнать, изучив подробный видеоурок в моем исполнении.

3. Следующий вариант прически был выполнен на длинных (до поясницы), не слишком густых волосах. Изначально был создан каркас из невидимок по всей окружности головы на уровне чуть выше линии роста волос. Концы волос ниже невидимок были накручены на утюжок, можно это сделать и с помощью плойки среднего диаметра. Затем начешите немного волосы с внешней стороны у основания каркаса из невидимок и поднимите их к невидимкам. Закрепите шпильками за каркас. Не закручивайте всю длину сразу, оставьте красивые локоны на концах, чтобы прикрыть начес и сформировать красивую текстуру.

4. Накрутите волосы от корней на плойку диаметром 19 мм или меньше, все зависит от желаемого результата и взбейте руками полученные кудри до нужного объема. По необходимости частично закрепите невидимками или шпильками (фото слева).

5. Соберите все волосы в низкий хвост, завяжите резинкой. Из хвоста заплетите тугую косу, закрутите ее вовнутрь (под хвост) и закрепите невидимками. Немного расслабьте место крепления резинки (фото справа).

6. Прическу фальш-каре из длинных волос можно легко сделать используя технику шитье. Вы с ней еще не знакомы? Тогда обязательно посмотрите отчет с моего мастер-класса «Объемные прически с шитьем» .

На этом все, экспериментируйте и учитесь создавать красоту своими руками, это не сложно!

С уважением, стилист Лена Колпакова

Записаться на индивидуальное обучение как в формате онлайн (через Skype) или в живую можно, отправив сообщение по телефону, либо на e-mail

P.S. Отчеты с мастер-классов и работы моих учеников вы можете посмотреть в группе vkontakte.

Удлиненное каре с челкой — ФОТО

Стрижка универсальна, и в зависимости от типа лица может быть несколько способов оформления челки:

• с косой на бок
• с длинной
• с прямой
• со шторкой на две стороны

С косой на бок

Добавить образу женственность, легкость, креативность и игривость поможет этот способ. Он идеально подойдет обладательницам грубых и тяжелых черт лица: челка смягчит их, а асимметрия придаст воздушность и невесомость. Это идеальное решение для угловатого и квадратного лица.

С длинной

Универсальный вариант, подходящий для любого типа лица. Челку просто укладывать, она не требует регулярного подравнивания. Различные способы укладки скроют изъяны – от широких скул до слишком вытянутого лица, от выраженной нижней части или полных щек и высокого лба.

С прямой

Придать образу строгость и выразительность поможет такая прическа. Она подходит девушкам с овальным лицом и обладательницам высокого лба, уравновешивая черты лица и смягчая их. Тем, у кого квадратное и круглое лицо, стоит отказаться от нее – это только подчеркнет недостатки.

С челкой-шторкой на две стороны

Те, у кого треугольное или удлиненное лицо, могут смело выбирать такой способ. В первом случае такая челка уравновесит верхнюю и нижнюю части лица. Во втором – добавит скулам объем, в результате чего лицо будет выглядеть более пропорционально. Тем, у кого круглое лицо, длина шторки должна доходить до подбородка. Для густых и тяжелых волос необходима филировка для придания легкости.

Варианты причёски

Стандартными вариантами элемента стрижки каскад на средних и длинных волосах являются два: каскадное обрамление по контуру лица или в простонародье лесенка, а также каскад по всему контуру головы. Последний вариант выполняется в том случае, если волосам не достает объема. Обрамление лица каскадом по контуру подойдет девушкам с удлиненной формой лица. Присутствуют и дизайнерские варианты каскадных стрижек на волосах различной длины.

На длинные волосы

Каскадные стрижки лесенки для длинных волос – это оптимальное и наиболее простое решение. Стилисты создают на основе лесенки или каскада креативные варианты стрижек. В качестве примера можно привести модель каскадной стрижки в ультрамодном стиле.

Романтичная каскадная стрижка на длинные волосы

На средние и короткие

Стрижка выполнена с боковым пробором, рваной челкой на бок и каскадным обрамлением правой височной области. Левая височная области выбривается машинкой на 2 мм, от пробора до уха. Допускается контрастное окрашивание или выбривается орнамент. Такой же вариант креативной стрижки выполняется на средних или коротких волосах.

На средних волосах каскад не менее актуален. В ситуации со средними волосами стилисты предпочитают контрастные варианты окрашивания или колорирования. Также для девушек с массивным лбом не лишним будет рассмотреть вариант каскадного каре с челкой.

На коротких волосах среди модельных вариантов стрижек у молодых спортивных девушек приобрела популярность ультракороткая стрижка с каскадной удлиненной челкой.

Удлиненное каре без челки

Такая стрижка отличается универсальностью и подходит женщинам с любым типом лица, кроме обладательниц высокого лба и вытянутого овала. Она подходит для любого возраста и уместна в любой остановке.

Различные варианты укладки помогут каждый день создавать новый имидж – от роскошных волн до строгого пучка. Это классика, не подвластная времени. В зависимости предпочтений можно сделать прямой или косой пробор – в обоих случаях образ будет выглядеть по-разному.

Тем, у кого густые локоны, рекомендуется сделать филировку или градуировку концов – это облегчит внешний вид, придаст ему динамичность, добавит блики и объем.

Каре на удлинение без челки

Идеальный вариант стрижки каре для обладательниц овального или круглого лица, как для прямых, так и для вьющихся волос. Придаст локонам легкую волнистость, но совсем не подходит для кучерявых прядок. Путем использования косого пробора можно, наоборот, визуально придать лицу вытянутость при излишней ширине и округлости.

При наличии густых, пышных прядей такая стрижка подойдет обладательницам квадратного лица с сильно выделяющимися скулами. Если лицо – вытянутое, и нужно наоборот, скрыть лоб, то лучше сделать каре с челкой и удлинением, или вообще подобрать мной вариант модельной стрижки. Каре без челки подходит для узкого лица. Если волосы вьющиеся и непослушные, то выпрямлять каждое утро их утюжком уже не придется.

Удлиненное каре-боб

Этот вариант отличается изяществом и универсальностью – более длинные локоны спереди укорачиваются к затылку. Такая прическа уместна в любой обстановке и не требует особого ухода. При наличии кудряшек следует отказаться от этого способа – он хорошо смотрится только с выпрямленными волосами. Помогает скрыть следующие недостатки:

• короткую шею
• широкие скулы
• широкий подбородок

Квадратному лицу стрижка придаст легкость, у треугольного скроет скулы, а плавный срез прядей к затылку визуально вытянет шею.

Косое каре с удлинением

Косое каре с удлинением отличается от предыдущих вариантов наличием длинной асимметричной челки. Такая стрижка идеально подойдет дамам, которые визуально хотели бы скорректировать черты своего лица.

Стрижка выполняется по аналогии с обычным каре на удлинение. Длина челки зависит от особенностей ее обладательницы. Наличие такого элемента в прическе дает возможность для вариативности ее носки и укладки.

Удлиненное градуированное каре

Градуировка поможет смоделировать овал лица за счет создания объема в том месте, где это необходимо. Для тонких прядей великолепно будет смотреться градуировка сзади. В случае вытянутого лица боковые локоны можно сделать короче, утяжелив его среднюю часть.

Укладка не требует особых навыков. Достаточно фена и брашинга – приподнять волосы у корней и вытянуть их феном.

Асимметричное

Асимметрия на одну сторону – свежее решение, если необходимо скорректировать овал лица и привнести креативность. Такая стрижка подчеркнет длину шеи и сделает акцент на выразительных скулах. Передние пряди не требуют частого похода к парикмахеру, что делает прическу практичным решением. Асимметрия скроет угловатость лица и тяжелый подбородок.

Рваное

Если приелся идеально ровный срез волос, можно остановить свой выбор на рваном удлиненном каре. Легкий эффект небрежности достигается за счет кончиков разной длины. Они отвлекут внимание от недостатков лица и добавят образу динамичности.

Дополнительный визуальный объем – еще одно неоспоримое преимущество рваного среза. Обладательницы тонких волос смело могут выбирать этот вариант – градуировка концов добавит им объем. Тяжелым локонам она придаст легкость и воздушность.

Каре каскад на средние волосы

Средняя длина волос позволяет экспериментировать с образом. С такой длиной можно легко обходиться без замысловатых причесок и мучительных укладок и при этом отлично выглядеть каждый день. Каре каскад, подобранное для обладательницы средних волос, обеспечит лучший объем прическе и подойдет девушкам с тонкими волосами.

В то же время, каскадное каре можно делать и на густых волосах. В таком случае, лишний объем уходит с каждым слоем, оставляя волосы пышными у корней, но уложенными у кончиков. Каре каскад подходит девушкам с волосами гладкой, не пористой структуры, обеспечивая аккуратность и ухоженность прически.

Фото 3 — Каре каскад на средние волосы делается послойно

Каскадное каре на средних волосах достигается за счет того, что срез кончиков делается послойно, без соблюдения четкой линии. Локонам придается легкий объем, а прическа выглядит более естественно.

Каскадное каре на средних волосах часто путают со стрижкой «лесенкой», однако переход между слоями разной длины в случае каскада более заметен, а прическа приобретает резкие, не размытые грани перехода.

Более экстравагантный вид такая прическа имеет, когда пряди слегка взъерошены, заметен эффект легкой небрежности.

И наоборот, идеальное гладкое каре каскадом, подходящее для вечернего или делового образа, придает девушке уверенность и делает ее look более сексуальным и притягательным.

Ровное каскадное каре подойдет и девушкам, которые хотят немного смягчить грубые черты лица, а рваное – создаст образ роковой женщины даже при кукольном выражении лица.

На тонкие

Тонкие волосы – распространенная проблема, которая легко решается правильным выбором стрижки. Сочетание коротких и длинных прядей придаст визуальный объем и оживит прическу в целом. Тем, у кого тонкие волосы, желательно остановить свой выбор на градуировке. Филированные концы спустя время станут еще тоньше, и их придется отстричь. Градуировка создаст необходимые блики и объем.

На вьющиеся волосы

Вьющиеся пряди обладают пористой структурой, в результате чего быстро становятся тусклыми и безжизненными. Поэтому нужно руководствоваться следующими правилами:

• не стричь слишком коротко
• избегать прямого среза
• отказаться от короткой и прямой челки
• периодически подравнивать концы
• регулярно пользоваться увлажняющими средствами

Градуировка – универсальный вариант для круглого и квадратного лица. При этом нужно оставить лоб приоткрытым. Пряди неравной длины прекрасно скорректируют овал, будут смотреться легко и невесомо. Для прямоугольного лица лучше остановить выбор на асимметрии.

Каскад поможет сократить время на укладку – пряди сами лягут так, как надо. Своевременное подравнивание концов сохранит свежесть и ухоженность. А обращение к профессионалу своего дела даст гарантию качественно выполненного результата.

Удлиненное каре лесенкой

Такая стрижка представляет собой срез прядей по возрастающей длине. Это оптимальный вариант для обладательниц крупных и угловатых черт лица – она придаст ему мягкость и женственность. Лесенка великолепно скрывает полноту щек, поэтому прическа подходит для круглого лица и для полных женщин.

Она требует укладки – при естественной сушке концы могут смотреть в разные стороны, что не добавит облику привлекательности. Для вьющихся локонов можно сделать косой пробор. Пряди, постриженные лесенкой, будут красиво обрамлять лицо, делая акцент на его достоинствах. Прямой пробор подойдет для гладких волос и правильной формы лица, а срез лесенкой придаст образу легкость.

Прическа отличается универсальностью и подходит женщинам разной возрастной категории. В зависимости от исполнения можно подобрать идеальный образ, способный скорректировать овал лица и подчеркнуть достоинства внешности.

Каре на удлинение с челкой — какую челку выбрать

Челку к каре стилисты рекомендуют добавлять представительницам прекрасного пола, которые имеют продолговатые черты лица. Так образ получится более завершенным и уравновешенным.

Идеально ровная высокая челка сделает ее обладательницу в глазах окружающих намного моложе. При длинном и узком лице специалисты советуют выбирать редкую, удлиненную челку.

Дамам с квадратным типом лица стилисты рекомендуют делать каре на удлинение с классическим вариантом челки. Желательно, чтобы кончики загибались во внутрь. Так черты лица будут смотреться намного мягче.

Представительницам прекрасного пола с круглым лицом подойдет удлиненная асимметричная челка. Особенно эффектно будет смотреться, если с одной стороны челка будет визуально казаться короткой, с другой — очень длинной.

С косой челкой

Представление о челке как дополнении к прическе, менялось и продолжает это делать. Ровная, будто под линейку, подстриженная челка – не единственный вариант. Можно создать эффект, вроде челка есть, но она отросла. Или состричь ее по диагонали лица – индивидуальные предпочтения не имеют границ. Но пожелав стрижку с косой челкой, нужно знать некоторые правила.

Удлиненное каре все виды 2020 — фото

Фото длинных волос сзади

Стрижка Лисий хвост считается одной из самых подходящих стрижек для красивых волнистых и прямых волос. Она подчеркивает их прелести. Но стрижка подобного типа требует определенной длины. Для коротких прядей такой тип стрижки вряд ли подойдет, поскольку главная особенность прически – это треугольник, созданный сзади на спине. Достичь такого эффекта на коротких волосах практически невозможно. Но некоторые модницы с помощью своих стилистов просто выбривают такой треугольник на затылке. Но, конечно, он не может свисать, как лисий хвост, а просто лежит на голове.

На среднюю длину

Девушки просто в восторге от шикарной прически Лисий хвост. И только ради этой стрижки отпускают волосы подлиннее. Но совсем неплохо смотрится стрижка и на средней длине.

Выполняется прическа просто, по типу прически Лесенка или Каскада. Но такое веселое название у прически появилось только потому, что кончики обрезают в виде треугольника, напоминающего хвост лисы. Очаровательно выглядит такой хвостик на пышных здоровых волосах. Отлично смотрятся в треугольнике и завитые локонами кончики.

Но есть еще и вид спереди у этой прически. Здесь возможен индивидуальный поход, на который влияет тип волос. Девушка может сделать челку или обойтись без нее.

А вот основной элемент прически, который находится сзади, тоже надо обработать в зависимости от толщины и густоты. Если волосы густые, то их филируют, выстригают треугольником и кончики оформляют отдельными прядями или «перышками». Для тонкого типа важно аккуратно подрезать кончик каждой волосинки с помощью горячих ножниц.

Лисий хвост не принадлежит к универсальным прическам. Он, конечно, неплохо смотрится на средних волосах. Преимущества стрижки еще и в том, что ее можно сделать на ровных прямых прядях, а также на волнистых. Прекрасно комбинируется прическа с челкой, особенно, если пряди прямые и густые.

Но есть у любимой стрижки многих девушек и свои определенные минусы. К примеру, если Лисий хвост сделан на средние волосы, то его не всегда можно уложить. Не получиться сделать хвостик, потому что короткие волосинки будут некрасиво торчать во все стороны от хвоста, а если использовать плетение, то косичка получиться корявой и неаккуратной, а короткие пряди будут выпадать с плетения.

К тому же стрижка Лисий хвост требует постоянной коррекции. Чтобы сохранять форму треугольника, вам придется изменить постепенно длину волос и постоянно подрезать кончики.

Для улучшения вида стрижки необходимо следить за состоянием шевелюры, особенно ее кончиков. Посеченные взлохмаченные кончики испортят общий силуэт.

Чтобы акцентировать внимание на главной задней части стрижки, можно окрасить волосы в яркий или контрастный цвет. Корректируя прическу, не надо забывать о филировании, которое будет поддерживать линию «лисьего хвоста» в идеальном виде.

При укладке можно использовать различные способы: все длинные пряди собрать в хвост, закрутить у основания гулькой, а короткие — отдельными прядями подколоть, скрутив их жгутами, вокруг гульки.

Если добавить пенку, то можно создать легкий и небрежный силуэт. Для этого волосы собираются в пучок с помощью резинки, а оставшиеся свободными пряди взбиваются просто руками.

Читайте также: идеи причесок из сериалов

На длинные волосы

Не каждой женщине это удается, но каждая мечтает иметь роскошные волосы, ведь они придают женщине необычайной загадочности и красоты.

Конечно, чтобы получить волосы определенной длины, надо набраться терпения. Они растут довольно долго. Но зато результат будет просто ошеломляющий. Особенно, если на выращенную красоту, сделать стрижку Лисий хвост. Преимуществом этой стрижки на длинных волосах, является то, что стрижка не вредит длине.

Больше всего она напоминает Каскад с уложенными кончиками и латинской буквой «V» сзади. Этот треугольник сводится практически к нескольким волоскам на самом кончике и создает видимость «лисьего хвостика».

Удивительная и простая прическа дает возможность не только сохранить длинные волосы, но и оздоравливает их. А выходит это очень просто. Когда прическа филируется, то срезаются посеченные кончики и пряди оживают.

Надо обязательно, планируя стрижку Лисий хвост, учитывать состояние волос.

Если они здоровые и только кончики немного посеклись, то надо выбирать каскадное исполнение прически с легкой филировкой кончиков. Но если пряди выглядят тускло и неаккуратно, то стоит профилировать и подстричь каждую прядь, прежде чем выйти на V-образное окончание.

Настоящий мастер, делая треугольник в виде лисьего хвоста, обязательно учитывает тип волос, чтобы определиться с контурами спуска. Они могут быть резко очерченные или с плавным переходом в треугольник.

Такая удивительная стрижка лучше всего смотрится на густых и пышных волосах. А обладательницы кудряшек вообще смотрятся с ней шикарно. Природные кудри придают образу нежности и непосредственности.

Если волосы слабенькие, то стоит рассмотреть возможность других причесок и укладок.

К этой прическе могут подойти челки любой формы: прямые, косые, асимметричные и. т. д. Неплохо выглядит челка в виде арки, соединяясь по бокам с основной массой. Если челки нет, то можно сделать пробор на середине макушки или сбоку.

Прическа уникальна еще и тем, что ее можно объединять с различными укладками. Таким образом, мы получаем совершенно новый образ.

Как поддерживать прическу Лисий хвост, чтобы всегда выглядеть элегантно? Прежде всего, необходимо посещать своего мастера не реже одного раза в квартал. Прическу обязательно надо корректировать, подрезая кончики. Длину в данном случае не надо жалеть, чтобы не потерять линию треугольника.

Виды каскада на длинные волосы

Стрижка каскад заложена самой природой. Если обриться наголо и отрастить волосы заново, то в итоге получится та самая классическая каскадная лесенка. Ее красоту и достоинства парикмахеры оценили более века назад. С течением времени методом проб и ошибок великие мировые мастера видоизменяли классическую стрижку и несколько самых удачных вариантов пустили в массы.

Классический каскад на длинные волосы

Классический каскад, выполненный на длинных волосах – это невероятная женственность, сочетаемая с красотой, фактурностью и ухоженностью шевелюры. Количество слоев и расстояние между ними может значительно варьироваться. Стрижка может дополняться любой челкой, а также она отлично сочетается практически со всеми методами современного окрашивания. Придать длинному каскаду особую пикантность и благородство можно посредством окрашивания балаяж.

С укороченной макушкой

Креативное исполнение каскада – дополнение его укороченной макушкой, что позволяет не только создать оригинальный образ, но и визуально вытянуть овал лица.

Двойной каскад на длинные волосы

Двойной каскад чаще выполняется на волосах средней длины, так как имеет всего два слоя, но и длинноволосые дамы могут попробовать себя в данном образе. Верхний слой представляет собой шапочку, она может быть пышной и ярко выраженной или иметь слегка заметный переход. Нижняя часть остается максимально длинной.

Каскад без челки

Выполнение длинного каскада без челки особо рекомендуется дамам с тонкими волосами и круглым лицом, но идет такая вариация абсолютно всем. Единственное предостережение можно сделать женщинам с излишне вытянутым овалом – стрижка удлинит его еще больше, но если это будет рваный или градуированный каскад с завышенным верхним слоем, то проблема удлинения полностью снимается.

Каскад на длинные волосы с челкой

Челка – изюминка любой стрижки, а еще она помогает скорректировать внешность. Длинный каскад с прямой челкой смотрится максимально женственно, так как она смягчает черты, округляет углы и укорачивает лицо.

Каскад с косой челкой на длинные волосы смотрится не столько женственно, сколько стильно и оригинально. Главная функция челки в данном случае – удлинение лица и сокрытие его недостатков.

Длинный каскад с челкой набок – это альтернатива прямой и косой челкам, так как данный вариант универсален относительно внешности, а смотрится просто великолепно.

Длинный каскад с челкой на две стороны стилисты чаще всего рекомендуют дамам с квадратным и круглым лицом, а также слишком широкими скулами или массивным подбородком.

Рваный каскад

Рваный каскад в длинном исполнении смотрится очень оригинально, стильно и креативно. Максимальной яркости такой стрижки можно достичь, уложив ее мокрым эффектом или творческим беспорядком.

Длинный градуированный каскад

Отличие градуированного каскада от классического в большем количестве и некоторой хаотичности расположения слоев.

Каскад на длинные вьющиеся волосы

Каскад – это отличный вариант как для сильно, так и для слабо вьющихся волос. Кудрявый каскад в длинном исполнении смотрится по-королевски изысканно. Он красиво обрамляет кудряшки и добавляет образу тонну романтизма.

Преимущество каскада, выполненного на длинных волнистых волосах – это оздоровление их, как правило, склонных к сечению кончиков. Отдельным пунктиком стоит отметить приведение вьющейся шевелюры в порядок, добавление образу особой гармоничности и мягкости.

Каскад на длинные прямые волосы

Основная функция каскада, выполненного на длинных прямых волосах – это облегчение тяжелой шевелюры. Кроме того, такая стрижка помогает выглядеть более ухоженно и стильно.

Длинный каскад для тонких волос

На тонких волосах каскадность выполняется в минимальной степени, чаще только на концах и в виде лесенки у лица. Основная задача мастера – сделать образ дамы более интересным и законченным.

Каскад на длинные густые волосы

Для длинных густых волос каскад является роскошным обрамлением.

Способы укладки

Хорошо смотрится лисий хвост и на распущенных прямых волосах. Однако чтобы выглядеть каждый день по-разному, вы можете делать укладки, которых для этой прически существует множество:

• Можно слегка завить волосы, не до кудряшек, а легкими плавными волнами. Это добавит вашему образу особую изящность.
• Интересно смотрится шевелюра, в которой подкручен только треугольный кончик хвоста, а остальная масса волос, до корней, оставлена прямой.
• На длинных волосах вы можете делать любые пучки, собирать волосы в различные модные прически, заплетать одну или несколько кос. Вы можете как оставлять кончик хвоста свободным, так и прятать его в прическе, создавая классический образ.

Идея

Вы можете сыграть на контрасте основной длины и кончика, выполнив окрашивание в два цвета. Классический вариант – покрасить шевелюру в рыжий, а низ прически осветлить, превратившись в настоящую лисичку. А можно сделать популярные в этом сезоне омбре, шатуш, балаяж и другие модные способы окрашивания в этом году. Самые отчаянные модницы используют нестандартные сочетания цветов, например, делают красные треугольные кончики на черной прическе.

Каскад на длинные волосы со всех сторон

Перед походом в парикмахерскую желательно рассмотреть стрижку со всех сторон, чтобы избежать неприятных сюрпризов и разочарований. То, что каскад спереди на длинные волосы смотрится замечательно, понятно из предыдущих описаний. Но как обстоит дело с видами сзади и сбоку?

На представленных выше фотоснимках видно, как выглядит каскад на длинные волосы сзади.

Для полноты представления стоит еще посмотреть, как смотрится каскад на длинные волосы сбоку. Со всех сторон данная стрижка нареканий не вызывает.

Кому подходит стрижка?

Почти любой девушке с волосами ниже плеч. На короткой шевелюре треугольник, увы, не смотрится. Некоторые мастера отговаривают своих клиенток делать лисий хвост, если их волосы короче лопаток. Но, по моему мнению, нужно смотреть на тип лица и волос в каждом конкретном случае. Часто не рекомендуют делать эту прическу обладательницам редких волос. Однако если совместить ее со стрижкой лесенкой или каскадом, это зрительно добавит прическе необходимый объем. Девушки, которым повезло родиться с густыми волосами, могут смело делать треугольную стрижку кончиков, ничего не предпринимая с основной длинной. К сожалению, контуры лисьего хвоста будут мало заметны на сильно кудрявых волосах. В таких случаях рекомендуется сначала сделать выпрямление. А после не забыть о лечебных средствах для восстановления локонов.

Уход за прической

Одно из многих преимуществ лисьего хвоста заключается в том, что уход за этой прической ничем не отличается от обычного ухода за средними или длинными волосами. Выполнив стрижку, вам не нужно будет вписывать в свой режим новые косметические процедуры или менять привычные.

Возможно, вам понадобится дополнительный уход, если вы совместили новую прическу с окрашиванием или выпрямлением волос. Но, как вы понимаете, в таком случае необходимость этого обусловлена отнюдь не стрижкой.

Фото прически лесенка

Посмотрите: Прическа водопад — схемы плетения, техники, разновидности и варианты создания красивой прически (110 фото)

Помогите проекту, поделитесь в соцсетях

0

Общие рекомендации

Волосы, которые растут, требуют постоянной поддержки. Для длинных волос это особенно актуально. Чтобы сберечь их красоту, надо регулярно делать маски, наносить бальзам после мытья головы. Ни в коем случае не стоит об этом забывать в зимнее время и весной, когда отсутствуют витамины.

На волосы негативно воздействует сушка феном, поскольку это искусственное воздействие высокой температуры. Очень сильно страдают кудрявые волосы, в которых повышенная пористость. Они и сам по себе сухие, а тут еще и феном их сушат. Поэтому мыть и сушить длинные волосы необходимо гораздо реже, чем короткие. И желательно крайне редко пользоваться утюжком для выпрямления.

Мыть длинные волосы надо медленно и осторожно, чтобы потом можно было аккуратно расчесать, не травмируя волосинки. Всю процедуру мытья надо проводить по длине волос, а не как попало.

Если вы надумали выделить свой Лисий хвост с помощью окрашивания, то займитесь подбором подходящего цвета волос. Если просто покрасить в естественный цвет, то ничего фактически с прической не произойдет. Лучше всего использовать контрастную двухцветную окраску или покраску в стиле амбре пепельного цвета, например. Для двухцветной окраски лучше подобрать темный цвет снизу, тогда эффект будет еще сильнее. И ваш Лисий хвост будет притягивать взгляды окружающих.

Модные стрижки каскад на средние волосы 2019 фото

Каскад — самая универсальная стрижка из всех известных. Она может быть короткой и длинной, подходит к любому типу лица, способна отлично скрывать недостатки и творить настоящие чудеса с волосами, превращая тонкие в объемные, а непослушные в идеально уложенные.

Будь у вас идеально ровные, прилично волнистые или живущие своей жизнью волосы, вы можете смело делать каскад, ничего не страшась. Не стоит обращаться к этой стрижке лишь обладательницам упругих кудряшек, у которых слои каскада будут торчать во все стороны. Несмотря на общую методологию, каждый мастер творит каскад по-своему, а значит стоит изначально уведомить парикмахера, как именно вы видите свою идеальную стрижку. Особенно актуально это для тех, чьи волосы средней длины — до плеч или немного ниже. Как должен выглядеть стильный каскад на средние волосы разберем подробнее.

Ступени

Все ступенчатые стрижки, включая каскад, имеют несколько уровней. Стоит отметить, что в зависимости от вашей формы лица и ваших пожеланий в целом начинаться каскад может от затылка либо намного ниже, ближе к крайней части волос. В первом варианте самое главное — не перестараться с верхней ступенью. Да, все верно, жуткая стрижка с выстриженной макушкой и длинными прядями под ней — тоже разновидность каскада, правда не стильная, устаревшая и лишающая женственности. Чтобы удлинить лицо оптимальная длина первой ступени должна быть по подбородок либо чуточку выше. Если вам хочется объема — пусть верхняя часть заканчивается на уровне ушей, но не выше. Количество ступеней может варьироваться. Для изящной стрижки следует остановиться на трех или четырех уровнях длины. Чем больше последних, тем более тонкими будут самые нижние пряди и нелепее стрижка в целом. На заметку, обсуждая с мастером длину верхней ступени, постарайтесь не употреблять слово «шапочка», это может закончиться стрижкой, по форме напоминающей горшок с торчащими из-под него прядями.

Говорят, что короткие волосы требуют меньшего ухода нежели длинные. Отчасти это правда. Однако, даже недлинная шевелюра нуждается в периодической стрижке. К слову, помимо каскада можно обратить свое внимание на стильное каре и различные варианты с челкой.

Обрамление лица

Как уже говорилось, каскад помогает моделировать форму лица благодаря все тем же ступеням. Если у вас круглое личико, то последние можно начать пониже, а если очень тонкое — повыше, создавая объем. Каскад отлично смотрится с челкой. Так как сама по себе стрижка подвижная, то и челка не должна быть тяжелой. Выбирайте варианты средней густоты, с легенькой филировкой либо косую челку, плавно переходящую в стрижку. Избегайте коротких, слишком длинных и обильно филированных челок. Они знатно подпортят не только сам каскад, но и ваш образ, превратив стильную стрижку в откровенно кустарный вариант.

Обработка

Стильный каскад предполагает, что волосы ближе к концам будут немного крутиться, создавая объем и подчеркивая форму стрижки. Думаем, не стоит объяснять, что без филировки такого эффекта достичь весьма сложно. А значит будьте готовы к тому, что ваши кончики искусственно утончат. С одной стороны — безусловно, это большой минус. Филированные кончики быстро пересыхают и требуют усиленного ухода. Но если посмотреть на ситуацию с другого бока, то подобная обработка позволит срезать приличное количество уже поврежденных волос и сделать первый шаг на пути к здоровой и прекрасной шевелюре. Что будет, если отказаться о филировки полностью? Скорее всего, ваш каскад будет напоминать шубку из стриженного полосками кролика. На такой эксперимент советуем решаться только тем, кто обладает вьющимися от природы волосами.

Окрашивание

Динамичный каскад лучше всего подчеркивать легкими прядками, желательно тонированными под цвет основного фона. Такая покраска поможет создавать шикарные и выразительные укладки, а также визуально увеличит объем, что станет приятным бонусом для обладательниц тонких и мягких волос. Благодаря уровням разной длины, каскад эффектно смотрится при всех модных окрашиваниях, таких как омбре, шатуш и им подобным. Именно переход от одного цвета к другому и легкие, хаотично разбросанные прядки лучше всего показывают фактурность стрижки. Если вы не любитель разноцветности, вполне актуально однотонное окрашивание. Используйте натуральные тона, избегая пепельного блонда, неонового рыжего, красного и черного с дополнительным оттенком цвета.

Как укладывать

Укладывать каскад можно по-разному. Во-первых, стрижку можно вытянуть брашингом или утюжком. Какой бы инструмент вы не выбрали, немного подкручивайте кончики волос внутрь, чтобы они не торчали в разные стороны. Лучше всего каскад смотрится с немного накрученными волосами. Если вы не умеете пользоваться тонким брашингом, то вполне можете подкрутить волос плойкой, тем же утюжком или использовать крупные бигуди. Разделите волосы на пряди и крутите их, начиная от середины локона. Не забывайте о тонких кончиках и не экономьте на средствах для защиты волос от воздействия высоких температур. Дешевые двухфазки и масла из масс-маркетов могут подарить блеск и легкость при расчесывании, но едва ли помогут сохранить красоту и целостность волос. Полюбите магазины с профессиональной косметикой, посоветуйтесь со своим мастером и, уверенны, сможете создавать умопомрачительные укладки, не нанося вред своей шевелюре.

Универсальный и неприхотливый в укладке каскад не оставит равнодушной даже самую требовательную модницу. Благодаря всем своим плюсам и поразительной способности моделировать форму лица эта стрижка давно стала любимицей многих представительниц прекрасной части населения и бесспорным лидером на рынке парикмахерских услуг.

 

Вместе с этой статьей читают:

Как преобразовать ваши фотографии iPhone Live в фотографии с длинной выдержкой

Хотите создавать потрясающие фотографии с длинной выдержкой с красивым эффектом размытия движения? Хотя для этого существуют специальные приложения для iPhone, на самом деле в приложение iPhone Camera встроена функция длинной выдержки. Все, что вам нужно сделать, это сделать Live Photo, а затем преобразовать его в длинную выдержку! В этой статье вы узнаете, как добиться этого потрясающего эффекта с помощью функции длинной выдержки Live Photos на вашем iPhone.

Что такое фотография с длинной выдержкой?

Фотография с длительной выдержкой подразумевает съемку фотографии в течение более длительного периода времени, чем обычно.

В большинстве случаев, когда вы делаете снимок, камера использует короткую выдержку. Он делает снимок за доли секунды. И это замораживает любое движение в сцене.

Но при съемке с длинной выдержкой фотография снимается с более длинной выдержкой. Фотография сделана в течение нескольких секунд, e.грамм. 2 секунды, 8 секунд, 30 секунд и т. Д.

В течение этого более длительного времени экспозиции любые движущиеся элементы в сцене выглядят как размытие движения. Типичные примеры — красные полосы задних фонарей ночью или мягкий, туманный эффект движущейся воды.

Теперь есть несколько специализированных приложений для длинных выдержек для iPhone. И у многих из них есть возможность настроить такие параметры, как выдержка (время экспозиции), сила размытия и т. Д.

Но есть гораздо более простой способ создать фотографию с длинной выдержкой. И вы можете сделать это прямо во встроенном приложении iPhone Camera.

Все, что вам нужно сделать, это сделать Live Photo… и затем использовать эффект длинной выдержки.

Что такое живое фото с длинной выдержкой?

Live Photos — это функция камеры iPhone, которая снимает 1,5 секунды видео до и после нажатия кнопки спуска затвора. В итоге получается 3-секундный видеоклип.

Теперь вы можете сохранять живое фото в виде видео. Или…

Вы можете преобразовать его в фотографию с большой выдержкой!

Помните, Live Photo снимается в течение 3 секунд.Поэтому, когда вы конвертируете его в длинную экспозицию, создается изображение с эффектом медленного затвора.

Это достигается за счет автоматического наложения каждого отдельного кадра, снятого во время 3-секундного Live Photo.

Как создать живое фото с длинной выдержкой

Шаг 1. Сделайте живое фото

Первым шагом в создании изображения с длинной выдержкой на iPhone является съемка живого фото.

Длинные выдержки работают лучше всего, если вы выбираете сцену, в которой есть постоянное движение, например движущаяся вода или интенсивное движение.

Теперь вам не нужно использовать штатив при съемке Live Photos. Но вы получите наилучшие результаты, если будете держать iPhone как можно устойчивее.

Если у вас есть штатив для iPhone, я рекомендую вам его использовать.

В противном случае попробуйте поставить iPhone на устойчивую поверхность, чтобы он оставался неподвижным.

Перед съемкой убедитесь, что в приложении «Камера» включен параметр «Живое фото».

Если Live Photos отключена, значок (концентрические круги) будет пересечен линией.Чтобы включить его, просто коснитесь значка Live Photo в верхней части приложения «Камера».

Теперь просто создайте кадр и нажмите кнопку спуска затвора!

Если вы не используете штатив, очень важно держать камеру неподвижно в течение 3-секундной выдержки. Это включает 1,5 секунды до нажатия кнопки спуска затвора и 1,5 секунды после.

Вот 3-секундное живое фото водопада выше (нажмите на стрелку, чтобы воспроизвести его):

Шаг 2: конвертируйте живое фото в длинную экспозицию

Теперь пришло время преобразовать живое фото в потрясающее изображение с длинной выдержкой!

Перейдите в приложение Фото и откройте Live Photo.

Проведите пальцем вверх по фотографии. Теперь вы увидите Live , Loop , Bounce и т. Д. В разделе Effects . Проведите по эффектам и коснитесь Длинная выдержка .

Теперь посмотрите, как ваше Live Photo конвертируется в фото с большой выдержкой!

Все, что двигалось в исходном Live Photo, теперь будет отображаться как размытие движения.

Вот окончательное изображение после преобразования моего Live Photo в длинную выдержку:

Надеюсь, вы будете довольны результатами своей собственной фотографии с длинной выдержкой.Но если вам не нравится то, что вы видите, легко отменить эффект длительной выдержки. Просто вернитесь в меню «Эффекты» и выберите Live , чтобы вернуться к исходному Live Photo.

Создавайте уникальные фотографии с помощью эффекта длинной выдержки iPhone

Как видите, с помощью Live Photos легко создать изображение с длинной выдержкой.

Как только вы начнете использовать эту технику, вы сможете создавать действительно уникальные фотографии iPhone.

Ниже приведены некоторые идеи для фотографий с длинной выдержкой, которые вы могли бы снимать.Почему бы не попробовать некоторые из них!

Съемка движущейся воды

Вы уже видели несколько примеров фотографии воды с большой выдержкой. И это отличное место для начала.

Реки и водопады — прекрасные объекты для длинных выдержек. Движение воды будет выглядеть красиво мягким и туманным.

Волны в океане также выглядят очень интересно, когда их снимают с большой выдержкой.

И не забудьте про фонтаны.Эти светящиеся фонтаны выглядят намного интереснее, чем при длительной выдержке.

Съемка в ветреный день

Иногда небольшое действие в небольшой части сцены добавляет интереса к обычной фотографии.

Ветреные дни отлично подходят для фотосъемки с длинной выдержкой, потому что вы можете запечатлеть движение всего, что дует ветер.

На фото выше флаг развевается на ветру. И это движение запечатлено на длинной выдержке.Он передает ощущение движения, которое дополняет сюжет фотографии.

Даже легкий ветерок может создать интересный эффект. Обратите внимание на размытость движения на этой фотографии сухой, дикой травы:

Рисование с помощью света и захват световых следов

Рисование светом — забавная техника, с которой ваша семья может помочь вам. Вам понадобится жёсткая точка света, такая как светящаяся палочка, бенгальский огонь на 4 июля или светодиодный фонарик. На изображении ниже мой сын размахивает черным светом, создавая забавный повторяющийся эффект.Если присмотреться, можно также увидеть его лицо в правой части изображения.

Вот версия того же изображения в режиме Live Photo:

Вы можете сделать нечто подобное с фарами и задними фонарями автомобиля. Это лучше всего работает, если вы живете в городе или где-то с интенсивным движением. Когда автомобили въезжают в раму и выходят из нее, их фары создают длинные полосы красного и белого света.

Фейерверк тоже неплохо смотрится с этой техникой.

Целенаправленно перемещайте камеру

Еще один эффект, который интересно попробовать, — это «преднамеренное движение камеры».

Вам не нужен штатив, потому что вы собираетесь специально перемещать iPhone во время экспозиции.

Используйте медленные движения вверх-вниз или из стороны в сторону (избегайте покачивания или тряски). Выбирайте вертикальные объекты, такие как деревья, для движения вверх и вниз и горизонтальные объекты, такие как береговая линия, для вертикального движения.

Начните перемещать телефон до нажатия кнопки спуска затвора и продолжайте движение в течение нескольких секунд после этого.

Помните, что ваш iPhone записывает 1,5 секунды видео как до, так и после нажатия кнопки спуска затвора.

С помощью этой техники вы получите изображения, которые выглядят почти как картины импрессионистов. Вот один снимок рогоза и сосен возле пруда на заднем дворе:

Будь «призрачным» фотографом

Когда вы снимаете своих детей или внуков с длинной выдержкой Live Photos, вы можете сделать их похожими на призраков ( детям это нравится).

Если вы не живете по соседству с Лондонским Тауэром, iPhone с длительной выдержкой, вероятно, будет самым близким к съемке настоящего привидения.Помните, что ваши объекты должны двигаться довольно медленно.

На этой фотографии я попросил свою дочь стоять абсолютно неподвижно, пока ее молодые друзья передвигаются (как это часто делают молодые люди). Это дало призрачный результат, который все еще включал опознаваемый объект: лицо моей дочери.

Освоение искусства фотографии водопада

Овладение искусством фотографирования падающей воды требует использования правильного оборудования и правильной техники. Хотя это может показаться искусством, лучше всего предназначенным для профессионалов, фотографирование водопадов на самом деле может быть довольно простым в освоении, и кардинальные улучшения происходят быстро.

После съемки десятков тысяч водопадов практически при любых погодных условиях я придумал несколько простых рекомендаций как для начинающих, так и для опытных фотографов водопадов.

В дополнение к этой странице я также создал список из 100 советов по фотографированию водопадов .

Лоуэр-Фолс, Нью-Гэмпшир

КАМЕРЫ ДЛЯ ФОТОГРАФИИ ВОДОПАДОВ

Первое и очевидное оборудование, которое вам понадобится для хорошей съемки водопадов, — это качественная камера.У вас есть пять вариантов камеры на выбор:

• смартфон
• Наводящий цифровой фотоаппарат
• камера среднего или большого формата
• пленочная / слайд-пленочная камера
• DSLR или беззеркальный цифровой фотоаппарат

Хотя качество изображения значительно улучшилось по сравнению с первым поколением смартфонов, но ему еще предстоит пройти долгий путь (даже сегодня). Хотя некоторые фотографии смартфонов могут хорошо смотреться в социальных сетях, правда в том, что разрешение этих фотографий ужасно.Хорошие отпечатки (особенно увеличенные) со смартфонов получить практически невозможно, поскольку разрешения обычно недостаточно. В качестве примера обратите внимание, что смартфон с разрешением 16 мегапикселей (МП) обычно даже близко не может сравниться с 16-мегапиксельной (МП) компактной камерой с точки зрения качества изображения и возможности увеличения или печати.

Наведите и снимите камеры недорого, большинство моделей находятся в ценовом диапазоне от 150 до 300 долларов. Однако только самые дорогие модели допускают какое-либо ручное управление с точки зрения ISO, диафрагмы и скорости затвора (эти важные концепции обсуждаются позже).

Среднеформатные и широкоформатные камеры непомерно дороги, хотя они могут делать абсолютно великолепные фотографии с высоким разрешением. Они также довольно тяжелые, что делает походы и походы намного более сложной задачей по сравнению с другими типами камер.

Хотя несколько профессиональных пейзажных фотографов все еще используют пленочные камеры , особенно со слайд-пленкой / прозрачной пленкой, цифровая фотография проще, эффективнее и намного дешевле в использовании.Лучшие пленки для слайдов / прозрачных пленок в наши дни стоят 8-10 долларов за рулон, а затем нужно еще 10 долларов или около того, чтобы проявить рулон с 24 или 36 слайдами.

Из этих пяти типов камер, зеркальная камера или беззеркальная цифровая камера является явным победителем для подавляющего большинства профессиональных пейзажных фотографов. Цифровые зеркальные и беззеркальные камеры позволяют вручную изменять такие важные настройки, как ISO, выдержка и диафрагма. Цифровые зеркальные и беззеркальные камеры также имеют сменные объективы, некоторые из которых позволяют делать снимки с более широким углом, чем с камерой любого другого типа.

РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ЗЕРКАЛЬНЫЕ КАМЕРЫ

Вот некоторые рекомендуемые зеркальные камеры, которые в настоящее время представлены на рынке:

Начального / бюджетного уровня DSLR s

Все эти камеры — огромный шаг вперед по сравнению с обычными камерами с точки зрения фотографической съемки. потенциал и качество изображения. Цифровые зеркальные камеры начального уровня обычно имеют «датчик кадрирования», что означает, что объективы, размещенные на этих камерах, будут иметь эффективный диапазон фокусных расстояний, который больше, чем указано на объективе (например, объектив 16-35 мм на 1.Камера с 6-кратным кадрированием работает как объектив 25,6-56 мм.

CANON EOS Rebel SL1
CANON EOS Rebel T5
NIKON D5500
NIKON D3300

Зеркальные камеры профессионального уровня

Профессиональные зеркалки, вероятно, будут слишком дорогими для цифровых зеркальных фотоаппаратов. этого веб-сайта, но я включил их сюда для тех, кто решил, что они хотят и могут инвестировать в лучшее оборудование, чтобы поднять свою фотографию на более высокий уровень.Большинство этих камер имеют датчики «полнокадровые», что означает, что линзы, размещенные на этих камерах, будут иметь эффективный диапазон фокусных расстояний, который в точности соответствует тому, который указан на самом объективе. Обычно это означает, что профессиональные зеркальные камеры способны делать снимки под более широким углом, чем цифровые зеркальные камеры начального уровня с их датчиками кадрирования.

CANON EOS 5D MARK III
CANON EOS 5D MARK IV
CANON EOS 7D II
CANON EOS 6D
NIKON D500
NIKON D810
SONY 9000 A7R II3
Thundering Brook Falls, Vermont

ЛИНЗЫ ДЛЯ ФОТОГРАФИИ ВОДОПАДА

Объективы

бывают двух форматов: они либо будут иметь фиксированный / основной диапазон фокусных расстояний, либо они будут увеличивать диапазон фокусных расстояний.

• Фиксированный / основной — т.е. 14 мм, 20 мм, 28 мм, 35 ​​мм и т. Д.
• Zoom — т.е. 16-24 мм, 16-35 мм, 24-70 мм, 70-200 мм и т. Д.

Объективы с фиксированным / фиксированным фокусным расстоянием обычно меньше, легче и часто обеспечивают более высокое качество изображения. Однако зум-объективы часто дешевле и намного удобнее, поскольку у них есть диапазон фокусных расстояний, который позволяет снимать больше сцен, ситуаций и углов без необходимости носить и менять несколько объективов.

Линзы бывают разных диапазонов фокусных расстояний:

• Объектив «рыбий глаз» (8-15 мм)
• Широкоугольный объектив (14-35 мм)
• Обычный / стандартный объектив (35–70 мм)
• Короткий телеобъектив (70-105 мм)
• Телеобъектив s (105-200 мм)
• Длинный / супертелеобъектив (200 мм плюс)

Подавляющее большинство снимков водопада в путеводителе и на этом веб-сайте было сделано с помощью широкоугольных объективов и обычных / стандартных объективов .Тип объектива, который вы захотите использовать в каждой сцене с водопадом, будет полностью зависеть от того, насколько близко вы будете снимать водопад, а также от того, какую часть переднего плана вы хотите на снимке. Поскольку часто бывает трудно заранее определить, где вы будете делать снимки, вы, вероятно, захотите носить с собой несколько разных объективов, чтобы охватить все возможные ситуации съемки.

Многие водопады расположены в ущельях и узких оврагах, где широкоугольный объектив действительно пригодится, чтобы запечатлеть всю сцену.Для этой задачи идеально подходят широкоугольные объективы, такие как Canon 16-35mm L f / 4.0 или Nikon 17-35MM f / 2.8D IF-ED .

Широкоугольный зум-объектив — не всегда решение. Телеобъектив или длиннофокусный зум-объектив (например, Canon EF 70-300mm f / 4-5.6 IS USM ) может быть полезен при съемке водопадов, расположенных далеко вдалеке, например, когда вы видите, как вода льется каскадом из далекая скала.

Широкоугольные объективы и объективы со стандартным зумом, рекомендуемые для съемки водопада, могут варьироваться по цене от очень дешевых (100 долларов США) до абсурдно дорогих (2500 долларов США и более).Canon, Nikon, Sony, Sigma, Tokkina и другие производители линз предлагают линзы различного качества и различной степени прочности / устойчивости к погодным условиям и неправильному обращению. Объективы профессионального уровня этих производителей обычно «быстрее» (то есть у них более широкая диафрагма, например, f / 2,8 или даже шире (например, f / 1,2) в некоторых случаях), более резкие (особенно в углах), и они производят изображения лучшего качества в целом. Однако людям часто бывает трудно оправдать огромное повышение цены по сравнению с недорогими объективами.Однако для получения фотографий высочайшего качества дорогие объективы профессионального уровня обычно окупаются.

Перед покупкой объектива убедитесь, что он действительно совместим с вашей камерой. Объективы Canon могут работать только с камерами Canon, а объективы Nikon могут работать только с камерами Nikon (хотя есть некоторые сторонние преобразователи). Есть много сторонних компаний, которые продают объективы, которые будут работать с вашей камерой, но всегда изучайте качество и конструкцию этих объективов, прежде чем покупать их.Sigma и Tokkina — две компании по производству линз с хорошей репутацией. При съемке камерой Canon имейте в виду, что объективы Canon модели EF-S будут работать только с выбранными модели Canon DSLR начального уровня.

Многие фотографы берут напрокат объективы, чтобы протестировать их, прежде чем вкладывать в них деньги. Некоторые популярные компании по аренде фотоаппаратов и объективов включают lensrentals.com , заимствований.com и adoramarentals.com . Аренда в одном из этих магазинов может стать отличным способом опробовать объектив, прежде чем делать крупные вложения, особенно в приобретение объективов профессионального качества.Если вы арендуете объектив или камеру, вам будет предложена возможность приобрести страховку от повреждений. Это может быть хорошей идеей, особенно если объектив и / или камера дорогие. Перед покупкой страховки обратите внимание, что большинство программ страхования от повреждений НЕ покрывают ущерб, нанесенный водой. Съемка вокруг водопадов может быть скользкой и мокрой, а риск повреждения взятого напрокат объектива или камеры падением или брызгами воды — это не то, что вы хотите игнорировать (однажды мы узнали это на собственном горьком опыте и должны были заплатить 300 долларов за замену передний элемент объектива, который я поцарапал).

В настоящее время я использую несколько объективов Canon профессионального уровня «L» для снимков водопада в руководстве и на этом веб-сайте, в том числе замечательный широкоугольный Canon 16-35mm f / 4.0L и «рабочую лошадку». стандартный зум Canon 24-70mm f / 2.8L . Я не могу рекомендовать эти две линзы в достаточной степени.

РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ЛИНЗЫ ДЛЯ ФОТОГРАФИИ ВОДОПАДА

На мой взгляд, приведенные ниже объективы являются одними из лучших объективов для цифровых зеркальных фотокамер, которые в настоящее время представлены на рынке, и которые хорошо подойдут для вас при съемке водопада.Как и перечисленные выше профессиональные фотоаппараты, эти объективы, вероятно, будут непомерно дорогими для многих читателей этого сайта. Опять же, я включаю их сюда для тех, кто хочет и может вывести свою фотографию на новый уровень.

CANON EF 16-35MM f / 2.8L II USM
CANON EF 16-35MM f / 4L USM
CANON EF 24-70MM f / 2.8L II USM
CANON 24-105MM f / 4L IS USM
CANON EF 24MM f / 1.4L II USM
NIKON AF-S 14-24MM f / 2.8G ED
NIKON 17-35MM f / 2.8D IF-ED
NIKON 24-70MM f / 2.8G ED
NIKON 24MM f / 1.4G ED

Каскады Бивер-Брук, Mt. Моосилауке, Нью-Гэмпшир

ШТАТИВЫ

Один из лучших советов, который я могу предложить начинающему фотографу водопадов, — это всегда носить с собой и использовать качественный штатив. Я использую штатив для 100% снимков водопада и примерно 90% всех остальных пейзажных снимков.

Качественный штатив:

• значительно уменьшит или устранит дрожание камеры, тем самым снизив риск получения размытых фотографий.
• позволяет снимать с гораздо большей / большей выдержкой (эта концепция будет обсуждена позже).
• позволяет сфотографировать себя в водопаде и других пейзажных сценах.

При использовании штатива всегда используйте автоспуск камеры или вы можете купить и использовать проводной или беспроводной кабельный спуск. Я предпочитаю 2-секундный таймер на моей камере, чтобы у камеры и штатива было несколько секунд, чтобы перестать дрожать после того, как я нажму кнопку спуска затвора.

Для фотоаппаратов и / или объективов, которые имеют функции стабилизации изображения или подавления вибраций (например, IS или VR), самая длинная выдержка, которую вы должны использовать при съемке с рук, обычно составляет однократно фокусное расстояние объектив (например, если у вас 35-миллиметровый объектив со стабилизацией изображения, вам следует использовать штатив, если скорость вашего челнока превышает 1/35 секунды). Для фотоаппаратов и / или объективов, не имеющих функций стабилизации изображения или подавления вибраций, самая длинная выдержка, которую я рекомендую без использования штатива, составляет , дважды умноженную на фокусного расстояния объектива (т.е.е. 1/60 секунды для фокусного расстояния 30 мм). Штатив позволит вам использовать любую выдержку, которую вы пожелаете.

В течение многих лет я использовал штатив для путешествий Mefoto A1350Q1K Roadtrip для всех моих съемок водопадов, походов и путешествий. Это штатив среднего уровня, среднего качества. Он немного тяжелый, но очень хорошо складывается / маленький и достаточно прочный, чтобы вмещать профессиональные зеркалки и большинство объективов. Этот штатив обычно не сдвинется с места, когда вы используете его посреди реки или ручья, как некоторые из более дешевых и легких штативов, из-за силы движущейся воды.Для меня было обычным делом брать с собой этот штатив в длительные походы, несмотря на его очевидные габариты и вес.

Если вам нужен недорогой штатив, подойдет что-то вроде легкого 60-дюймового легкого штатива Vista Explorer для Vista. Просто имейте в виду, что эти недорогие штативы не так прочны и, вероятно, вызовут некоторую размытость, если вы поместите их в реки с умеренным или сильным течением.

Если вы хотите купить лучшие штативы из когда-либо созданных, обратите внимание на штативы из углеродного волокна Really Right Stuff .Штатив с шаровой головкой от этой компании обойдется вам в 1000-1500 долларов, но многие профессиональные пейзажные фотографы им доверяют. В 2016 году я отправился в турне профессиональных пейзажных фотографов, и все остальные фотографы использовали штативы этой компании. Я наконец поддался искушению и купил один из этих штативов в 2016 году. Это потрясающе, и я ни о чем не жалею.

Джексон-Фолс, Нью-Гэмпшир

СЪЕМКА В РЕЖИМЕ «RAW»

Большинство зеркальных, беззеркальных и высококлассных компактных фотоаппаратов обеспечивают возможность съемки в режиме «RAW».Режим RAW просто означает, что камера не редактирует снимаемые вами фотографии. Это контрастирует с файлами JPEG, которые представляют собой формат, который требует от камеры сделать предположения о качестве фотографии, а также уменьшить размер файла.

Некоторые камеры позволяют снимать в режиме «RAW + JPEG». При съемке в этом режиме каждый раз при съемке будет сохраняться два файла: один в формате JPEG и один в формате RAW.

Прежде чем я начну приводить веские аргументы в пользу того, почему вы должны всегда снимать водопады в режиме RAW (или в режиме RAW + JPEG), могу я попытаться убедить вас просто поверить мне на слово?

Преимущества съемки в режиме RAW и работы с файлами RAW заключаются в следующем:

• RAW в конечном итоге даст вам фотографии высочайшего качества.По этому поводу нет абсолютно никаких аргументов. Все профессиональные пейзажные фотографы снимают в режиме RAW.
• RAW записывает больше уровней яркости, чем JPEG.
• RAW позволит вам позже легко настроить баланс белого на любую температуру, которую вы хотите на шкале баланса белого.
• RAW дает больше свободы в регулировке светов и теней на переэкспонированных и недоэкспонированных частях ваших фотографий.
• RAW записывает больше деталей, что в конечном итоге приводит к увеличению резкости.
• RAW позволяет редактировать фотографии с помощью одной из многих программ, но исходное изображение всегда будет сохранено как исходное.
• RAW дает вам больший контроль над цветами и контрастом.
Фотографии
• RAW позволяют получать более качественные увеличенные отпечатки.

Съемка файлов RAW имеет несколько недостатков, но ни один из них не должен мешать вам снимать в каком-либо режиме RAW. Минусы съемки в режиме RAW:

• Фотография в формате JPEG поначалу обычно выглядит более привлекательно по сравнению с файлом RAW.JPEG может выглядеть резче, иметь лучшие цвета и гораздо лучший контраст. Файл RAW будет выглядеть довольно мягко. Однако, если вы потратите всего несколько секунд на редактирование файла RAW в программе для редактирования фотографий, качество изображения в формате JPEG будет совершенно невысоким.
Файлы
• RAW обычно в два-четыре раза больше размера файла JPEG. Вы намного быстрее заполните свои карты памяти и жесткие диски при съемке в RAW (или, что еще хуже, в режиме RAW + JPEG). Если вы снимаете в режиме RAW или RAW + JPEG, вам, вероятно, понадобится карта памяти не менее 32 ГБ или 64 ГБ и жесткий диск на вашем компьютере не менее 512 ГБ или 1 ТБ.
• RAW ограничивает возможности серийной съемки вашей камеры; Другими словами, если вы хотите сделать 15 последовательных снимков человека, прыгающего с трамплина, снимайте в формате JPEG вместо RAW.
При съемке в формате
• RAW буфер в вашей камере замедляется, что увеличивает время, необходимое для сохранения изображений на карте памяти. Другими словами, вам придется немного подождать, чтобы сделать следующее фото
Файлы RAW
• необходимо редактировать в программе, способной редактировать специальный профиль RAW вашей камеры.К счастью, таких программ много.
• Существует небольшой риск того, что через 20 или 30 лет технология будущего не будет запрограммирована на чтение определенной файловой структуры RAW вашей камеры. Вот почему многие профессиональные пейзажные фотографы по-прежнему любят снимать в обоих режимах: RAW + JPEG.
• Операционные системы (например, Windows) иногда не могут предварительно просмотреть файлы RAW, особенно для компактных фотоаппаратов, которые поддерживают режим RAW.

Если вы нервничаете или не решаетесь перейти к съемке в режиме RAW, просто снимайте в режиме RAW + JPEG.Вы получите уже знакомый вам JPEG и, по крайней мере, сможете сохранять файлы RAW на будущее. Я не снимал в формате RAW первые восемь лет цифровой съемки, и это была огромная ошибка с моей стороны. Не повторяйте моих ошибок; начните снимать в режиме RAW или RAW + JPEG уже сегодня.

Liberty Cascade, Нью-Гэмпшир

СКОРОСТЬ ВЫДЕРЖКИ ДЛЯ ФОТОГРАФИИ ВОДОПАДА

Длинная выдержка необходима для создания мягких «ангельских волос» или «шелковистости», столь характерных для фотографий водопада.Как правило, скорость 1/15 секунды или более (т. Е. 1/2 секунды, 1 секунда, 2 секунды и т. Д.) Будет размыть воду, чтобы создать этот художественный эффект. Длительная выдержка также важна, если вы фотографируете в глубоких ущельях или пропастях, где даже в самые солнечные дни область вокруг водопада получает мало света. Выдержка также должна быть больше, если вы снимаете на восходе или закате или около него, поскольку сцены, естественно, будут темнее, чем в разгар дня.

Однако длинные выдержки не всегда лучший выбор для съемки водопадов.С традиционными водопадами типа block я предлагаю использовать «более короткие» или «более быстрые» выдержки (например, 1/45 секунды или 1/60 секунды). Более длинные выдержки на «блочных» водопадах часто создают портрет чистой белой воды без мелких деталей. Вы обнаружите, что длинные выдержки намного лучше подходят для тонких воронок , хвощей или других водопадов с низким или умеренным уровнем воды. Большинство фотографий в путеводителе Водопады Новой Англии: Путеводитель по более чем 400 каскадам и водопадам были сделаны с выдержкой от 1/15 секунды до 2 секунд.Мои любимые выдержки обычно составляют от 1/2 до 1 секунды, но каждая сцена с водопадом индивидуальна.

Большинство современных наводящих и цифровых зеркальных фотоаппаратов имеют режим «приоритета выдержки», который позволяет вам выбирать выдержку, а камера автоматически выбирает некоторые другие параметры съемки (диафрагму, чувствительность пленки ISO и т. Д. .). Этот режим может быть полезен, но многим фотографам нравится полностью ручное управление. Полное ручное управление позволяет вам одновременно поэкспериментировать с диафрагмой, выдержкой и светочувствительностью пленки ISO.

Выдержку также можно значительно увеличить (например, с 1 до 2 секунд) за счет использования фильтров нейтральной плотности или круговых поляризаторов. Фильтры обсуждаются позже на этой странице.

Напоминаем, что вам обязательно понадобится штатив, если вы снимаете с длинной выдержкой.

Если вы хотите получить максимальную отдачу от концепции выдержки, вам также абсолютно необходимо понимать концепцию «диафрагмы». Продолжайте читать …

Френчменс Хоул, Мэн

АПЕРТУРА ДЛЯ ФОТОГРАФИИ ВОДОПАДА

Концепция «диафрагмы» не менее важна, чем выдержка.Диафрагма означает, какая часть объектива «открыта», когда вы фотографируете.

Маленькая / узкая диафрагма (например, f / 11, f / 13 или f / 16) полезна, если вы хотите запечатлеть всю сцену водопада, включая полевые цветы, деревья, камни и людей, находящихся внутри или вокруг падающая вода. Другими словами, маленькая / узкая диафрагма позволит вам включить больше переднего плана и фона, чем большая / широкая диафрагма.

Большая / широкая диафрагма (например, f / 3,5 или f / 4.6) нечасто используется для съемки водопада, потому что вы обычно хотите включить в фотографию много переднего и заднего плана. Маленькая / узкая диафрагма, такая как f / 13, сделает это более успешно.

Попробуйте поэкспериментировать с диафрагмой от f / 8 до f / 16. Например, с диафрагмой f / 11 или f / 13 для большинства снимков должно быть видно все, что находится в фокусе, от валуна на небольшом расстоянии перед вашими ногами до деревьев и листьев, обрамляющих водопад. Если вы находитесь очень близко к объектам переднего плана, вы также можете попробовать сузиться, например, f / 20 или f / 22.Однако обратите внимание, что (часто нежелательное) явление, называемое дифракцией, становится все более распространенным после f / 13 или f / 16 на большинстве объективов.

Многие фотографы ошибаются, пытаясь сфокусироваться только на выдержке; не забывайте учитывать диафрагму при составлении снимков. Имейте в виду, что при «расширении» диафрагмы (например, от f / 13 до f / 11) вы увеличиваете выдержку (например, с 1/15 до 1/30), что позволяет большему количеству света фотограф. Помните, что вам понадобится не менее 1/15 секунды для выдержки, чтобы получить шелковисто-гладкий водопад (1/2 или даже 1 или более секунд часто даже лучше).

Некоторые современные цифровые фотоаппараты наведи и снимай имеют меньший диапазон диафрагмы, из которого можно выбирать. Например, Canon S120 — моя вторичная / резервная камера с диапазоном диафрагмы от f / 1.8 до f / 5.7. С такой камерой я предлагаю поэкспериментировать с диафрагмой от f / 3,5 до f / 4,5. Дело в том, что диафрагма f / 3.5 на одной камере может не соответствовать диафрагме f / 3.5 на другой камере.

Большинство современных наводящих и цифровых зеркальных фотоаппаратов имеют режим приоритета диафрагмы, который позволяет вам выбирать диафрагму, и камера автоматически выбирает некоторые другие параметры съемки (выдержка, чувствительность пленки ISO и т. Д.)). Я предпочитаю этот режим полностью ручному управлению, но другие пейзажные фотографы думают иначе. Полное ручное управление позволяет вам одновременно поиграть со скоростью затвора.

Чтобы ознакомиться с соотношением диафрагмы и выдержки , потребуется изрядное количество проб и ошибок. Просто наберитесь терпения, и если вам нужна дополнительная помощь, я рекомендую прочитать эту статью .

Драй-Ривер-Фолс, Нью-Гэмпшир

СКОРОСТЬ ПЛЕНКИ ДЛЯ ФОТОГРАФИИ ВОДОПАДА

Для создания эффекта мягкой воды ангельских волос, сохраняя при этом передний и задний план кадра сфокусированными и резкими, медленная пленка (или его цифровой эквивалент ISO).

Моя любимая слайд / прозрачная пленка для водопада фотография — Fuji Velvia, которая доступна в форматах ISO 50 и ISO 100 . Детали, полученные из этого фильма, невероятны. Он также очень хорошо выделяет синие и зеленые тона. Однако в солнечных условиях он не работает. Вы захотите использовать эту пленку рано или поздно днем ​​или в пасмурные дни.

Большинство цифровых зеркальных фотокамер позволяют вам выбирать чувствительность пленки вплоть до ISO 100 (некоторые даже опускаются до ISO 64 или ISO 50).При уменьшении светочувствительности пленки (например, с ISO 200 до ISO 100) вашей камере требуется больше света для правильной экспозиции. Это то, что позволит вам добиться большой выдержки, необходимой для достижения желаемого эффекта шелковистости. Низкоскоростные пленки также более резкие, что в конечном итоге позволяет увеличивать фотографии более высокого качества (и большего размера). Другими словами, отпечаток размером 16×20 дюймов, сделанный при ISO 100, будет выглядеть резче, чем отпечаток, сделанный при ISO 400.

На моей камере Canon 5D Mark III я использую ISO 100 для съемки водопада в 99% случаев.

ФОКУСИРОВКА

Существует два основных режима фокусировки с помощью DSLR: ручной и автоматический.

В то время как вы могли снимать водопады в режиме автоматической фокусировки, ручной режим фокусировки — это то, что будут использовать все профессионалы пейзажной фотографии. На большинстве цифровых зеркальных фотоаппаратов ручная установка фокусировки фактически выполняется на самом объективе.

Большинство цифровых зеркальных фотоаппаратов и многие наводящие камеры позволяют выполнять фокусировку вручную либо с помощью видоискателя (окуляра), либо с помощью большого ЖК-экрана на задней панели камеры.Я настоятельно рекомендую использовать большой ЖК-экран, а затем использовать функции цифрового масштабирования, имеющиеся на многих цифровых зеркальных фотокамерах, для увеличения деталей, которые вы хотите добиться максимальной резкости. После того, как вы отрегулируете объектив, чтобы сфокусироваться, снова уменьшите масштаб и убедитесь, что вся сцена выглядит хорошо и четко для вас. Конечно, вы можете делать отличные снимки, используя только видоискатель, но я обнаружил, что использование ЖК-экрана является гораздо более эффективным методом.

ЦИРКУЛЯРНЫЕ ПОЛЯРИЗАТОРЫ

В солнечные дни даже самые медленные пленки и низкие цифровые настройки ISO могут не обеспечить желаемой длительности выдержки.Для этого может быть очень полезен фильтр с круговым поляризатором, такой как B + W 77 мм круговой поляризатор Kaesemann для увеличения выдержки до желаемого уровня. Эти фильтры обычно обеспечивают от полутора до двух дополнительных «ступеней» света. Например, если вы настроили диафрагму f / 13 и выдержку 1/30 секунды, круговой поляризатор позволит вам увеличить выдержку до 1/10 секунды или 1/8 секунды, в то время как по-прежнему используя диафрагму f / 13.Круглые поляризаторы, которые использовались почти во всех фотографиях, размещенных на этом веб-сайте, также могут уменьшить блики, которые отражаются от воды, камней и листьев.

Чтобы научиться пользоваться круговым поляризатором, потребуется некоторая практика. Поворачивайте поляризатор, глядя в видоискатель или на ЖК-экран на задней панели камеры. Обратите внимание на то, что делает поляризатор, когда вы его вращаете: он либо осветляет, либо затемняет сцену, а также уменьшает или увеличивает количество блеска, исходящего от водопада и камней вокруг него.Обратите внимание, что поляризаторы работают лучше всего, когда солнце находится под углом 90 градусов от снимка, который вы пытаетесь сделать.

При покупке кругового поляризатора убедитесь, что размер фильтра соответствует «резьбе фильтра» на вашем объективе (т. Е. Круговой поляризатор 77 мм подходит только для объектива с резьбой фильтра 77 мм). Если у вас есть две линзы с разной резьбой фильтра, вы можете купить дешевый адаптер резьбы фильтра объектива, чтобы использовать один поляризатор на обеих линзах. Обязательно приобретите резьбовой переходник, который будет доходить до резьбы фильтра, а не сжиматься.Адаптеры для ниток могут быть на удивление недороги, особенно если вы покупаете их у стороннего поставщика (часто можно найти отличные по цене менее 10 долларов). Не беспокойтесь о качестве изображения — адаптеры резьбы обычно абсолютно не влияют на окончательную фотографию.

Аретуса-Фолс, Нью-Гэмпшир

ФИЛЬТРЫ НЕЙТРАЛЬНОЙ ПЛОТНОСТИ

Фильтры нейтральной плотности (обычно называемые «ND-фильтрами») также могут значительно увеличить выдержку, что помогает создать размытый вид воды.Эти типы фильтров увеличивают количество света, необходимое вашей камере. Фильтры нейтральной плотности бывают разных вариантов плотности, наиболее популярными из которых являются 1 ступень, 2 ступени, 3 ступени, 6 ступеней и 10 ступеней. Для съемки водопада лучше всего подойдет 2- или 3-ступенчатый фильтр. Я лично предпочитаю 3-ступенчатый фильтр нейтральной плотности и считаю, что чаще всего использую выдержку с этим фильтром в диапазоне от 4 до 15 секунд.

Предупреждение при использовании фильтров нейтральной плотности: в ветреную погоду ветви и листья деревьев могут легко стать размытыми из-за длительной выдержки, которая в конечном итоге используется.

СРЕДСТВА ДЛЯ ОЧИСТКИ ОБЪЕКТИВОВ И ОДЕЖДА

При съемке водопада всегда следует брать с собой очиститель для линз и тряпку для линз. Туман от многих водопадов может распространяться на 10–20 футов и более. Вы будете удивлены, насколько легко туман может попасть на ваш объектив (или фильтры объектива) очень и очень быстро!

Никогда не пытайтесь протереть линзы пальцами или одеждой — вы легко можете поцарапать линзу или фильтр. Всегда используйте ткань для линз.

КРОНШТЕЙН

Брекетинг может стать лучшим другом для фотографа-водопада.Каждый серьезный пейзажный фотограф хорошо разбирается в брекетинге. Брекетинг — это процесс, при котором вы делаете несколько снимков одного и того же объекта с разными настройками камеры. С точки зрения фотографии водопада это обычно означает настройку диафрагмы и / или выдержки для 3 или 5 различных снимков.

Вам, скорее всего, понадобится какой-то ручной режим (например, режим «M») или полуавтоматический режим (например, режим «AV» или «TV») на вашей зеркальной камере, чтобы воспользоваться преимуществами брекетинга.Некоторые из более продвинутых и дорогих компактных фотоаппаратов также предлагают брекетинг.

Чтобы проиллюстрировать брекетинг, предположим, что вы хотите использовать выдержку 1/30 секунды, потому что вам нужна длинная выдержка, чтобы создать шелковистый вид вашего водопада. Когда вы выбираете эту выдержку, предполагайте, что внутренний измеритель освещенности вашей камеры предполагает, что вам нужно использовать f / 8 в качестве диафрагмы для правильной экспозиции. Чтобы выполнить «брекетинг», сделайте один снимок с рекомендуемым сочетанием выдержки и диафрагмы (1/30 секунды при f / 8), но также сделайте две фотографии на обоих концах спектра замера (1/30 секунды). при f / 5.6 и 1/30 секунды при f / 11, например).

При брекетинге вы можете изменить выдержку или диафрагму. Я рекомендую попробовать оба, чтобы выбрать, что вам больше нравится. Я также рекомендую делать брекетинг как близко, так и далеко от правильной экспозиции, которую измеритель вашей камеры рекомендуется (например, если вы категорически против использования выдержки 1/30, попробуйте снимать со всеми этими значениями диафрагмы: f / 8, f / 11, f / 13, f / 16 и т. д.). Это приведет к тому, что изображения будут варьироваться от слишком темных до слишком светлых.Надеюсь, одна из фотографий в середине диапазона будет той, на которую вы рассчитывали с точки зрения экспозиции.

Вы также должны помнить, что обычно лучше использовать слегка недодержанный (слишком яркий), чем слегка переэкспонированный (слишком темный). Причина в том, что при последующем затемнении фотографий с помощью программного обеспечения для редактирования фотографий качество изображения ухудшается меньше, чем при их яркости. Причина в деталях в тени; когда вы осветляете тени, вы увеличиваете «шум» в этих областях, что приводит к видимой потере качества изображения.

Если вы используете пленочную камеру, брекетинг может оказаться дорогостоящим делом. Поскольку стоимость пленки и проявки очень высока, вам следует попытаться свести к минимуму брекетинг. В случае цифровой камеры единственная стоимость брекетинга — это, конечно, стоимость хранения и резервного копирования файлов / данных.

Баш-Биш-Фоллс, Массачусетс

БАЛАНС БЕЛОГО

Большинство цифровых камер позволяют изменять или редактировать температуру «баланса белого» в файлах JPEG, которые камера сохраняет при съемке.Изменение настроек баланса белого в вашей камере перед съемкой может удалить (или улучшить) некоторые синие, оранжевые или даже зеленые оттенки на ваших фотографиях.

«Ручные» функции вашей камеры обычно заключаются в том, что вы можете изменить баланс белого (другими словами, автоматические режимы изображения обычно не позволяют вам редактировать это). Мне нравится менять эту настройку несколько раз в каждой сцене, чтобы посмотреть, каковы будут результаты. Обычно камера имеет как минимум «солнечный», «затененный» и «облачный» режимы.Попробуйте их все, даже если вы не думаете, что ситуация требует этого (например, попробуйте настройку «затемнение», даже если на улице облачно).

Если вы снимаете в режиме RAW (или RAW + JPEG), баланс белого можно полностью настроить или откорректировать позже во время пост-обработки в программе для редактирования фотографий. Если вы снимаете в формате RAW, можно настроить весь диапазон баланса белого. Однако многие фотографы по-прежнему будут тратить время на настройку баланса белого в своей камере, чтобы их файлы JPEG выглядели наилучшим образом.

Вот отличный источник информации о балансе белого , если вы хотите узнать больше об этой очень важной функции вашей цифровой камеры.

ПЕРЕДНЯЯ ЧАСТЬ И КОМПОЗИЦИЯ

Внеся незначительные изменения в композицию вашего изображения, вы можете превратить средний снимок в профессиональный. Просто попробуйте включить в фотографию некоторые природные элементы, расположенные вокруг водопада. Валуны в русле ручья, туристы, стоящие у водопада, или полевые цветы на подходной тропе — вот три предложения, которые могут добавить еще один уровень качества вашим фотографиям.Вы также можете попробовать снимать водопады между деревьями или снимать с вершины водопада, глядя вниз.

Обнаружение объектов переднего плана становится необходимым с водопадами, у подножия которых есть аномально большие бассейны. Найдите время, чтобы осмотреть весь ландшафт вокруг водопада, ища что-нибудь еще, что поможет заполнить кадр вашей камеры. Это повысит качество ваших снимков и точнее отразит реальный размер водопада.

Иногда вам нужно испачкаться и / или намокнуть, чтобы получить лучший снимок! По прибытии на место происшествия проводите время, исследуя места, но также не забывайте о личной безопасности (будьте осторожны в реках и оврагах — многие фотографы были ранены или убиты на водопадах).Многие из моих любимых снимков были сделаны с ракурсов, которые обычно люди не ищут (и в процессе я обычно промокаю).

Honey Hollow Falls, Vermont

ЦИФРОВЫЕ УЛУЧШЕНИЯ / ПОСТ-ОБРАБОТКА

Каждый серьезный фотограф, которого я знаю, использует какое-то программное обеспечение для редактирования фотографий для «постобработки» своих изображений. Такие продукты, как Adobe Photoshop , Adobe Lightroom и Adobe Photoshop Elements , являются наиболее популярным программным обеспечением для постобработки, но есть и десятки других.Нельзя отрицать, что каждое изображение может быть улучшено, по крайней мере, каким-то образом с помощью постобработки, даже если это всего лишь незначительное улучшение.

Я лично стараюсь минимизировать количество манипуляций со своими фотографиями. Я верю в естественную красоту мест и считаю, что пейзажные фотографии не следует преувеличивать драматическими эффектами и цветами.

Вот наиболее частые корректировки, которые я вношу в свои фотографии водопада в формате RAW при постобработке:

• Кадрирование
  
• Контраст
  
• Оттенок / Насыщенность
• Баланс белого / Температура
• Белый / черный
• Vibrancy / Saturation — Я часто уменьшаю насыщенность синего цвета в воде
• Экспозиция — I часто осветляет (также называя «осветление») или затемняет (также называя «затемнение») всю фотографию или ее части, особенно такие вещи, как тени и небо.
• Sharpen or Unsharp Mask Tool — I используйте этот чрезвычайно полезный инструмент, чтобы сделать фотографии такими резкими, какими они выглядели невооруженным глазом
• Shadow / Highlight — осветляет темные тени, которые часто можно увидеть вдоль берега реки или между стенами ущелья

Сейчас я плачу 9 долларов.99 в месяц для Adobe Photoshop CC и Adobe Lightroom CC. Это стоит каждой копейки.

ФОТОГРАФИЯ ПОГОДЫ И ВОДОПАДА

Мать-природу очень трудно предсказать, но некоторые факты достоверны. Тающий снег ранней весной приводит в действие большинство водопадов Новой Англии вплоть до июня. Однако после июня понимание взаимосвязи между погодой, водопадами и фотографией приобретает большое значение.

Вы можете ожидать, что водопады по всей Новой Англии будут одними из самых высоких в году весной.Вы вряд ли найдете тонкую пелену воды, которую можете увидеть летом. В весенние месяцы вы можете рассчитывать сфотографировать хаотичные обвалы бурной воды в большинстве водопадов. Некоторые водопады еще не закрыты листьями деревьев и другой растительностью, что начнется с наступлением лета.

Летом зелень деревьев и мхов, окружающих водопад, добавит красок вашим фотографиям. К сожалению, при многих водопадах поток воды сильно уменьшается или даже прекращается; фотографии могут выглядеть пустыми.Тем не менее, при некоторых катарактах это лучшее время для создания снимка. Фотографии водопадов, таких как Bridal Veil Falls в Нью-Гэмпшире и March Cataract Falls в Массачусетсе, излучают романтические чувства, поскольку они захватывают тонкие завесы каскадной воды.

Настоящий фотограф водопада также будет возвращаться во время листвы и зимой для новых снимков. Если вы хотите получить типичный снимок открытки, запечатлейте водопады север Новой Англии во время пика листвы.Два водопада, которые лучше всего снимать в этом сезоне, — это Аретуса-Фолс и Серебряный каскад , оба в Нью-Гэмпшире. В обычный год почти все цвета осенней листвы представлены в нескольких ярдах от падающей воды из этих двух водопадов.

Пиковое время опадания листвы в Новой Англии варьируется в зависимости от штата, при этом в северных штатах листва обычно близка или достигает пика в течение первых двух недель октября. В южных штатах пик приходится на вторую и третью недели октября.

Зима, на мой взгляд, самое трудное время года для фотографирования. Яркие цвета весны и осени давно ушли, и измеритель вашей камеры часто обманывает отражающуюся белизну снега. Вы обнаружите, что многие водопады закрыты на сезон просто потому, что посещать их слишком опасно. Если падения достижимы, убедитесь, что выдержка была в большем диапазоне, чтобы убедиться, что хотя бы одна фотография соответствует вашим ожиданиям по качеству. Круговой поляризатор может быть очень полезным для уменьшения бликов в снежное время года.

В любое время года рекомендуется носить в рюкзаке мешок для мусора или водонепроницаемый мешок для сушки на случай плохой погоды. Камеры и линзы легко повредить вода, а комбинированная защита рюкзака и мешка для мусора может спасти ваше оборудование от непогоды.

Нужна дополнительная помощь в фотосъемке водопадов? На Amazon Kindle есть отличная книга под названием Как фотографировать водопады, как Pro . Кроме того, многие, если не большинство, из путеводителей по водопадам , которые в настоящее время представлены на рынке, также имеют главу, посвященную фотографии водопадов.

Лоуэр-Фолс, шоссе Канкамагус, Нью-Гэмпшир

ТОП-10 СОВЕТОВ ПО ФОТОГРАФИИ ВОДОПАДА

Вот мои десять лучших советов по фотографии водопада. Изучите эти советы, и вы будете на пути к овладению фотографией водопадов.

1. Используйте зеркальную или беззеркальную камеру вместо компактной камеры или смартфона. Если вы можете себе это позволить, приобретите «полнокадровую» зеркалку или беззеркальную камеру вместо модели с «датчиком кадрирования».
2. Используйте широкоугольный зум-объектив, желательно с диапазоном фокусных расстояний, скажем, 14–28 мм или 16–35 мм.
3. Купите качественный штатив и используйте его 99% времени при съемке водопадов и пейзажей.
4. Купите фильтр с круговым поляризатором и фильтр нейтральной плотности (и попробуйте использовать их для некоторых снимков при каждом водопаде, который вы снимаете).
5. Попробуйте посетить водопады в пасмурные / пасмурные дни; если солнечно, приходите рано утром и / или поздно вечером.
6. Узнайте, как использовать инструменты улучшения программного обеспечения для редактирования фотографий, особенно Adobe Lightroom и / или Adobe Photoshop.
7. Экспериментальная съемка водопадов с выдержкой от 1/15 секунды до 30 секунд.
8. Экспериментальная съемка водопадов с использованием разной диафрагмы от f / 7.1 до f / 22.
9. Овладейте искусством брекетинга экспозиции.
10. Пересмотрите и снимите каждый водопад как можно больше раз, чтобы воспользоваться различными условиями воды, освещения и листвы.

Чтобы получить больше советов по фотографии водопада, посетите мой список из 100 советов по фотографии водопада> ссылка

Я также рекомендую прочитать этот список из 100 советов по пейзажной фотографии> ссылка

СЛЕДУЮЩИЕ ШАГИ

Хотите вывести свои фотографии водопадов на новый уровень? Вот несколько советов, как поднять его на несколько ступеней:

1. Постарайтесь использовать гистограмму зеркальной камеры, чтобы вам не приходилось брекетировать каждый снимок.
2. Поэкспериментируйте с градуированными фильтрами нейтральной плотности, чтобы правильно экспонировать небо и водопад.
3. Узнайте, как сфокусировать стек, а затем комбинировать или смешивать изображения в Adobe Photoshop.
4. Узнайте, как совмещать разные экспозиции в Adobe Photoshop.
5. Добавьте несколько солнечных лучей к фотографиям водопада с помощью профессионального широкоугольного объектива с диафрагмой от f / 14 до f / 22.
6. Съемка в цветовом режиме «Adobe RGB» вместо «SRGB».
7. Овладейте искусством подготовки фотографий к печати и найдите услуги печати высочайшего качества (или купите собственный профессиональный принтер).
8. Подумайте о том, чтобы приобрести объектив с функцией наклона и сдвига, а затем купите эту книгу , чтобы научиться правильно пользоваться им (примечание: эти объективы могут быть очень сложными в освоении).

ЗАДАТЬ ВОПРОС / ОСТАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ:

Не стесняйтесь задать вопрос / оставить комментарий, относящийся к этой странице ниже. Также приветствуются отзывы / предложения по улучшению:
(браузер вашего настольного компьютера / ноутбука может блокировать этот раздел — попробуйте свой смартфон или планшет, если вы не видите раздел комментариев ниже)

УЗНАЙТЕ БОЛЬШЕ О НОВОЙ АНГЛИИ!
Коннектикут / Мэн / Массачусетс / Нью-Гемпшир / Род-Айленд / Вермонт
Домашняя страница / О книге / Обновления книги / 40 лучших водопадов / Отверстия для плавания / Как использовать это руководство / Свяжитесь с нами
Фотография водопада / 25 лучших походов по Новой Англии / 4000 футов NH / Bigroads.ком
© newenglandwaterfalls.com
фотографий / изображений нельзя использовать без разрешения

Трюк с фотографиями iPhone: делайте потрясающие снимки с длинной выдержкой без дополнительных приложений или оборудования

Эндрю Хойл / CNET

Тройная камера iPhone 11 Pro делает одни из лучших изображений, которые вы можете получить с телефона, и даже одиночная камера iPhone SE делает потрясающие изображения, которые противоречат его доступной цене.Но внутри этих телефонов, особенно выпущенных после iPhone 6, скрывается творческий трюк, который позволяет превратить повседневные изображения в мечтательные снимки с длинной выдержкой.

Читать: Камера iPhone 12 Pro Max: почему этот профессиональный фотограф в восторге

Получите больше от своих технологий

Изучите умные гаджеты и советы и рекомендации по работе в Интернете с помощью информационного бюллетеня CNET How To.

Фотография с длинной выдержкой — это любое изображение, на котором затвор намеренно оставлен открытым достаточно долго, чтобы размыть движение на изображении.Посмотрите фотографии водопадов, и вы, несомненно, увидите изображения, на которых бушующий поток воды сглаживается этим потусторонним потоком — это изображение с большой выдержкой.

Чтобы сделать такое изображение с помощью цифровой зеркальной камеры, обычно требуется штатив, чтобы камера оставалась устойчивой, и фильтр, блокирующий свет. Это часто требуется, потому что если оставить затвор открытым на секунду или более, можно пропустить слишком много света, и изображение станет слишком ярким.

Стандартное изображение, снятое на iPhone 11 Pro (слева), и то же изображение с включенным режимом длинной выдержки (справа).

Эндрю Хойл / CNET

В iPhone используется другая, гораздо более хитрая техника, однако не требующая дополнительного оборудования. Он использует Live Photos, функцию, которая превращает неподвижное изображение в короткую анимацию, записывая несколько секунд видео при срабатывании затвора.

Анализируя, какие объекты движутся, iPhone фиксирует движение и размывает его. Он также может распознавать то, что не движется (например, камень или стену), и пытается сохранять эти объекты резкими и в фокусе.Это великолепный метод, поскольку он позволяет делать снимки с длинной выдержкой даже при ярком полуденном солнце без использования штатива или фильтра. Возьмите это, зеркалки.

Вот как вы можете начать.

Бегущая вода создает привлекательный размытый объект, в то время как камни остаются статичными и резкими.

Эндрю Хойл / CNET

Знайте, что делает хороший снимок с длинной выдержкой

Не все работает как снимок с длинной выдержкой.Крупный план цветка, развевающегося на ветру, превратится в размытый беспорядок, в то время как изображение статичной машины останется статичным.

Что вам нужно, так это сцена, в которой есть как статические, так и движущиеся элементы. Водопады — обычное дело, так как стремительная вода будет размыта, а камни вокруг останутся твердыми. На самом деле, любой водоем был бы хорошим объектом для экспериментов.

Стандартный снимок (слева) выглядит как любой старый, забытый снимок из парка Диснея.Но длинная выдержка (справа) превращает его в неземное изображение, которое действительно демонстрирует движение в сцене.

Эндрю Хойл / CNET

Вы также можете попробовать оживленные городские улицы (помните о своем социальном дистанцировании!). Эффект длительной выдержки сделает здания и дороги резкими и фиксированными на изображении, но люди, идущие вокруг, будут размыты в призрачные фигуры, которые будут выглядеть атмосферно и драматично.

Включите Live Photo

Для получения изображения с длинной выдержкой требуется движение, записанное в Live Photo, поэтому очень важно, чтобы этот режим был активирован при съемке. Он расположен в правом верхнем углу экрана камеры (в портретной ориентации) или в верхнем левом углу (в альбомной ориентации). Вы увидите значок двух кругов, окруженный третьим пунктирным кругом. Если через него нет линии, активируются Live Photos. Если через него есть линия, коснитесь значка, и на экране появится сообщение «Live» в небольшом желтом квадрате.

Убедитесь, что этот значок не проходит через линию.

Эндрю Хойл / CNET

Держите устойчиво

Хотя iPhone не требует штатива для получения хорошего изображения с длинной выдержкой, вы получите наилучшие результаты, если держите телефон как можно устойчивее во время съемки Live-изображения. Я предлагаю во время съемки положить телефон на стену или другую неподвижную поверхность. Если вам приходится держать телефон в руке, я обнаружил, что прижатие локтей к телу и задержка дыхания помогают уменьшить размытость изображения при съемке.

Также неплохо сделать несколько снимков, ударяя по кнопке спуска затвора, удерживая позицию. Таким образом вы увеличите свои шансы получить хотя бы одно изображение, достаточно стабильное для получения привлекательной длительной выдержки.

Проведите пальцем вверх по живому фото в галерее и активируйте эффект «Длительная выдержка».

Эндрю Хойл / CNET

Создайте длинную экспозицию

После того, как вы сделали живые изображения, пришло время преобразовать их в настоящую длинную экспозицию.Откройте изображение, которое вы выбрали в своей галерее, и смахните вверх. Это вызовет панель под названием «Эффекты», где вы можете зациклить движение в видео в гифки. Проведите до конца панели эффектов, и вы увидите панель под названием Long Exposure. Коснитесь его.

Это займет секунду или две, но вы быстро увидите, как любое движение в вашем кадре размывается и превращается в мечтательный эффект, который вам нужен. Затем вы можете увеличить масштаб, чтобы убедиться, что он по-прежнему красивый и резкий. Не стесняйтесь применять тот же эффект к другим фотографиям той же сцены, которые вы сделали, на случай, если они получились лучше.

Я не собирался делать этот снимок с длинной выдержкой, когда впервые сделал его, но поскольку это была Live Photo, я смог вернуться позже и включить режим длинной выдержки.

Эндрю Хойл / CNET

Проверьте свою библиотеку

Прежде чем вы броситесь искать ближайший водопад, просмотрите свою библиотеку, чтобы увидеть, есть ли у вас уже подходящие изображения. Самое замечательное в использовании инструмента длинной выдержки iPhone заключается в том, что вам не нужно использовать его во время съемки.Вы можете вернуться и применить его к любому изображению с длинной выдержкой, которое вы сделали до сих пор.

Возможно, вы посетили Ниагарский водопад или Хавасу-Фолс в Аризоне несколько лет назад и случайно активировали Live Photos во время съемки. Вы можете провести пальцем вверх и активировать длинную выдержку на любом из этих снимков. Вы даже можете зайти в свой альбом «Живые фото» в своей галерее, чтобы увидеть все снимки, которые у вас есть на вашем телефоне, которые можно преобразовать в длинные выдержки. Мой совет? Включите хороший подкаст, устройтесь в удобном кресле и посмотрите, какие мечтательные кадры вы сможете найти в своей библиотеке.

методов

Изображение может использоваться для восстановления данных числовых координат из распечатанных линейных графиков с помощью следующая процедура.

1) Оцифруйте график с помощью телекамеры или плоского сканера.

2) Отредактируйте график, чтобы удалить ось x, ось y и метки.

3) Поверните график на 90 по часовой стрелке.

4) Создайте маску линии, подобную показанной выше, с помощью инструмента рисования линий и повторите использование копирования и вставки.

5) Преобразуйте линейный график в диаграмму рассеяния, выполнив операцию AND с маской, используя команда Image Math.

6) Выберите X-Y Center в диалоговом окне Анализ / Параметры.

7) Снимите флажок Инвертировать координаты Y в диалоговом окне «Настройки».

8) Используйте команду «Анализировать частицы», чтобы записать координаты X-Y.

В качестве альтернативы, что намного проще, можно использовать макросы из файла «Линейные графики-> Данные», которые автоматизирует большинство этих шагов. Используйте инструмент палочки, чтобы очертить график (щелкните значок слева от кривой), затем используйте макрос Clear Outside, чтобы стереть все, кроме участок. Затем используйте «Преобразовать линейный график в точки», чтобы выполнить шаги 3–8, описанные выше. Предполагает активное окно содержит двоичное изображение, и вы выбрали его с помощью прямоугольного инструмент выбора, одиночный линейный график, нарисованный на белом фоне.Использовать Макрос Plot Points для отображения результирующих координатных данных.

Удерживая нажатой клавишу выбора при использовании многих команд и инструментов в Изображение вызывает выполнение альтернативных функций. При использовании команд меню вы только при первом выборе команды необходимо удерживать нажатой клавишу выбора.

Начало Изображение — Используйте карту QuickCapture вместо карты Scion, при условии, что обе установлены

Параметры команды меню Закрыть — Изменения для закрытия всех
Сохранить — Изменения для сохранения всех
Экспорт (измерения) — Экспорт результатов измерений с заголовками столбцов и строк

Копия (измерения) — Копирование результатов измерения с заголовками столбцов и строк
Повернуть влево, повернуть вправо — Стирание перед вращением

Гладкое — Больше (невзвешенное) сглаживание
Резкость — Повышенная резкость

Анализ частиц — Пропустить диалоговое окно
Калибровка — Позволяет редактировать измеренные значения

Остановить захват — Пропустить коррекцию затенения
Средние кадры — Диалоговое окно «Пропустить»
Animate — Удалить экран до цвета фона перед анимацией
Фоторежим — Перед удалением экрана переместить окно в верхнюю часть экрана

Каскадирование изображений — Переместите все окна изображений в «исходное» положение (верхний левый угол)
Мозаичные изображения — Используйте режим «Масштабировать по размеру» для рисования окон изображений

Параметры инструмента Увеличительное стекло — Уменьшить вместо увеличения
Grabber — Прокрутите все остальные мозаичные окна в то же положение
Текстовый инструмент — Нарисуйте результаты измерения площади или длины
Ластик — Выбрать цвет фона из окна изображения
Инструмент LUT — Поверните LUT
Кисть — Выбрать цвет переднего плана из окна изображения
Пипетка — Выберите цвет фона, а не цвет переднего плана

Сенсорные системы и реакции растений

Реакция растений на свет

Растения реагируют на световые раздражители ростом, дифференциацией, отслеживанием времени дня и времен года и движением к свету или от него.

Цели обучения

Сравните реакцию растений на свет

Основные выводы

Ключевые моменты

• Растения растут и дифференцируются, чтобы оптимизировать свое пространство, используя свет в процессе, известном как фотоморфогенез.
• Растения растут и движутся к свету или от него в зависимости от своих потребностей; этот процесс известен как фототропизм.
• Фотопериодизм иллюстрируется тем, как растения цветут и растут в определенное время дня или года с помощью фоторецепторов, которые воспринимают длины волн солнечного света, доступные в течение дня (по сравнению с ночью) и в течение всего сезона.
• Различные длины волн света, красные / дальние красные или синие области видимого спектра света, вызывают структурные реакции у растений, подходящих для реакции на эти длины волн.

Ключевые термины

• Фоторецептор : специализированный белок, способный обнаруживать свет и реагировать на него
• фотопериодизм : рост, развитие и другие реакции растений и животных в зависимости от продолжительности дня и / или ночи
• фотоморфогенез : регулирующее влияние света на рост, развитие и дифференциацию растительных клеток, тканей и органов
• фототропизм : движение растения к свету или от него

Реакция растений на свет

У растений есть множество сложных способов использования света, которые выходят далеко за рамки их способности осуществлять фотосинтез.Растения могут дифференцироваться и развиваться в ответ на свет (известный как фотоморфогенез), что позволяет растениям оптимизировать использование света и пространства. Растения используют свет для отслеживания времени, что называется фотопериодизмом. Они могут определять время суток и время года, воспринимая и используя солнечные лучи различной длины. Свет также может вызывать у растений направленную реакцию, которая позволяет им расти навстречу свету или даже от него; это известно как фототропизм.

Фототропизм растения орхидеи : Это растение орхидеи, помещенное рядом с окном, растет навстречу солнечному свету через окно.Это пример позитивного фототропизма.

Чувство света в окружающей среде важно для растений; это может иметь решающее значение для конкуренции и выживания. Реакция растений на свет опосредуется различными фоторецепторами: белком, ковалентно связанным со светопоглощающим пигментом, называемым хромофором; вместе, называется хромопротеином. Хромофор фоторецептора поглощает свет определенной длины волны, вызывая структурные изменения в белке фоторецептора. Затем структурные изменения вызывают каскад передачи сигналов по всему растению.

Красная, дальняя красная и фиолетово-синяя области видимого спектра света вызывают структурное развитие растений. Сенсорные фоторецепторы поглощают свет в этих конкретных областях видимого спектра света из-за качества света, доступного в дневном спектре. В наземных местообитаниях пики поглощения света хлорофиллами находятся в синей и красной областях спектра. По мере того, как свет фильтруется через навес и поглощаются синие и красные длины волн, спектр смещается к дальнему красному концу, смещая растительное сообщество к тем растениям, которые лучше приспособлены к реакции на дальний красный свет.Рецепторы синего света позволяют растениям определять направление и количество солнечного света, который богат сине-зелеными выбросами. Вода поглощает красный свет, поэтому обнаружение синего света необходимо для водорослей и водных растений.

Фитохромная система и реакция на красный свет

Растения используют фитохромную систему, чтобы определять уровень, интенсивность, продолжительность и цвет окружающего света для корректировки своей физиологии.

Цели обучения

Объясните реакцию фитохромной системы на красный / дальний красный свет

Основные выводы

Ключевые моменты

• Воздействие красного света превращает хромопротеин в функциональную активную форму (Pfr), в то время как темнота или воздействие дальнего красного света превращает хромофор в неактивную форму (Pr).
• Растения растут навстречу солнечному свету, потому что красный свет солнца превращает хромопротеин в активную форму (Pfr), которая запускает рост растений; растения в тени замедляют рост, потому что вырабатывается неактивная форма (Pr).
• Если семена чувствуют свет с помощью системы фитохромов, они прорастут.
• Растения регулируют фотопериодизм, измеряя соотношение Pfr / Pr на рассвете, что затем стимулирует физиологические процессы, такие как цветение, завязывание зимних почек и вегетативный рост.

Ключевые термины

• фитохром : любой из класса пигментов, контролирующих большинство фотоморфогенных реакций у высших растений
• хромофор : группа атомов в молекуле, в которой находится электронный переход, ответственный за данную спектральную полосу
• фотопериодизм : рост, развитие и другие реакции растений и животных в зависимости от продолжительности дня и / или ночи

Фитохромная система и реакция красный / дальний-красный

Фитохромы представляют собой семейство хромопротеинов с линейным тетрапиррольным хромофором, аналогичным кольцевой тетрапиррольной светопоглощающей головной группе хлорофилла.Фитохромы имеют две фото-взаимопревращаемые формы: Pr и Pfr. Pr поглощает красный свет (~ 667 нм) и сразу преобразуется в Pfr. Pfr поглощает дальний красный свет (~ 730 нм) и быстро преобразуется обратно в Pr. Поглощение красного или дальнего красного света вызывает массивное изменение формы хромофора, изменяя конформацию и активность белка фитохрома, с которым он связан. Pfr — физиологически активная форма белка; Воздействие красного света вызывает физиологическую активность растения.Воздействие дальнего красного света превращает Pfr в неактивную форму Pr, подавляя активность фитохрома. Вместе эти две формы представляют систему фитохромов.

Фитохромная система : Биологически неактивная форма фитохрома (Pr) превращается в биологически активную форму Pfr при освещении красным светом. Дальний красный свет и темнота переводят молекулу обратно в неактивную форму.

Фитохромная система действует как биологический выключатель света. Он контролирует уровень, интенсивность, продолжительность и цвет окружающего света.Эффект красного света обратим, если на образец немедленно направить дальний красный свет, который преобразует хромопротеин в неактивную форму Pr. Кроме того, Pfr может медленно превращаться в Pr в темноте или со временем выходить из строя. Во всех случаях физиологическая реакция, вызванная красным светом, обратная. Активная форма фитохрома (Pfr) может напрямую активировать другие молекулы в цитоплазме или может быть доставлена ​​в ядро, где напрямую активирует или подавляет экспрессию определенных генов.

Фитохромная система и рост

Растения используют фитохромную систему, чтобы расти от тени к свету. Нефильтрованный, полный солнечный свет содержит намного больше красного света, чем дальний красный свет. Любое растение, находящееся в тени другого растения, будет подвергаться воздействию обедненного красным светом, обогащенного дальним красным светом, потому что другое растение поглотило большую часть другого красного света. Воздействие красного света превращает фитохром в затемненных листьях в форму Pr (неактивную), что замедляет рост. На ярком солнечном свете листья подвергаются воздействию красного света и активируют Pfr, который вызывает рост в сторону залитых солнцем участков.Поскольку конкуренция за свет настолько жестока в густом сообществе растений, те растения, которые могли расти к свету быстрее и эффективнее, становились наиболее успешными.

Фитохромная система в семенах

В семенах фитохромная система используется для определения наличия или отсутствия света, а не качества. Это особенно важно для видов с очень мелкими семенами и, следовательно, с запасами пищи. Например, если проростки салата прорастут на сантиметр под поверхностью почвы, росток истощит свои пищевые ресурсы и погибнет, не достигнув поверхности.Семя прорастут только при воздействии света на поверхность почвы, в результате чего Pr превращается в Pfr, что сигнализирует о начале прорастания. В темноте фитохром находится в неактивной форме Pr, поэтому семена не прорастут.

Фотопериодизм

Растения также используют фитохромную систему для регулирования роста в зависимости от времени года. Фотопериодизм — это биологический ответ на время и продолжительность темных и светлых периодов. Поскольку нефильтрованный солнечный свет богат красным светом, но не имеет дальнего красного света, на рассвете все молекулы фитохрома в листе превращаются в активную форму Pfr и остаются в этой форме до заката.Поскольку Pfr возвращается к Pr в темноте, на восходе солнца не будет Pfr, если ночь длинная (зима), и некоторое количество Pfr, если ночь будет короткой (лето). Количество присутствующего Pfr стимулирует цветение, завязывание зимних бутонов и вегетативный рост в зависимости от времени года.

Кроме того, фитохромная система позволяет растениям сравнивать продолжительность темных периодов в течение нескольких дней. Укороченные ночи указывают на весну для растения; удлинение ночи указывает на осень. Эта информация, наряду с измерением температуры и наличия воды, позволяет растениям определять время года и соответствующим образом корректировать свою физиологию.Растения с коротким днем ​​(долгой ночью) используют эту информацию для цветения в конце лета и в начале осени, когда продолжительность ночи превышает критическую (часто восемь или меньше часов). Растения с длинным днем ​​(короткой ночью) цветут весной, когда темнота меньше критической длины (часто от 8 до 15 часов). Однако дневно-нейтральные растения не регулируют цветение по длине светового дня. Не все растения используют систему фитохромов для адаптации своих физиологических реакций к сезонам.

Ответ на синий свет

Белковые рецепторы, фототропины и криптохромы, воспринимают синий свет и соответственно изменяют физиологию растений.

Цели обучения

Различать ответы растений на синий свет

Основные выводы

Ключевые моменты

• Помимо фототропизма, фототропины воспринимают синий свет, чтобы контролировать открытие и закрытие листьев, движение хлоропластов и открытие устьиц.
• Когда фототропины активируются синим светом, гормон ауксин накапливается на затемненной стороне растения, вызывая удлинение стволовых клеток и фототропизм.
• Криптохромы улавливают окислительно-восстановительные реакции, зависящие от синего света, чтобы контролировать циркадный ритм растений.

Ключевые термины

• скототропизм : рост или движение вдали от света
• фототропин : любой из класса фоторецепторных флавопротеинов, опосредующих фототропизм у высших растений
• ауксин : класс гормонов роста растений, который отвечает за удлинение при фототропизме и гравитропизме, а также за другие процессы роста в жизненном цикле растений
• криптохром : любой из нескольких светочувствительных флавопротеинов в проторецепторах растений, которые регулируют прорастание, удлинение и фотопериодизм

Ответы синего света

Фототропизм — это направленное наклонение растения к источнику света с синими длинами волн или от него.Положительный фототропизм — это рост к источнику света, тогда как отрицательный фототропизм (также называемый скототропизмом) — это рост вдали от света. Некоторые белки используют синий свет для управления различными физиологическими процессами в растении.

Реакция голубого света на голубой свет. : Лазурный (Houstonia caerulea) показывает фототропный отклик, наклоняясь к свету.

Фототропины и физиологические реакции

Фототропины — это рецепторы на основе белков, ответственные за опосредование фототропного ответа у растений.Как и все фоторецепторы растений, фототропины состоят из белковой части и светопоглощающей части, называемой хромофором, которая воспринимает волны синего света. Фототропины принадлежат к классу белков, называемых флавопротеинами, потому что хромофор представляет собой ковалентно связанную молекулу флавина.

Фототропины контролируют другие физиологические реакции, включая открытие и закрытие листьев, движение хлоропластов и открытие устьиц. Однако из всех реакций, контролируемых фототропинами, фототропизм изучался дольше всего и лучше всего изучен.

Фототропизм и ауксин

В 1880 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис впервые описали фототропизм как склонение проростков к свету. Дарвин заметил, что свет воспринимается апикальной меристемой (верхушкой растения), но в ответ растение изгибается в другой части растения. Дарвины пришли к выводу, что сигнал должен идти от апикальной меристемы к основанию растения, где он изгибается.

В 1913 году Питер Бойзен-Йенсен провел эксперимент, который продемонстрировал, что химический сигнал, производимый кончиком растения, отвечает за реакцию растения на изгиб в основании.Он отрезал кончик саженца, покрыл срезанный слой проницаемым слоем желатина, а затем заменил кончик. При освещении проросток наклонялся к свету, хотя слой желатина присутствовал. Однако при вставке непроницаемых хлопьев слюды между кончиком и основанием среза саженец не сгибался.

Уточнение эксперимента Бойзена-Йенсена показало, что сигнал распространялся по затемненной стороне саженца. Когда пластинка слюды была вставлена ​​на освещенную сторону, растение все еще наклонялось к свету.Следовательно, химический сигнал от солнечного света, который представляет собой синие волны света, был стимулятором роста; фототропный ответ включал более быстрое удлинение клеток на заштрихованной стороне, чем на освещенной стороне, в результате чего растение изгибалось. Теперь мы знаем, что когда свет проходит через стебель растения, он дифрагирует и генерирует активацию фототропина через стебель. Большая часть активации происходит на освещенной стороне, в результате чего растительные гормоны индолуксусная кислота (ИУК) или ауксин накапливаются на затемненной стороне.Стволовые клетки удлиняются под действием ИУК.

Фототропизм и распределение ауксина : Фототропизм — это рост растений в ответ на свет. Когда солнце расположено почти прямо над растением, гормон ауксин (розовые точки) в стебле растения распределяется равномерно. По мере движения солнца ауксин перемещается на другую сторону растения. Этот избыток ауксина рядом с этими клетками заставляет их начать расти или удлиняться, наклоняя рост стебля к свету.

Криптохромы

Криптохромы — это еще один класс фоторецепторов, поглощающих синий свет. Их хромофоры также содержат хромофор на основе флавина. Криптохромы задают циркадный ритм растения (24-часовой цикл активности) с помощью рецепторов синего света. Есть некоторые свидетельства того, что криптохромы работают, воспринимая светозависимые окислительно-восстановительные реакции и что вместе с фототропинами они опосредуют фототропную реакцию.

Реакция растений на гравитацию

Побеги растений растут вдали от силы тяжести к солнечному свету, а корни растений врастают в почву в направлении силы тяжести.

Цели обучения

Опишите роль амилопластов в гравитропизме

Основные выводы

Ключевые моменты

• Положительный гравитропизм возникает, когда корни врастают в почву, потому что они растут в направлении силы тяжести, а отрицательный гравитропизм возникает, когда побеги растут навстречу солнечному свету в противоположном направлении силы тяжести.
• Амилопласты оседают на дне клеток побегов и корней под действием силы тяжести, вызывая передачу сигналов кальция и высвобождение индолуксусной кислоты.
• Индолуксусная кислота подавляет удлинение клеток в нижней части корней, но стимулирует рост клеток в побегах, что приводит к росту побегов вверх.

Ключевые термины

• амилопласт : непигментированная органелла, обнаруженная в некоторых растительных клетках, которая отвечает за синтез и хранение гранул крахмала посредством полимеризации глюкозы
• статолит : специализированная форма амилопласта, участвующая в гравиперцепции корнями растений и большинством беспозвоночных
• гравитропизм : способность растения изменять свой рост в ответ на силу тяжести

Реакция растений на гравитацию

Прорастают ли они на свету или в полной темноте, побеги обычно прорастают из земли, а корни уходят в землю.Уложенное на бок в темноте растение направит побеги вверх, если дать ему достаточно времени. Гравитропизм обеспечивает прорастание корней в почву и рост побегов к солнечному свету. Рост вершины побега вверх называется отрицательным гравитропизмом, а рост корней вниз — положительным гравитропизмом.

Покадровая съемка роста побегов и корней гороха : Покадровая съемка растения гороха, выращиваемого из семян, показывающая как побеги, так и корневую систему.Корни росли вниз в направлении силы тяжести, что является положительным гравитропизмом, а побеги растут вверх в направлении от силы тяжести, что является отрицательным гравитропизмом.

Причина, по которой растения знают, в каком направлении расти под действием силы тяжести, — это амилопласты в растениях. Амилопласты (также известные как статолиты) — это специализированные пластиды, которые содержат гранулы крахмала и оседают вниз под действием силы тяжести. Амилопласты находятся в побегах и в специализированных клетках корневого чехлика. Когда растение наклоняется, статолиты падают на новую нижнюю стенку клетки.Через несколько часов побег или корень покажут рост в новом вертикальном направлении.

Гравитропизм : Это изображение вертикального дерева с большой кривизной у основания в результате отрицательного гравитропизма. Несмотря на наклон, амилопласты вызывают рост побега в вертикальном направлении.

Механизм, обеспечивающий гравитропизм, достаточно хорошо изучен. Когда амилопласты оседают на дно чувствительных к гравитации клеток в корне или побеге, они физически контактируют с эндоплазматической сетью (ER).Это вызывает высвобождение ионов кальция изнутри ER. Эта кальциевая передача сигналов в клетках вызывает полярный транспорт растительного гормона индолуксусной кислоты (ИУК) на дно клетки. В корнях высокая концентрация ИУК препятствует удлинению клеток. Эффект замедляет рост нижней части корня, в то время как клетки развиваются нормально на верхней стороне. ИУК оказывает противоположный эффект на побеги, где более высокая концентрация в нижней части побега стимулирует рост клеток и заставляет побеги расти.После того, как побег или корень начинают расти вертикально, амилопласты возвращаются в свое нормальное положение. Другие гипотезы, которые вовлекают всю клетку в эффект гравитропизма, были предложены для объяснения того, почему некоторые мутанты, у которых отсутствуют амилопласты, могут все еще проявлять слабый гравитропный ответ.

Ауксины, цитокинины и гиббереллины

На все физиологические аспекты растений влияют гормоны растений (химические посредники), включая ауксины, цитокинины и гиббереллины.

Цели обучения

Различать типы гормонов растений и их влияние на рост растений

Основные выводы

Ключевые моменты

• При фототропизме и гравитропизме растительный гормон ауксин контролирует удлинение клеток.
• Растительный гормон цитокинин способствует делению клеток, контролируя многие процессы развития растений.
• Гиббереллины контролируют многие аспекты физиологии растений, включая удлинение побегов, прорастание семян, созревание плодов и цветов, покой семян, гендерное выражение, развитие плодов без косточек и задержку старения листьев и плодов.

Ключевые термины

• гиббереллин : любой из класса дитерпеновых гормонов роста растений, которые стимулируют удлинение побегов, прорастание семян и созревание плодов и цветов
• ауксин : класс гормонов роста растений, который отвечает за удлинение при фототропизме и гравитропизме, а также за другие процессы роста в жизненном цикле растений
• цитокинин : любой из классов растительных гормонов, участвующих в росте и делении клеток

Реакции роста

Сенсорная реакция растения на внешние раздражители зависит от гормонов, которые являются просто химическими посредниками.Гормоны растений влияют на все аспекты жизни растений, от цветения до завязывания и созревания плодов, от фототропизма до опадания листьев. Потенциально каждая клетка растения может вырабатывать гормоны растения. Гормоны могут действовать в своей исходной клетке или транспортироваться в другие части тела растения, при этом многие реакции растений включают синергетическое или антагонистическое взаимодействие двух или более гормонов. Напротив, гормоны животных вырабатываются в определенных железах и транспортируются в отдаленное место для действия, действуя в одиночку.

Гормоны растений — это группа не связанных между собой химических веществ, влияющих на морфогенез растений. Традиционно описываются пять основных гормонов растений: ауксины, цитокинины, гиббереллины, этилен и абсцизовая кислота. Кроме того, другие питательные вещества и условия окружающей среды можно охарактеризовать как факторы роста. Первые три гормона растений в значительной степени влияют на рост растений, как описано ниже.

Ауксины

Термин «ауксин» происходит от греческого слова auxein, что означает «расти».«Ауксины — главные гормоны, ответственные за удлинение клеток при фототропизме и гравитропизме. Они также контролируют дифференцировку меристемы в сосудистую ткань и способствуют развитию и расположению листьев. Хотя многие синтетические ауксины используются в качестве гербицидов, индолуксусная кислота (ИУК) является единственным естественным ауксином, который проявляет физиологическую активность. Апикальное доминирование (ингибирование образования боковых зачатков) запускается ауксинами, продуцируемыми в апикальной меристеме. Цветение, завязывание и созревание плодов, а также ингибирование опадания (опадания листьев) — это другие реакции растений, находящиеся под прямым или косвенным контролем ауксинов.Ауксины также действуют как реле для эффектов синего света и красных / дальних красных ответов.

Коммерческое использование ауксинов широко распространено в питомниках растений и в растениеводстве. ИУК используется в качестве гормона укоренения, способствующего росту придаточных корней черенков и отслоившихся листьев. Применение синтетических ауксинов к растениям томатов в теплицах способствует нормальному развитию плодов. Применение ауксина на открытом воздухе способствует синхронизации завязывания и опадания плодов, что координирует сезон сбора урожая.У таких фруктов, как огурцы без косточек, можно вызвать завязывание плодов путем обработки неоплодотворенных цветков растений ауксинами.

Цитокинины

О влиянии цитокининов впервые сообщили, когда было обнаружено, что добавление жидкого эндосперма кокосовых орехов к развивающимся в культуре зародышам растений стимулировало их рост. Стимулирующим фактором роста оказался цитокинин, гормон, который способствует цитокинезу (делению клеток). На сегодняшний день известно почти 200 природных или синтетических цитокининов.Цитокинины наиболее распространены в растущих тканях, таких как корни, эмбрионы и плоды, где происходит деление клеток. Известно, что цитокинины задерживают старение в тканях листа, способствуют митозу и стимулируют дифференцировку меристемы в побегах и корнях. Многие эффекты на развитие растений находятся под влиянием цитокининов в сочетании с ауксином или другим гормоном. Например, апикальное доминирование, по-видимому, является результатом баланса между ауксинами, которые ингибируют боковые почки, и цитокининами, которые способствуют более густому росту.

Гиббереллины

Гиббереллины (ГА) представляют собой группу из 125 близкородственных гормонов растений, которые стимулируют удлинение побегов, прорастание семян и созревание плодов и цветов. ГК синтезируются в апикальных меристемах корня и стебля, молодых листьях и зародышах семян. В городских районах антагонисты GA иногда наносят на деревья под линиями электропередач, чтобы контролировать рост и уменьшить частоту обрезки.

GA нарушают покой (состояние подавления роста и развития) семян растений, которым для прорастания требуется воздействие холода или света.Абсцизовая кислота — сильный антагонист действия ГА. Другие эффекты ГА включают выражение пола, развитие плодов без косточек и задержку старения листьев и плодов. Виноград без косточек получают стандартными методами селекции; они содержат незаметные семена, которые не развиваются. Поскольку ГА продуцируются семенами, а развитие плодов и удлинение стебля находятся под контролем ГА, эти сорта винограда обычно дают небольшие плоды в компактных гроздьях. Созревающий виноград обычно обрабатывают GA для увеличения размера плодов, а также для получения более рыхлых гроздей (более длинные стебли), что снижает вероятность заражения плесенью.

Влияние гиббереллинов на виноград : Применение гиббереллиновой кислоты в винограде увеличивает размер плодов и разрыхляет их гроздья.

Абсцизовая кислота, этилен и нетрадиционные гормоны

Все физиологические аспекты растений зависят от растительных гормонов, включая абсцизовую кислоту, этилен и нетрадиционные гормоны.

Цели обучения

Опишите роль этилена и нетрадиционных гормонов в развитии растений

Основные выводы

Ключевые моменты

• При стрессе абсцизовая кислота накапливается в растениях, подавляя удлинение стебля и вызывая покой почек.
• Растительный гормон этилен контролирует созревание плодов, увядание цветов и опадание листьев, стимулируя превращение крахмала и кислот в сахара.
• Другие нетрадиционные гормоны, такие как жасмонаты и олигосахарины, контролируют защитные реакции от травоядных и бактериальных / грибковых инфекций соответственно.

Ключевые термины

• абсцизовая кислота : растительный гормон, который участвует во многих процессах развития растений, включая покой почек, ингибирование прорастания семян и устойчивость растений к стрессу.
• жасмонат : любой из нескольких эфиров жасмоновой кислоты, которые действуют как гормоны растений
• этилен : растительный гормон, участвующий в созревании плодов, увядании цветов и опадании листьев

Реакции роста

В дополнение к ауксинам, цитокининам и гиббереллинам гормонов роста существуют еще два основных типа растительных гормонов, абсцизовая кислота и этилен, а также несколько других менее изученных соединений, которые контролируют физиологию растений.

Абсцизовая кислота

Растительный гормон абсцизовая кислота (ABA) был впервые обнаружен как агент, вызывающий опадание или опадание коробочек хлопка. Однако более поздние исследования показывают, что АБК играет лишь незначительную роль в процессе опадения. АБК накапливается в ответ на стрессовые условия окружающей среды, такие как обезвоживание, низкие температуры или сокращение продолжительности дня. Его активность противодействует многим стимулирующим рост эффектам ГА и ауксинов. АБК подавляет удлинение стебля и вызывает покой боковых почек.

ABA вызывает покой семян, блокируя прорастание и способствуя синтезу запасных белков. Растения, адаптированные к умеренному климату, требуют длительного периода низких температур, прежде чем семена прорастут. Этот механизм защищает молодые растения от слишком раннего прорастания в не по сезону теплой погоды зимой. Поскольку гормон постепенно разрушается в течение зимы, семя выходит из состояния покоя и прорастает при благоприятных весенних условиях. Другой эффект АБК — способствовать развитию зимних почек; он опосредует превращение апикальной меристемы в спящую почку.Низкая влажность почвы вызывает увеличение АБК, что приводит к закрытию устьиц, уменьшая потерю воды зимними почками.

Этилен

Этилен связан с созреванием плодов, увяданием цветов и опаданием листьев. Этилен необычен, потому что это летучий газ (C ₂ H ₄ ). Сотни лет назад, когда на городских улицах были установлены газовые уличные фонари, деревья, росшие рядом с фонарными столбами, имели скрученные утолщенные стволы, сбрасывающие листья раньше, чем ожидалось.Эти эффекты были вызваны улетучиванием этилена из ламп.

Стареющие ткани (особенно стареющие листья) и узлы стеблей вырабатывают этилен. Однако наиболее известным эффектом гормона является ускорение созревания плодов. Этилен стимулирует превращение крахмала и кислот в сахара. Некоторые люди хранят незрелые фрукты, такие как авокадо, в запечатанных бумажных пакетах, чтобы ускорить созревание; Газ, выделяемый первым созревшим плодом, ускоряет созревание оставшихся плодов.Этилен также вызывает опадение листьев и плодов, увядание и опадание цветов, а также способствует прорастанию некоторых злаков и прорастанию луковиц и картофеля.

Дата созревания : Растительный гормон этилен способствует созреванию, как видно по созреванию фиников.

Этилен широко используется в сельском хозяйстве. Коммерческие садоводы контролируют время созревания плодов с помощью газа. Садоводы препятствуют опаданию листьев у декоративных растений, удаляя этилен из теплиц с помощью вентиляторов и вентиляции.

Нетрадиционные гормоны

Недавние исследования обнаружили ряд соединений, которые также влияют на развитие растений. Их роль менее понятна, чем действие основных гормонов, описанных до сих пор.

Жасмонаты играют важную роль в защите от травоядных. Их уровни повышаются, когда растение ранено хищником, что приводит к увеличению токсичных вторичных метаболитов. Они способствуют производству летучих соединений, привлекающих естественных врагов хищников.Например, жевание гусеницами томатов приводит к увеличению уровня жасмоновой кислоты, что, в свою очередь, вызывает выброс летучих соединений, привлекающих хищников-вредителей.

Олигосахарины также играют роль в защите растений от бактериальных и грибковых инфекций. Они действуют локально на месте травмы; они также могут переноситься в другие ткани. Стриголактоны способствуют прорастанию семян у некоторых видов и подавляют латеральное апикальное развитие в отсутствие ауксинов.Стриголактоны также играют роль в создании микоризы, мутуалистической ассоциации корней растений и грибов. Брассиностероиды важны для многих процессов развития и физиологических процессов. Сигналы между этими соединениями и другими гормонами, особенно ауксином и ГА, усиливают их физиологический эффект. На верхушечное доминирование, прорастание семян, гравитропизм и устойчивость к замораживанию положительно влияют гормоны. Стероиды подавляют рост корней и опадание плодов.

Реакция растений на ветер и прикосновение

Растения реагируют на ветер и прикосновения изменением направления роста, движения и формы.

Цели обучения

Сравните способы реакции растений на направленные и ненаправленные раздражители

Основные выводы

Ключевые моменты

• Под воздействием постоянного направленного давления, такого как решетка, растения перемещаются, чтобы расти вокруг объекта, создавая давление; этот процесс известен как тигмотропизм.
• Тигмонастические реакции включают открывание и закрывание листьев, лепестков или других частей растения как реакцию на прикосновение.
• Посредством тигмоморфогенеза растения изменяют свой рост в ответ на повторяющееся механическое воздействие ветра, дождя или других живых существ.

Ключевые термины

• тигмотропизм : рост или движение растения в ответ на прикосновение
• thigmomorphogenesis : реакция растений на механическое ощущение (прикосновение) путем изменения модели их роста
• thigmonastic response : сенсорный ответ, независимый от направления стимула

Реакция растений на ветер и прикосновение

Побег гороха обвивается вокруг решетки, а дерево растет под углом в ответ на сильные ветры.Это примеры того, как растения реагируют на прикосновение или ветер.

Движение растения, находящегося под постоянным направленным давлением, называется тигмотропизмом, от греческих слов thigma, означающих «прикосновение», и тропизм, подразумевающих «направление». Щупальца — один из примеров этого. Усик — это особый стебель, лист или черешок нитевидной формы, который используется вьющимися растениями в качестве опоры. Меристематическая область усиков очень чувствительна к прикосновениям; легкое прикосновение вызовет быструю реакцию свертывания.Клетки, контактирующие с опорной поверхностью, сжимаются, тогда как клетки на противоположной стороне опоры расширяются. Достаточно применения жасмоновой кислоты, чтобы вызвать скручивание усиков без механического воздействия.

Тигмотропизм красной лозы : усики красной лозы вырабатывают ауксин в ответ на прикосновение к опорной палочке, а затем переносят ауксин в клетки, не соприкасающиеся с ними. Не соприкасающиеся клетки удлиняются быстрее и обвиваются вокруг опорной палочки.

Тигмонастическая реакция — это реакция на прикосновение, не зависящая от направления стимула.В мухоловке Venus два модифицированных листа соединены шарниром и выстланы тонкими вилкообразными зубцами по внешним краям. Внутри ловушки находятся крошечные волоски. Когда насекомое касается этих триггерных волосков, последовательно касаясь двух или более из них, листья быстро закрываются, захватывая добычу. Железы на поверхности листа выделяют ферменты, которые медленно переваривают насекомое. Высвободившиеся питательные вещества усваиваются листьями, которые снова открываются для следующего приема пищи.

Тигмоморфогенез — это медленное изменение формы растения, подвергающегося постоянному механическому воздействию, в процессе развития.Например, когда деревья гнутся на ветру, рост обычно замедляется, а ствол утолщается. Укрепление тканей, особенно ксилемы, увеличивает жесткость, чтобы противостоять силе ветра. Исследователи предполагают, что механическое напряжение, вызванное ветром, дождем или движением других живых существ, вызывает рост и дифференциацию для укрепления тканей. Этилен и жасмонат, вероятно, участвуют в тигмоморфогенезе.

Удлинение плюсны | SpringerLink

• Патрик О’Тул
• Ричард Дэвидсон

Живая справочная работа

First Online: 19 января 2015

Abstract

Укороченная деформация плюсневой кости — это состояние, которое требует хирургической коррекции при наличии симптомов переноса плюсны проблемы с обувью, приводящие к раздражению и изъязвлению кожи.Сама по себе косметика — более спорное показание к хирургическому вмешательству. Хирургическая коррекция включает удлинение укороченной плюсневой кости, которое может выполняться остро или постепенно, в зависимости от требуемой длины, <1 см и> 1 см соответственно. В послеоперационном периоде удлинение выполняется до восстановления плюснефалангового каскада. К-образная проволока обычно требуется для стабилизации пораженного пальца ноги дистальнее места остеотомии.

Ключевые слова

Внешний фиксатор Головки плюсны Косметический вид Пластина ладонной кости Состояние мягких тканей

Эти ключевые слова были добавлены машиной, а не авторами.Это экспериментальный процесс, и ключевые слова могут обновляться по мере улучшения алгоритма обучения.

Это предварительный просмотр содержимого подписки,

войдите в

, чтобы проверить доступ.

Ссылки и рекомендуемая литература

1. Пэк Г.Х., Чунг М.С. (1998) Лечение врожденной брахиметатарсии путем одноэтапного удлинения. J Bone Joint Surg Br 80 (6): 1040–1044

   CrossRefPubMedGoogle Scholar

2. Davidson RS (2001) Удлинение плюсны.Клиника голеностопного сустава 6 (3): 499–518

   CrossRefPubMedGoogle Scholar

Авторы и аффилированные лица

1. 1. Детская больница Филадельфии, Филадельфия, США,
,
2. 2. Отделение ортопедии, больница Пенсильванского университета, больница Филадельфии, США.

Репликация, индуцированная разрывом, требует индуцированного повреждением ДНК фосфорилирования Pif1 и приводит к удлинению теломер

Abstract

Разбитые вилки репликации приводят к разрывам ДНК, которые обычно репарируются посредством гомологичной рекомбинации или репликации, индуцированной разрывом (BIR).Умеренная недостаточность репликативной лигазы Cdc9 в почкующихся дрожжах Saccharomyces cerevisiae привела к образованию популяции клеток со стойким повреждением ДНК, скорее всего, из-за сломанных репликационных вилок, конститутивной активации контрольной точки повреждения ДНК и более длинных теломер. Это удлинение теломер требует функциональной теломеразы, сигнального каскада повреждений ДНК Mec1-Rad9-Rad53 и компонентов пути репарации BIR — Rad51, Rad52, Pol32 и Pif1. Индуцированное Mec1-Rad53 фосфорилирование Pif1, которое ранее было необходимо для ингибирования теломеразы при двухцепочечных разрывах, также важно для роли Pif1 в BIR и удлинении теломер в клетках cdc9-1 .Два других мутанта с нарушенной репликацией ДНК, cdc44-5 и rrm3Δ , были подобны cdc9-1 : их фенотип длинных теломер зависел от локуса фосфорилирования Pif1. Мы предлагаем модель, согласно которой прохождение вилок BIR через теломеры способствует активности теломеразы и приводит к удлинению теломер.

Сведения об авторе

Теломеры — это концы линейных эукариотических хромосом, которые поддерживаются ферментом, называемым теломеразой. Нетеломерные концы ДНК часто образуются в результате сломанных вилок репликации и обычно восстанавливаются путем индуцированной разрывом репликации (BIR) или гомологичной рекомбинации, чтобы избежать геномной нестабильности.Однако теломераза может мешать репарации, добавляя новую теломер к сломанному концу ДНК, или разрыв может быть лигирован с теломером, тем самым вызывая перестройку генома, которая часто встречается при генетических заболеваниях человека и раке. Чтобы понять, как клетки избегают ошибочной репарации, мы изучили мутантные дрожжевые клетки cdc9-1 , которые генерируют сломанные репликационные вилки с высокой частотой. Мы обнаружили, что в клетках с повреждением ДНК фосфорилируется геликаза, называемая Pif1, и это фосфорилирование позволяет Pif1 не только ингибировать теломеразу на разорванных концах ДНК, но также стимулировать восстановление разрывов с помощью BIR, что, в свою очередь, приводит к дополнительному удлинению теломер.Таким образом, новый регуляторный путь стимулирует точное восстановление разрывов с помощью BIR и в то же время способствует активности теломеразы на теломерах.

Образец цитирования: Васианович Ю., Харрингтон Л.А., Маковец С. (2014) Репликация, индуцированная разрывом, требует индуцированного повреждением ДНК фосфорилирования Pif1 и ведет к удлинению теломер. PLoS Genet 10 (10): e1004679. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679

Редактор: Цзинь-Цю Чжоу, Китайская академия наук, Китай

Поступила: 3 апреля 2014 г .; Одобрена: 18 августа 2014 г .; Опубликован: 16 октября 2014 г.

Авторские права: © 2014 Васианович и др.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Авторы подтверждают, что все данные, лежащие в основе выводов, полностью доступны без ограничений. Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Работа финансировалась премией G0

0 Совета медицинских исследований по развитию карьеры для SM и грантом 84637 на программу Wellcome Trust Program для LAH.YV — обладатель стипендии Darwin Trust для аспирантов. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Репликация является основным источником повреждения ядерной ДНК при нормальных условиях митотического роста, то есть в отсутствие лекарств или облучения [1]. Исследования как прокариот, так и эукариот предполагают, что скорости движения репликационной вилки неоднородны, с более медленным перемещением вилки, паузами вилки и разрывами в «трудно реплицируемых» областях генома [2].Остановленные или сломанные вилки репликации распознаются как участки повреждения ДНК и активируют DDR (ответ на повреждение ДНК). Распознавание повреждений ДНК приводит к активации сигнального каскада: фосфорилирование используется для передачи сигнала от сенсорных киназ ATR и ATM (Mec1 и Tel1, соответственно, у почкующихся дрожжей) к адаптерам (Rad9 и Mrc1 у дрожжей), и затем к эффекторным киназам Chk1 и Chk2 (Chk1 и Rad53 / Dun1 у дрожжей), которые, в свою очередь, вызывают остановку клеточного цикла и репарацию ДНК [3].

Разбитые вилки репликации генерируют односторонний DSB, который можно репарировать с помощью различных механизмов, основанных на гомологии ДНК между сломанным концом и неразрывной сестринской хроматидой: гомологичной рекомбинацией, зависимым от синтеза отжигом цепи или репликацией, индуцированной разрывом (BIR). Во время BIR процессинг DSB экзо- и эндонуклеазами генерирует выступ 3’ssDNA, который позволяет аппарату гомологичной рекомбинации (Rad51 / 52/54/55/57) вторгаться в гомологичную последовательность неразрывной сестринской хроматиды, чтобы восстановить синтез ДНК. [4].В отличие от обычной репликации ДНК, BIR использует консервативный режим репликации [5], [6] и требует субъединицы Polδ Pol32 и 5 ‘→ 3’ геликазы Pif1 [7], [8].

В репликации теломер, концов хромосом эукариот, участвует фермент теломераза. Основной теломеразный комплекс S. cerevisiae включает РНК-компонент TLC1 [9] и обратную транскриптазу Est2 [10], [11]. Теломеразозависимый синтез теломер тесно связан с традиционной репликацией ДНК и происходит в фазе S / G2 клеточного цикла [12], [13].Теломераза может также добавлять теломеры к нетеломерному концу ДНК [14], [15], например к DSB или сломанной репликационной вилке, тем самым приводя к терминальной делеции [16]. Чтобы предотвратить добавление теломер de novo , геликаза Pif1 фосфорилируется в клетках с повреждением ДНК, а фосфорилированная форма белка ингибирует теломеразу на разорванных концах ДНК [17]. Хеликаза Pif1 также является негативным регулятором теломеразы на теломерах в нормальных условиях роста [16]. Следовательно, клетки, лишенные Pif1, обладают как более длинными теломерами, так и повышенной частотой добавления теломер de novo к DSBs [16], [18].

Хотя теломераза ингибируется на разорванных концах ДНК посредством фосфорилирования Pif1 с помощью сигнального аппарата повреждения ДНК, пока остается неизвестным, имеет ли место какая-либо модуляция синтеза теломер в ответ на повреждение ДНК. Здесь мы сообщаем, что индуцированное повреждением ДНК фосфорилирование Pif1 необходимо не только для ингибирования теломеразы в DSB, но также для функции Pif1 в BIR. В свою очередь, активация BIR в клетках с повреждением ДНК приводит к удлинению теломер, что может обеспечить дополнительный уровень защиты теломер от аппарата репарации ДНК [19].Таким образом, индуцированное повреждением ДНК фосфорилирование Pif1 способствует потенциально стабилизирующему теломеры удлинению теломер при репрессии вредных событий присоединения теломер de novo при разрывах ДНК, тем самым направляя разрушенную ДНК в соответствующие пути восстановления, сохраняющие геном.

Результаты

Теломеразозависимое добавление теломер увеличено в

cdc9-1 клетках

Во время репликации ДНК неполное лигирование ДНК посредством частично отмененной функции лигазы может вызвать разрывы ДНК.В S. cerevisiae , CDC9 кодирует репликативную ДНК-лигазу, необходимую для жизнеспособности дрожжевых клеток [20]. Подобно другим чувствительным к температуре мутантам cdc9 , клетки cdc9-1 нормально растут при 23 ° C, но при 36 ° C останавливаются в виде крупных почковидных клеток с ядрами на шейках почек [21]. Арест cdc9-1 временно снимается в клетках cdc9-1 rad9Δ , которые при недопустимой температуре претерпевают одно или два клеточных деления перед тем, как потерять жизнеспособность [22].

Ранее сообщалось, что мутанты cdc9-1 имеют более длинные теломеры [23]. При выращивании при 22 ° C мутантный штамм cdc9-1 обладал общей длиной теломер, аналогичной клеткам CDC9 (рис. 1А). Однако, когда дрожжи cdc9-1 размножались при промежуточной температуре, 26 ° C, примерно через 80 поколений теломеры становились отчетливо и воспроизводимо удлиненными (средняя длина теломер 450 п.н.) по сравнению с изогенным штаммом CDC9 (средняя длина теломер 350 п.н.) (рис. 1А).При этой полупермиссивной температуре (26 ° C) клетки cdc9-1 показали только очень умеренный фенотип дефекта роста и обладали немного меньшим размером колонии (рис. 1B).

Рис. 1. Теломеразозависимое удлинение теломер увеличивается в клетках cdc9-1 при 26 ° C.

(A) Длина теломер в клетках CDC9 и cdc9-1 при 22 ° C и 26 ° C, определенная методом Саузерн-блоттинга («телоблот»). (B) CDC9 и cdc9-1 рост колоний при 26 ° C на богатой среде.Фотография сделана после 48 ч инкубации. (C) Удлинение теломер в ответ на cdc9-1 требует функциональной теломеразы. Телоблоты показаны в виде наборов из четырех образцов, представляющих четыре потомства спор из одной и той же тетрады, проращенных при 22 ° C и выращенных в течение ~ 40 поколений (2 пассажей) при 26 ° C. Стандарты ДНК (в kbp) показаны слева.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679.g001

Фенотип длины теломер в клетках cdc9-1 мог возникнуть из любой из следующих возможностей: (i) усиление действия теломеразы, (ii) усиление рекомбинации теломер, (iii) нарушение процессинга / укорочения теломер.Чтобы различить эти возможности, мы сравнили динамику изменения длины теломер в ответ на cdc9-1 в присутствии и в отсутствие теломеразы. Двойные гетерозиготные диплоиды CDC9 / cdc9-1 EST2 / est2Δ и CDC9 / cdc9-1 TLC1 / tlc1Δ спорулировали, и проросшие споры выросли в отдельные колонии (около 20 поколений) при 22 ° C. Четыре споры потомства от тетрад впоследствии выращивали на чашках при 26 ° C для следующих ~ 40 поколений (две полосы) для анализа длины теломер.Как и ожидалось, в присутствии теломеразы клетки cdc9-1 обладали более длинными теломерами, чем клетки CDC9 (рис. 1С). Однако в клетках, лишенных Est2 или TLC1, мутация cdc9-1 не влияла на длину теломер: как клетки CDC9 , так и клетки cdc9-1 , лишенные какого-либо существенного теломеразного компонента, показали сходные скорости укорочения теломер. Таким образом, удлинение теломер в ответ на cdc9-1 зависело от функциональной теломеразы и не было результатом нарушенной эрозии теломер или процессинга концов.

Конститутивная активация передачи сигналов повреждения ДНК приводит к удлинению теломер в клетках

cdc9-1 Анализ

FACS показал, что несинхронизированные популяции гаплоидных дрожжей cdc9-1 были обогащены клетками с содержанием ДНК 2n (рис. 2A), что указывает на задержку прогрессирования клеточного цикла в поздней S-фазе или G2, возможно, из-за активации контрольной точки. . В ответ на повреждение ДНК центральный компонент сигнального пути повреждения ДНК, Rad53, активируется путем фосфорилирования [24].В клетках cdc9-1 при 26 ° C, но не 22 ° C, наблюдался сдвиг подвижности Rad53 при SDS-PAGE, характерный для фосфорилирования Rad53 в ответ на повреждение ДНК (рис. 2B). Следовательно, при полупермиссивной температуре мутация cdc9-1 приводит к активации DDR.

Рис. 2. Активация контрольной точки повреждения ДНК происходит в клетках cdc9-1 при 26 ° C и необходима для их фенотипа длины теломер.

(A) Мутация cdc9-1 приводит к накоплению поздних клеток S / G2 при 26 ° C.(B) Активация Rad53 в ответ на cdc9-1 при 26 ° C или после обработки гидроксимочевиной (200 мМ, HU200 ) или флеомицином (5 мкг / мл, PHL5 ) в течение 2 часов при 26 ° C. ° C. (C) Анализ эпистаза удлинения теломер (проведенный телоблотом) в ответ на cdc9-1 , включающий мутации в генах для различных компонентов сигнальной сети повреждения ДНК. Анализ длины теломер с помощью телоблотов, которые показаны либо в виде наборов из четырех образцов, представляющих четыре потомства спор от одной и той же тетрады, либо наборов из шести спор из разных тетрад, но одного и того же родительского штамма (для mec1 и rad53 ) с уравновешенной длиной теломер. при 26 ° С.Стандарты ДНК (в kbp) показаны слева.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679.g002

Мы проверили генетическую зависимость удлинения теломер в клетках cdc9-1 при 26 ° C от известных компонентов сигнальной сети повреждения ДНК. Диплоидные штаммы, гетерозиготные как по CDC9 / cdc9-1 , так и по каждому представляющему интерес гену, спорулировали, и споры прорастали при 22 ° C. В случае MEC1 или RAD53 , клетки также были гетерозиготными по SML1 / sml1Δ , чтобы подавить известную летальность mec1Δ или rad53Δ с sml1Δ в потомстве [25] гаплоида.Потомство с разными генотипами размножали при 26 ° C в течение 4 повторных штрихов (~ 80 поколений), чтобы позволить длине теломер достичь стабильной длины, характерной для каждого генотипа.

Элонгация теломер в клетках cdc9-1 сохранялась на фоне tel1Δ или chk1Δ , в мутанте с дефицитом контрольной точки репликации mrc1-AQ [26] и в sml1Δ подавляет фон sml1 , где влияние dun1Δ на прогрессирование S-фазы [27].Напротив, удлинение теломер в клетках cdc9-1 зависело от RAD50 , MEC3 , RAD24 (в некоторой степени), MEC1 , RAD9 и RAD53 (Рисунок 2C).

Cdc17 представляет собой каталитическую субъединицу ДНК-полимеразы Polα, которая играет ключевую роль в координации синтеза теломер и стандартной репликации ДНК [28]. Подобно cdc9-1 , чувствительная к температуре мутация cdc17-1 приводит к более длинным теломерам [23], [29].Однако cdc17-1 не проявлял конститутивной активации DDR, а индуцированное cdc17-1 удлинение теломер не зависело от контрольной точки повреждения ДНК (Рисунок S1). Таким образом, мы заключаем, что фенотип удлинения теломер cdc9-1 при 26 ° C не является дефектом, связанным с координацией синтеза отстающей цепи на теломерах, а скорее зависит от активации центральной сети контрольных точек повреждения ДНК ( RAD50 , MEC3 , RAD24 , MEC1 , RAD9 и RAD53 ), но не на TEL1 , MRC1 , DUN1 или CHK1 .Таким образом, влияние cdc9-1 на синтез теломер, вероятно, будет непрямым, через активацию передачи сигналов повреждения ДНК, которая затем приводит к удлинению теломер.

Фосфорилирование nPif1 посредством сигнального механизма повреждения ДНК необходимо для индуцированного

cdc9-1 удлинения теломер

Мы использовали подход-кандидат для определения потенциальной связи между активацией ответа на повреждение ДНК и удлинением теломер в клетках cdc9-1 на основании (i) ранее описанной роли белков-кандидатов в метаболизме теломер; (ii) белки-кандидаты регулируются механизмом передачи сигналов о повреждении ДНК.Набор кандидатов произошел из сообщения о том, что активация DDR ведет к динамическим изменениям в архитектуре теломер [30]. Компоненты теломерного хроматина дрожжей Rap1, Sir2 / 3/4, Rif1 и Rif2 (которые регулируют действие теломеразы на теломеры в цис- [31]) и комплекс Ku70 / 80 (который необходим для локализации теломеразы в ядре. и на теломерах [32]) перемещаются от теломер Rad9-зависимым образом [30]. Такая локализация во время активации DDR в cdc9-1 может приводить к более длинным теломерам.Мы проанализировали влияние мутации cdc9-1 на длину теломер в клетках, удаленных для RIF1 , RIF2 , SIR2 , SIR3 , SIR4 , YKU70 или YKU. Увеличение длины теломер, наблюдаемое в клетках cdc9-1 , не зависело от RIF1 или RIF2 , но было умеренно снижено в отсутствие белков Sir, а удлинение теломер не наблюдалось ни в yku70 , ни в yku80 . фоны (рисунок S2).Следовательно, удлинение теломер, наблюдаемое в клетках cdc9-1 , зависит от Ku70 / 80 и, по крайней мере, частично зависит от белков Sir. Зависимость Ku70 / 80 согласуется с известной потребностью Ku70 / 80 в рекрутировании теломеразы [32], в то время как зависимость от SIR может отражать известные роли в архитектуре теломер и регуляции теломеразы в cis , или еще не исследованную роль (s) в BIR-зависимой репликации теломер.

ДНК-индуцированная передача сигналов, как известно, регулирует ядерную форму геликазы Pif1 [17], хорошо охарактеризованного ингибитора теломеразы как на теломерах, так и на разрывах ДНК [16].Фосфорилирование ядерного Pif1 (nPif1) в ответ на DSBs необходимо для ингибирования теломеразы на разорванных концах ДНК [17]. Чтобы выяснить, были ли nPif1 и его фосфорилирование во время DDR ответственными за удлинение теломер в клетках cdc9-1 , мы объединили cdc9-1 с pif1Δ, pif1-m2 (nPif1 null [16]) или ранее сообщили об аллелях PIF1 pif1-3A и pif1-4A , которые отменяют Mec1-Rad53-зависимое фосфорилирование пептида TLSSAES [17].Подобно cdc9-1 , pif1Δ и pif1-m2 имеют более длинные теломеры, но не наблюдалось аддитивного удлинения теломер ни у cdc9-1 pif1Δ , ни у cdc9-1 pif1-m2 (Рисунок 3A). Кроме того, обе мутации pif1-3A и pif1-4A уменьшили вызванное cdc9-1 удлинение теломер, с немного более выраженным эффектом на фоне pif1-4A по сравнению с pif1-3A (рис. 3B). , что предполагает возможность фосфорилирования nPif1, играющего роль в удлинении теломер в клетках cdc9-1 .Таким образом, удлинение теломер в клетках cdc9-1 генетически зависит от присутствия ядерной формы Pif1 и, в частности, от фосфорилирования TLSSAES.

Рисунок 3. Удлинение теломер в cdc9-1 зависит от присутствия nPif1 и его локуса фосфорилирования.

Анализ длины теломер с помощью телоблотов, которые показаны как наборы из четырех образцов, представляющих четыре потомства спор одной и той же тетрады, с длиной теломер, уравновешенной при 26 ° C.(A) Анализ cdc9-1 индуцированного удлинения теломер в фонах pif1Δ и pif1-m2 (потеря nPif1). (B) Анализ длины теломер CDC9 и cdc9-1 на фоне мутантов pif1 TLSSAES. Мутировавшие локусы TLSSAES с замененными аминокислотами выделены жирным шрифтом над изображениями блотов. Стандарты ДНК (в kbp) показаны слева.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679.g003

Чтобы проверить, фосфорилирован ли nPif1 в клетках cdc9-1 , мы иммунопреципитировали Pif1-4myc из клеток CDC9, и cdc9-1 и обрабатывали треть каждого образца либо CIP, либо λ-фосфатазой и сравнивали их подвижность с помощью SDS-PAGE (рис. 4A).Действительно, миграция nPif1 задерживалась в большей степени в клетках cdc9-1 , чем в клетках CDC9 , и обработка фосфатазой устраняла эту разницу в подвижности. Фактически, обработка фосфатазой привела к более быстрой подвижности видов nPif1 как в клетках CDC9 , так и в клетках cdc9-1 (фиг. 4A: сравните дорожку 2 с дорожками 4 и 6). Вместе эти находки подтверждают, что nPif1 обладает базальным уровнем фосфорилирования в клетках дикого типа и что дополнительные события фосфорилирования происходят в ответ на cdc9-1 .В соответствии с DDR-зависимой модуляцией активности nPif1 в DSB, фосфорилирование nPif1 в ответ на cdc9-1 зависело от MEC1 и RAD53 , но не от TEL1 или DUN1 (Рисунок 4B). Для дальнейшего исследования фосфорилирования nPif1 мы использовали антитело, специфичное к фосфо-регуляторному локусу nPif1 (pT) LS (pS) AE (анти-P-Pif1 антитело) [17], и установили его фосфатазозависимое распознавание nPif1 в cdc9-1. (но не CDC9 ), которые были в значительной степени аннулированы мутацией pif1-4A (рис. 4C, верхняя панель).В фонах sml1Δ mec1Δ и sml1Δ rad53Δ , cdc9-1 -зависимое распознавание Pif1 с помощью антитела против P-Pif1 было значительно снижено (фиг. 4D). Взятые вместе, данные показывают, что cdc9-1 активирует MEC1-RAD53 -зависимое фосфорилирование nPif1 по TLSSAES (а также по другим позициям на Pif1), и что результирующее удлинение теломер минимально требует фосфорилирования TLSSAES.

Рисунок 4. nPif1 фосфорилируется в клетках cdc9-1 , и это фосфорилирование необходимо для удлинения теломер.

(A) nPif1 фосфорилируется в клетках cdc9-1 . Экспрессия PIF1-4myc приводит к двум полипептидам. Виды с более высокой подвижностью геля соответствуют митохондриальному Pif1 (mPif1), а более медленно мигрирующий белок — ядерному Pif1 (nPif1). Pif1-4myc был иммунопреципитирован (IPed) из клеток CDC9 и cdc9-1 , а также из контрольных штаммов CDC9 PIF1 (без метки). Иммунопреципитированный материал обрабатывали либо кишечной фосфатазой теленка (CIP), либо λ-фосфатазой и сравнивали с образцами, подвергнутыми имитации обработки (дорожки 2 и 3), и анализировали с помощью SDS-PAGE.(B) фосфорилирование nPif1 в ответ на cdc9-1 зависит от MEC1 и RAD53 . Обратите внимание, что на этой панели и во всех экспериментах ниже только ядерный Pif1 был помечен 4myc (аллель pif1-m2 :: URA3-pif1-m1-4myc , см. Таблицу S1), и поэтому митохондриальный Pif1 больше не был виден на западе кляксы. (C) Фосфорилирование TLSSAES в ответ на cdc9-1 . Обратите внимание, что антитело против P-Pif1 имеет слабую перекрестную реактивность с другим сайтом фосфорилирования, вызванным повреждением ДНК, на Pif1 (дорожка 4: cdc9-1 pif1-4A ).Однако эта перекрестная реактивность не связана с TLSSAES, поскольку существует значительная разница между PIF1 cdc9-1 и pif1-4A cdc9-1 (сравните дорожки 2 и 4) в относительной величине сигнала; см. также панель D. (D) Фосфорилирование TLSSAES в ответ на cdc9-1 является -зависимым от MEC1-RAD53 . На панелях (C – D) nPif1-4myc и nPif1-4A-4myc были иммунопреципитированы с использованием антитела против myc (9E10) из клеток с генотипами, указанными ниже, затем обработаны или имитированы CIP-фосфатазой, разделенной на SDS PAGE, перенесенный на PVDF-мембрану, зондировали с использованием аффинно очищенного кроличьего поликлонального антитела, индуцированного против VIDFYL (pT) LS (pS) AE (анти-P-Pif1, верхнее изображение на каждой панели), а затем повторно зондировали с помощью 9E10 (анти-myc , нижнее изображение).

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679.g004

Для удлинения теломер в

cdc9 -1 необходимы функциональные компоненты пути BIR

Помимо своей роли в регуляции теломеразы на теломерах и DSB [16], [17], nPif1, как сообщается, также играет роль в BIR [8]. Мутация cdc9-1 вызывает недостаточность репликативной лигазы, что приводит к образованию разрывов, о чем свидетельствует накопление нелигированных растущих цепей ДНК [20], [33].Прохождение репликационных вилок через эти зарубки может приводить к сломанным репликационным вилкам [34], что потребует гомологически опосредованной репарации, такой как гомологичная рекомбинация или BIR. Чтобы проверить, играет ли BIR какую-либо роль в удлинении теломер в клетках cdc9-1 , мы объединили cdc9-1 с делециями в генах, кодирующих основные компоненты механизма BIR, такие как Rad51, Rad52 и Pol32. Действительно, мы наблюдали, что RAD51 , RAD52 и POL32 необходимы для индуцированного cdc9-1 удлинения теломер (рис. 5A).Кроме того, индуцированное cdc9-1 накопление клеток G2 сохранялось на фоне pif1-4A и pol32Δ (Рисунок S3), несмотря на отсутствие удлинения теломер (см. Рисунки 3B и 5A), что позволяет предположить, что PIF1 и POL32 находятся после активации DDR в пути, ведущем к удлинению теломер в клетках cdc9-1 . Поскольку Pol32 и nPif1 необходимы специально для BIR [7], [8], но не для гомологичной рекомбинации, наши данные предполагают, что BIR играет главную роль в удлинении теломер у дрожжей cdc9-1 .

Рисунок 5. BIR необходим для удлинения теломер в клетках cdc9-1 .

Анализ длины теломер с помощью телоблотов, представленных в виде наборов из четырех образцов, представляющих четыре потомства спор одной и той же тетрады, выращенных при 26 ° C. (A) Анализ cdc9-1 индуцированного удлинения теломер в отсутствие основных компонентов BIR — Rad51, Rad52 или Pol32; (B) Удлинение теломер в ответ на cdc9-1 смягчается на фоне psy3 . Обратите внимание, что наблюдалась изменчивость длины теломер мутантов cdc9 psy3 , поэтому показаны две тетрады, представляющие самые крайние примеры.(C) Сверхэкспрессия MPh2 из индуцируемого галактозой промотора в клетках, размножающихся на галактозе, подавляет удлинение теломер в клетках cdc9-1 (см. Набор из 4 образцов, помеченных как галлон справа). Потомство из четырех спор одной и той же тетрады было пассировано в течение ~ 80 поколений либо на глюкозе ( glu , промотор GAL1 репрессирован), либо на галактозе ( gal , индуцируется промотор GAL1 ) перед образцами ДНК. были подготовлены и проанализированы на длину теломер.Стандарты ДНК (в kbp) показаны слева.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679.g005

Для дальнейшего изучения этой гипотезы мы проверили, есть ли комплекс PCSS (Psy3 / Csm2 / Shu1 / Shu2) и геликаза Mph2, которая, как известно, регулирует образование нитей Rad51 и постинвазионные шаги в BIR соответственно [35], [36], [37], оказали влияние на длину теломер в cdc9-1 . Делеция PSY3 частично подавляла удлинение теломер в клетках cdc9-1 (рис. 5B), что согласуется с ранее описанной ролью комплекса PCSS как положительного регулятора сборки филаментов Rad51 на обработанном DSB [35], [36]. .Mph2 разрушает D-петли, образованные при инвазии покрытой Rad51 оцДНК в гомологичную последовательность [37], а сверхэкспрессия MPh2 с промотора GAL1 ингибирует BIR [38]. Избыточная экспрессия MPh2 в клетках cdc9-1 приводит к облегчению удлинения теломер (фиг. 5C), что согласуется с гипотезой о том, что удлинение теломер зависит от BIR. Т.о., удлинение теломер в cdc9-1 генетически зависит от основных компонентов аппарата BIR Rad51, Rad52, nPif1, Pol32, а также от его регуляторов Mph2 и комплекса PCSS.

Фосфорилирование nPif1, вызванное повреждением ДНК, на TLSSAES необходимо для его роли в BIR

Поскольку удлинение теломер в ответ на cdc9-1 зависело от фосфорилирования как BIR, так и nPif1 на TLSSAES, мы проверили, требуется ли фосфорилирование nPif1 TLSSAES для BIR, используя хорошо зарекомендовавшую себя систему индуцируемой галактозой экспрессии эндонуклеазы HO для генерации DSB [39] рядом с двумя выбираемыми маркерами, каждый из которых расположен по обе стороны от разрыва (подробности см. На Рисунке 6A).Селективный маркер KAN на проксимальной стороне центромеры разрыва был дополнительно разделен на два нефункциональных фрагмента на CHR VIIL и CHR IIR , так что функциональный аллель KAN будет восстанавливаться только тогда, когда BIR инициация на CHR IIR предоставила шаблон для восстановления DSB на CHR VIIL (фиг. 6A). В соответствии с ранее опубликованными данными [8], клетки PIF1 были более эффективны в BIR, чем pif1-m2 , а мутанты pif1-4A продемонстрировали потерю функции, аналогичную pif1-m2 (Рисунок 6B).И pol32 , и rad9 аннулировали PIF1 -зависимую BIR (фиг. 6B), предполагая, что nPif1 требует функциональных Polδ и DDR для продвижения BIR. Поскольку добавление теломер de novo активируется в клетках pif1-4A [17] и, таким образом, может конкурировать с BIR за DSB, мы проверили, являются ли мутации est2 или yku80 , которые нарушают добавление теломер de novo [18]. ], затронул BIR в клетках PIF1 и pif1-4A и обнаружил, что увеличенное добавление теломер de novo в pif1-4A не препятствовало BIR (фиг. 6B).Следовательно, фосфорилирование nPif1 в локусе TLSSAES необходимо специально для его роли в BIR, на которую не влияют de novo событий добавления теломер, которые происходят в DSB.

Рисунок 6. Фосфорилирование nPif1, вызванное повреждением ДНК, необходимо для BIR.

(A) Схема анализа BIR. 3′-фрагмент KAN на CHR VIIL и 5′-фрагмент KAN на CHR IIR обладают перекрывающейся гомологичной последовательностью 500 п.н., которая может быть использована для инициации репарации HO-индуцированного DSB на CHR VIIL пользователя BIR.Для репарации с помощью BIR требуется ~ 100 т.п.н. проксимальной последовательности теломер на CHR IIR для копирования в CHR VIIL . Событие репарации также приводит к восстановлению функционального аллеля KAN , а также к потере гена URA3 из теломер VIIL . (B) Влияние мутантного аллеля pif1-4A на BIR в различных генетических фонах. Частоту BIR оценивали как отношение колоний G418 ^R ura ^— к общему количеству высеянных клеток (см. Материалы и методы).Для каждого генотипа использовали не менее трех независимых экспериментов для расчета частоты BIR. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679.g006

Более длинные теломеры у штаммов

cdc44-5 и rrm3Δ являются дополнительными примерами BIR-зависимого удлинения теломер

Наша гипотеза о том, что клетки cdc9-1 страдают от сломанных вилок репликации в результате репликации, проходящей через зарубки, основана на (i) известной роли Cdc9 в репликации как лигазы вновь синтезированных цепей ДНК [20], (ii ) наблюдали накопление нелигированных растущих цепей ДНК в мутанте cdc9-1 [20], [33], что указывает на разрывы или одноцепочечные разрывы, (iii) установленный факт, что репликация через разрыв приводит к сломанной репликационной вилке [ 34] и (iv) RAD9 -зависимая остановка клеточного цикла мутантов cdc9-1 при непермиссивной температуре [20], [21], что можно объяснить существованием сломанных репликационных вилок.Если гипотеза о том, что сломанные репликационные вилки, отремонтированные с помощью BIR, вносят вклад в удлинение теломер, верна, тогда должны быть мутации в других компонентах репликационного аппарата, которые также приводят к удлинению теломер из-за повышенного разрушения репликационных вилок и активации DDR и BIR. Rrm3 — это несущественная ДНК-геликаза, необходимая для репликации через «трудно реплицируемые» области, и потеря RRM3 приводит к более высокой скорости разрушения вилки, конститутивной активации DDR и небольшому удлинению теломер, равному PIF1. -зависимые [40], [41]. cdc44-5 — это чувствительный к температуре мутантный аллель фактора репликации C, который действует как загрузчик зажимов PCNA. При 30 ° C мутанты cdc44-5 обладают более длинными теломерами и накапливают клетки в G2 [23]. Мы проанализировали как rrm3Δ , так и cdc44-5 на конститутивную активацию DDR и удлинение теломер, а также возможную зависимость последнего от Pol32 и nPif1. DDR был конститутивно активирован как в rrm3Δ , так и в cdc44-5 , при этом более выраженное фосфорилирование Rad53 наблюдалось в клетках cdc44-5 (фиг. S4A).Небольшое удлинение теломер в клетках rrm3Δ было устранено мутацией pif1-4A , и не было дальнейшего увеличения длины теломер в клетках rrm3Δ pol32 Δ по сравнению с любым одним мутантом (рис. S4B). Комбинирование cdc44-5 с pol32Δ привело к синтетической летальности (Рисунок S4C), предполагая, что BIR может быть конститутивно активным в cdc44-5 и необходим для жизнеспособности клеток (или что комбинация двух мутаций может быть слишком разрушительной. для обычной репликации).Обширное удлинение теломер в клетках cdc44-5 было сильно подавлено мутацией pif1-4A (рисунок S4D). Следовательно, как rrm3Δ , так и cdc44-5 напоминают cdc9-1 в своей конститутивной активации DDR и более длинном фенотипе теломер, и, как cdc9-1 , удлинение теломер в клетках rrm3Δ зависит от компонентов BIR. nPif1 и Pol32, а фенотип длинных теломер в cdc44-5 зависит от nPif1.

Discussion

Здесь мы сообщаем, что индуцированное повреждением ДНК фосфорилирование nPif1, ранее обнаруженное как критическое для его роли в ингибировании действия теломеразы на DSBs [17], также необходимо для функциональной BIR, которая, в свою очередь, способствует удлинению теломер.

Роль репликативной лигазы Cdc9 в репликации ДНК очень хорошо изучена, и ее функциональная недостаточность в клетках cdc9-1 при недопустимой температуре 37 ° C приводит к накоплению нелигированных зарождающихся цепей ДНК и RAD9 -зависимых остановка клеточного цикла [20], [21], [22], [33].Рост дрожжей cdc9-1 при полупермиссивной температуре 26 ° C предсказывает остаточные пострепликационные разрывы: известно, что репликационные разрывы приводят к DSB в результате сломанных репликационных вилок [34]. Мы использовали мутантный аллель cdc9-1 , чтобы изучить, как клетки справляются с такими связанными с репликацией DSB.

Мы обнаружили, что более длинная длина теломер в клетках cdc9-1 обусловлена ​​активацией BIR и зависит от Rad51, Rad52, Pol32 и nPif1. Индуцированное cdc9-1 удлинение теломер также зависело от теломеразы и, следовательно, не могло быть отнесено исключительно на счет рекомбинации с участием теломерной ДНК.Мы постулируем, что Rad51- и Rad52-зависимость удлинения теломер в cdc9-1 проистекает из конститутивной активации BIR, основанного на гомологии механизма репарации DSB, который, в свою очередь, влияет на теломеразозависимое удлинение теломер, открывая окно возможность теломеразы на теломерах (т.е. когда вилки BIR достигают концов хромосом) или через секвестрацию nPif1 на вилки BIR и снятие Pif1-зависимого ингибирования доступа теломеразы к теломерам.

BIR может не быть основным путем репарации сломанных репликационных вилок из-за его повышенной скорости мутагенеза [42], [43].Сломанная репликационная вилка, скорее всего, будет встречена вилкой, идущей с противоположного направления, так что двусторонний DSB генерируется и восстанавливается посредством гомологичной рекомбинации, как предполагают Cortés-Ledesma и Aguilera [34]. Однако, BIR может быть более обычным в субтеломерных областях дрожжей, содержащих дупликации генома и повторяющиеся последовательности [44], особенно если в области между сломанной вилкой и теломерами ниже по течению не было инициировано начало репликации. BIR имеет много общего с традиционной репликацией [45], но уникальные требования для Pol32 и nPif1 [7], [8], а также использование консервативного синтеза репликации [5], [6] предполагают структурные и функциональные различия между репликацией вилки в обычной репликации и ЗБИ.Поскольку зависимое от теломеразы удлинение теломер связано с прохождением репликационных вилок через теломеры [12], [13], это соединение может быть другим во время BIR и приводить к более длинным теломерам (Figure 7). В другом сценарии два раунда прохождения репликационной вилки через теломер в одной и той же S-фазе могут быть ответственны за более длинные теломеры в клетках cdc9-1 . Во-первых, активируется субтеломерный ориджин, и обычная репликационная вилка проходит через теломер, за которым следует этап потенциального удлинения теломер.Если вилка BIR, движущаяся к теломерам, устанавливается и если ранее реплицированный терминальный фрагмент не включается в репарацию, вилка BIR будет проходить через ту же теломер, создавая другую возможность для теломеразы добавлять больше теломерных повторов. Следовательно, могут иметь место две репликационные вилки и потенциально два раунда действия теломеразы, которые могут объяснять удлинение теломер в клетках cdc9-1 . Любой сценарий предсказывает, что BIR может влиять на удлинение теломер у cis , но не на trans , i.е. только теломеры, прошедшие вилки BIR, подверглись бы дополнительному удлинению. Альтернативное объяснение удлинения теломер в клетках cdc9-1 может быть связано с влиянием реакции на повреждение ДНК на регуляцию теломеразы с помощью nPif1. В клетках без повреждений ДНК nPif1 ингибирует теломеразу на теломерах. Однако во время DDR nPif1 локализуется в местах повреждения и репарации [8], [17]. Участие nPif1 в репарации DSB может снизить его доступность на всех теломерах и привести к облегчению обычного Pif1-зависимого ингибирования теломеразы на теломерах.Эта последняя модель может предсказывать, что активация BIR на подмножестве хромосом будет влиять на все теломеры в одинаковой степени, то есть регуляция будет происходить в trans .

Рисунок 7. Возможные механизмы для связанного с репликацией синтеза теломер теломеразой в клетках CDC9 и cdc9-1 .

Серые столбцы и серые кружки обозначают нетеломерные ДНК и источники репликации в ней соответственно, тогда как черные столбцы соответствуют теломерам.Зеленые стрелки представляют активность теломеразы, связанную с обычной репликацией ДНК, тогда как красные стрелки указывают действие теломеразы, координированное с BIR. В клетках дикого типа (см. Схему слева) теломеразозависимое удлинение теломер связано с обычной репликацией ДНК теломерных повторов (зеленая стрелка). В клетках cdc9-1 присутствуют зарубки, и при репликации через зарубку образуется сломанная репликационная вилка, при этом остальная часть хромосомы либо не реплицируется, если между ником и теломерой нет активного ARS (средняя схема) , или реплицируется, если репликация инициируется внутри региона (схема справа).Запуск репликационных ориджинов ( ARS ) приводит к прохождению обычной репликационной вилки через теломеры (зеленая стрелка справа) и может сопровождаться удлинением теломер теломеразой. Однако сломанная рука, содержащая теломеры, может быть деградирована / не участвовать в репарации сломанного конца ДНК на другой руке. Таким образом, в обоих случаях репарация в клетках cdc9-1 будет происходить аналогичным образом, посредством инициирования BIR, что приводит к BIR-связанному действию теломеразы на теломеры (красные стрелки).Теломеры в клетках cdc9-1 могут быть длиннее, чем в клетках дикого типа, потому что теломеразная активность, связанная с BIR (красные стрелки), выше, чем когда она координируется с традиционной репликацией. Другая возможность заключается в том, что во время BIR теломеразе предоставляется два окна возможностей (путь справа): одно — когда обычная репликационная вилка проходит через теломер (зеленая стрелка), а второе — когда та же теломера снова реплицируется с помощью BIR (красная стрелка).

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pgen.1004679.g007

Нарушение репликации ДНК влияет на поддержание теломер через передачу сигналов о повреждении ДНК

Зависимость удлинения теломер от DDR в клетках cdc9-1 отличается от удлинения теломер, наблюдаемого в клетках cdc17-1 , которое не зависит от DDR (Рисунок S1). Мы предполагаем, что влияние cdc9-1 на длину теломер является непрямым, т.е. оно не связано с некоординированной репликацией хромосом и теломеразозависимым удлинением теломер.Вместо этого DDR в клетках cdc9-1 необходим для успешного восстановления сломанных репликационных вилок посредством BIR, что, в свою очередь, вызывает дополнительное удлинение теломер. Мы предполагаем, что этот механизм может объяснить предыдущие сообщения о том, что мутанты rrm3 , которые страдают от пауз и разрывов репликационной вилки, также обнаруживают конститутивную активацию Rad53 и более длинных теломер [40], [46]. Комбинация передачи сигналов конститутивного повреждения и удлинения теломер также наблюдается в клетках cdc44-5 .Неизвестно, является ли удлинение теломер у этих мутантов DDR-зависимым ( rrm3 клетки нуждаются в RAD53 для их жизнеспособности [46]), но удлинение теломер у обоих мутантов зависело от индуцированного повреждением ДНК фосфорилирования nPif1. Pol32 также необходим для более длинных теломер в клетках rrm3 , и синтетическая летальность между cdc44-5 и pol32Δ предполагает возможность того, что BIR является критическим для жизнеспособности клеток cdc44-5 .При полногеномном скрининге мутантов с делецией S. cerevisiae , вызывающих фенотипы удлинения или укорачивания теломер, сообщалось о многих генах, которые имеют отношение к метаболизму ДНК через репликацию, репарацию или структуру хроматина [47], [48]. Мы предполагаем, что, как и cdc9-1 , влияние длины теломер некоторых из этих мутаций может быть результатом конститутивной генерации повреждений ДНК.

Зависимость индуцированного cdc9-1 удлинения теломер от передачи сигналов повреждения ДНК, вероятно, будет более сложной, чем потребность сигнальных киназ для фосфорилирования nPif1.Активация контрольной точки также необходима для остановки клеточного цикла, чтобы гарантировать завершение BIR [43], и, следовательно, она также необходима для прохождения вилки BIR через теломеры до того, как клетки смогут войти в митоз. Передача сигналов также необходима для повторной локализации теломер-связанных белков Sir3 и Ku в ответ на повреждение ДНК [30]. Это событие может иметь отношение к индуцированному cdc9-1 удлинению теломер, поскольку последнее было уменьшено у мутантов sir и отменено в фонах yku70 и yku80 (Рисунок S2).Изменения теломерного хроматина, вызванные повреждением ДНК, могут влиять на доступ теломеразы к теломерам, так что теломераза рекрутируется на большее количество теломер и / или ей дается более длительное время для удлинения каждой теломеры во время S-фазы, тем самым увеличивая длину теломер в клетках с конститутивным Повреждение ДНК.

Влияние регуляции nPif1 сигнальным путем повреждения ДНК для сохранения целостности генома

Наши находки подтверждают, что DDR-индуцированное фосфорилирование nPif1 не только ингибирует теломеразу в DSBs, как было продемонстрировано ранее, но оно также играет ключевую роль в обеспечении BIR на сломанных репликационных вилках и DSB.Исцеление разорванного конца ДНК путем добавления теломер de novo ведет к глобальным перестройкам или частичной потере генетического материала, тем самым способствуя нестабильности генома. Следовательно, регуляция nPif1, направленная на ингибирование теломеразы в DSBs [17], и облегчение репарации DSB посредством BIR (см. Рисунок 6B) служат вместе, чтобы гарантировать репарацию и сохранение генома. В то же время повышенная активность теломеразы на теломерах в результате активного BIR может иметь дополнительное биологическое значение.Например, удлинение теломер в ответ на повреждение ДНК может способствовать привлечению дополнительных связанных с теломерами факторов хроматина (Rap1, Rif1, Sir белки и т. Д.), Которые, в свою очередь, могут защищать более короткие теломеры от механизма репарации ДНК, активируемого в ответ на повреждение ДНК. [19]. Кроме того, удлинение теломер посредством BIR может способствовать восстановлению критически коротких теломер, которые ранее разрушали и активировали BIR в субтеломерных регионах. Поскольку BIR ведет к удлинению теломер, это может усиливать теломеразозависимое удлинение критически коротких теломер, участвующих в BIR.Этот механизм может действовать в дополнение к Tel1-опосредованной передаче сигналов, которая, как сообщается, увеличивает рекрутирование теломеразы на укороченной теломере [49], [50]. С другой стороны, более длинные теломеры труднее реплицировать, поскольку теломерный хроматин вызывает остановку репликационной вилки [33], [41], а сломанные репликационные вилки внутри теломерных повторов д. Приводить к укороченным теломерам. Усеченные теломеры после DSBs или в результате активного обрезания [51], следовательно, могут выиграть от восстановления с помощью активности теломеразы.Таким образом, динамические корректировки длины теломер в ответ на изменение внеклеточной и внутриклеточной среды могли развиться, чтобы минимизировать геномную нестабильность и максимизировать приспособленность и выживаемость клеток.

Таким образом, мы обнаружили, что теломеразозависимое удлинение теломер модулируется в ответ на повреждение ДНК. Дополнительное удлинение происходит в результате активного BIR, который требует Mec1-Rad53-зависимого фосфорилирования nPif1. Следовательно, nPif1 является многофункциональным регулятором синтеза теломер: он ингибирует теломеразу на теломерах в клетках без повреждения ДНК, тогда как в клетках с повреждением ДНК его фосфорилирование нарушает действие теломеразы на DSB и в то же время способствует синтезу теломер через BIR.

Материалы и методы

Штаммы дрожжей описаны в таблице S1.

Анализ длины теломер (телоблоты)

Для генетического анализа длины теломер у различных мутантов, телоблот-анализ проводился минимум на 3 тетрад, часто на 4-6 тетрад, которые произошли по крайней мере от 2 независимо сконструированных родительских штаммов. Соответствующие гетерозиготные диплоиды каждого генотипа были спорулированы, и потомство по крайней мере четырех тетрад (по крайней мере, два происходящих от каждого из двух диплоидов) было пассировано в течение ~ 80 поколений либо при 26 ° C (тетрады, содержащие мутанты cdc9-1 ) или 30 ° C (тетрады, содержащие мутанты rrm3 или cdc44-5 ) на агаре YPD (или агаре YPGal, если требовалась индукция промотора GAL1 -), чтобы уравновесить длину теломер.Геномную ДНК дрожжей очищали, расщепляли KpnI и разделяли на 0,85% масс. / Об. Агарозных гелях. Саузерн-блоттинг и гибридизацию проводили, как описано ранее [33]. Зонд KL1 со случайным праймером (Prime-It II Kit, Stratagene), меченный радиоактивным изотопом (распознающий проксимальные 650 п.н. Y ‘повторов), использовали для гибридизации в экспериментах с KpnI. В случаях, когда наблюдалась небольшая вариабельность мутантного поведения, более одной тетрады (или клона) для данной комбинации мутаций было включено в соответствующие рисунки (см. Рисунок 3B для cdc9-1 pif1-3A , Рисунок 5B для cdc9 -1 psy3 , рисунок S1 для cdc17-1 rad53 sml1 и рисунок S4 для cdc44-5 pif1-4A ).

Иммуноблоттинг

Экстракты дрожжевого белка получали методом преципитации TCA [52]. Белки разделяли на SDS-PAGE и переносили на мембрану PVDF. Иммунологическое обнаружение проводили с использованием набора ECL + (GE Healthcare) в соответствии с инструкциями производителя. Мышиные моноклональные α-myc 9E10 (Covance), козьи поликлональные α-Rad53 yC-19 (Santa Cruz) и кроличьи поликлональные α-VIDFYL (pT) LS (pS) AE (заказные, QCB) антитела использовали для Pif1-4myc. обнаружение эндогенного Rad53 и фосфорилированного Pif1 соответственно.

Лечение фосфатазой

Pif1-4myc подвергали иммунопреципитации из лизатов очищенных клеток при 4 ° C. Дрожжевые клетки гомогенизировали путем взбивания шариков в буфере для лизиса (25 мМ HEPES (pH 7,5), 150 мМ KCl, 1 мМ ЭДТА, 1 мМ EGTA, 0,1% об. / Об. NP-40, 10% об. / Об. Глицерина) с ингибиторами фосфатазы. (50 мМ NaF, 50 мМ глицерофосфат натрия) и ингибиторы протеаз (Compete, коктейльные таблетки с ингибиторами протеазы без ЭДТА, Roche). Лизаты очищали центрифугированием (14K об / мин, 20 мин). Pif1-4Myc подвергали иммунопреципитации путем инкубации очищенных лизатов с разведением 1-150 α-myc антитела 9E10 (Covance) в течение 2 часов с последующим добавлением агарозных бусинок с протеином G (Sigma) в течение дополнительных 2 часов.Гранулы промывали 3 × 5 ‘в буфере для лизиса, а затем промывали 1 × фосфатазным буфером, снабженным либо CIP, либо λ-фосфатазой (NEB). Обработку фосфатазой проводили при комнатной температуре в соответствующих буферах. Реакции останавливали добавлением буфера для образца SDS-PAGE и 5 ‘кипячением.

Анализ репликации, индуцированной разрывом

Клетки накладывали на планшеты YPRaffinose и выращивали в течение ночи. Клетки ресуспендировали в бульоне YP до OD ~ 1. Серийные разведения высевали на агар YPD и YPGalactose.Через 3 дня планшеты с YPGalactose реплицировали на минимальную среду без урацила и на YPD + G418. Частоту BIR оценивали как отношение колоний G418 ^R ura ^— к общему количеству высеянных клеток (представленное количеством колоний на чашках YPD). Использовали не менее двух независимо сконструированных штаммов для каждого генотипа и выполняли не менее трех повторов для каждого генотипа для расчета стандартных отклонений.

Дополнительная информация

Рисунок S1.

Передача сигналов повреждения ДНК не участвует в фенотипе длины теломер cdc17-1 . (A) Вестерн-блоттинг Rad53 из клеток WT, cdc9-1 и cdc17-1 . (B) Анализ длины теломер (телоблот) для потомства спор, выращенных в течение ~ 80 поколений при 26 ° C. Анализировали споры одной и той же тетрады (для rad9 ) или нескольких спор с похожими генотипами (для rad53 ). В отличие от клеток cdc9-1 при полупермиссивной температуре, ни RAD9 , ни RAD53 не требуются для удлинения теломер в клетках cdc17-1 .Стандарты ДНК (в kbp) показаны слева.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679.s001

(EPS)

Рисунок S2.

Генетические взаимодействия между cdc9-1 и генами, кодирующими различные компоненты теломерного хроматина. В каждой гелевой панели показан анализ длины теломер (посредством гибридизации по Саузерну) для потомства спор из той же тетрады, выращенного в течение ~ 80 поколений при 26 ° C. Стандарты ДНК (в kbp) показаны слева.

https://doi.org/10.1371 / journal.pgen.1004679.s002

(EPS)

Рисунок S3.

Накопление поздних клеток S / G2 в популяциях cdc9-1 не зависит от мутации pif1-4A или pol32Δ . FACS-анализ клеток в лог-фазе, выращенных при 26 ° C. Аллели CDC9 показаны слева, а аллели PIF1 и POL32 показаны над соответствующими профилями FACS.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679.s003

(EPS)

Рисунок S4.

Анализ удлинения теломер у мутантов rrm3Δ и cdc44-5 . (A) Фосфорилирование Rad53 в rrm3Δ и cdc44-5 проанализировано с помощью вестерн-блоттинга; (B) Анализ rrm3Δ -зависимого удлинения теломер в фонах pif1-4A и pol32Δ ; (C) cdc44-5 является синтетически летальным с pol32Δ. Потомство 6 тетрад, прорастающих в течение 72 часов при 30 ° C (слева), и показаны их соответствующие генотипы (справа).wt, 44, 32 и D представляют собой генотипы спор CDC44 POL32 , cdc44-5 POL32 , CDC44 pol32Δ и cdc44-5 pol32Δ соответственно. (D) Анализ cdc44-5 зависимого удлинения теломер на фоне pif1-4A . Стандарты ДНК (в kbp) показаны слева.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004679.s004

(EPS)

Благодарности

Мы благодарим сотрудников лабораторий Маковца, Блэкберна и Харрингтона за полезные обсуждения, а также Элизабет Х.Блэкберну за поддержку во время более ранних экспериментов в этом проекте. Мы также благодарим Shivani Nautiyal за штамм mrc1-AQ .

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: SM LAH YV. Проведены эксперименты: С.М. Ю.В. Проанализированы данные: С.М. Ю.В. ЛАХ. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: SM LAH. Написал статью: SM LAH.

Ссылки

1. 1. Myung K, Datta A, Kolodner RD (2001) Подавление спонтанных хромосомных перестроек с помощью функций контрольной точки S-фазы в Saccharomyces cerevisiae.Cell 104: 397–408.
2. 2. Миркин Е.В., Миркин С.М. (2007) Срыв репликационной вилки при естественных препятствиях. Microbiol Mol Biol Rev 71: 13–35.
3. 3. Мело Дж., Точиски Д. (2002) Единый взгляд на контрольную точку повреждения ДНК. Curr Opin Cell Biol 14: 237–245.
4. 4. Ананд Р.П., Ловетт С.Т., Хабер Дж. Э. (2013) Репликация ДНК, индуцированная разрывом. Cold Spring Harb Perspect Biol 5: a010397.
5. 5. Доннианни Р.А., Симингтон Л.С. (2013) Репликация, индуцированная разрывом, происходит путем консервативного синтеза ДНК.Proc Natl Acad Sci U S A 110: 13475–13480.
6. 6. Saini N, Ramakrishnan S, Elango R, Ayyar S, Zhang Y, et al. (2013) Мигрирующий пузырь во время репликации, вызванной разрывом, стимулирует консервативный синтез ДНК. Nature 502: 389–392.
7. 7. Lydeard JR, Jain S, Yamaguchi M, Haber JE (2007) Репликация, индуцированная разрывом, и независимое от теломеразы поддержание теломер требует Pol32. Природа 448: 820–823.
8. 8. Wilson MA, Kwon Y, Xu Y, Chung WH, Chi P и др.(2013) Хеликаза Pif1 и Poldelta способствуют синтезу ДНК, связанному с рекомбинацией, посредством миграции пузырьков. Nature 502: 393–396.
9. 9. Singer MS, Gottschling DE (1994) TLC1: матричный РНК-компонент теломеразы Saccharomyces cerevisiae. Наука 266: 404–409.
10. 10. Lendvay TS, Morris DK, Sah J, Balasubramanian B, Lundblad V (1996) Мутанты старения Saccharomyces cerevisiae с дефектом репликации теломер идентифицируют три дополнительных гена EST. Генетика 144: 1399–1412.
11. 11. Лингнер Дж., Хьюз Т.Р., Шевченко А., Манн М., Лундблад В. и др. (1997) Мотивы обратной транскриптазы в каталитической субъединице теломеразы. Наука 276: 561–567.
12. 12. Diede SJ, Gottschling DE (1999) Теломеразное добавление теломер in vivo требует ДНК-примазы и ДНК-полимераз альфа и дельта. Ячейка 99: 723–733.
13. 13. Marcand S, Brevet V, Mann C, Gilson E (2000) Ограничение клеточного цикла удлинения теломер. Curr Biol 10: 487–490.
14. 14. Харрингтон Л.А., Грейдер К.В. (1991) Специфичность праймера теломеразы и заживление хромосом. Природа 353: 451–454.
15. 15. Морин Г.Б. (1991) Распознавание участка усечения хромосом, связанного с альфа-талассемией, теломеразой человека. Природа 353: 454–456.
16. 16. Schulz VP, Zakian VA (1994) ДНК-геликаза saccharomyces PIF1 ингибирует удлинение теломер и образование теломер de novo. Cell 76: 145–155.
17. 17. Маковец S, Blackburn EH (2009) Передача сигналов о повреждении ДНК предотвращает вредное добавление теломер в разрывы ДНК.Nat Cell Biol 11: 1383–1386.
18. 18. Myung K, Chen C, Kolodner RD (2001) Множественные пути взаимодействуют в подавлении нестабильности генома у Saccharomyces cerevisiae. Nature 411: 1073–1076.
19. 19. McEachern MJ, Iyer S (2001) Короткие теломеры у дрожжей являются высоко рекомбиногенными. Mol Cell 7: 695–704.
20. 20. Johnston LH, Nasmyth KA (1978) мутант cdc9 клеточного цикла Saccharomyces cerevisiae дефектен по ДНК-лигазе. Nature 274: 891–893.
21. 21. Hartwell LH, Mortimer RK, Culotti J, Culotti M (1973) Генетический контроль цикла деления клеток в дрожжах: V. Генетический анализ мутантов cdc. Генетика 74: 267–286.
22. 22. Schiestl RH, Reynolds P, Prakash S, Prakash L (1989) Клонирование и анализ последовательности гена Saccharomyces cerevisiae RAD9 и дополнительные доказательства того, что его продукт необходим для остановки клеточного цикла, вызванной повреждением ДНК. Mol Cell Biol 9: 1882–1896.
23. 23. Adams AK, Holm C (1996) Специфические мутации репликации ДНК влияют на длину теломер в Saccharomyces cerevisiae.Mol Cell Biol 16: 4614–4620.
24. 24. Санчес И., Десани Б.А., Джонс В.Дж., Лю К., Ван Б. и др. (1996) Регулирование RAD53 с помощью ATM-подобных киназ MEC1 и TEL1 в путях контрольных точек клеточного цикла дрожжей. Наука 271: 357–360.
25. 25. Zhao X, Muller EG, Rothstein R (1998) Супрессор двух основных генов контрольной точки идентифицирует новый белок, который отрицательно влияет на пулы dNTP. Mol Cell 2: 329–340.
26. 26. Osborn AJ, Elledge SJ (2003) Mrc1 представляет собой компонент репликационной вилки, фосфорилирование которого в ответ на стресс репликации ДНК активирует Rad53.Гены Дев 17: 1755–1767.
27. 27. Zhao X, Rothstein R (2002) Киназа контрольной точки Dun1 фосфорилирует и регулирует ингибитор рибонуклеотидредуктазы Sml1. Proc Natl Acad Sci U S A 99: 3746–3751.
28. 28. Qi H, Zakian VA (2000) Теломер-связывающий белок Saccharomyces Cdc13p взаимодействует как с каталитической субъединицей ДНК-полимеразы альфа, так и с теломеразо-связанным белком est1. Гены Дев 14: 1777–1788.
29. 29. Carson MJ, Hartwell L (1985) CDC17: важный ген, предотвращающий удлинение теломер у дрожжей.Ячейка 42: 249–257.
30. 30. Мартин С.Г., Ларош Т., Сука Н., Грюнштейн М., Гассер С.М. (1999) Релокализация теломерных белков Ku и SIR в ответ на разрывы цепи ДНК у дрожжей. Ячейка 97: 621–633.
31. 31. Веллингер Р.Дж., Закиан В.А. (2012) Все, что вы когда-либо хотели знать о теломерах Saccharomyces cerevisiae: от начала до конца. Генетика 191: 1073–1105.
32. 32. Pfingsten JS, Goodrich KJ, Taabazuing C, Ouenzar F, Chartrand P и др. (2012) Взаимоисключающее связывание теломеразной РНК и ДНК с помощью Ku изменяет модель рекрутирования теломеразы.Ячейка 148: 922–932.
33. 33. Маковец S, Herskowitz I, Blackburn EH (2004) Анатомия и динамика движения вилки репликации ДНК в теломерных областях дрожжей. Mol Cell Biol 24: 4019-4031.
34. 34. Cortes-Ledesma F, Aguilera A (2006) Двухцепочечные разрывы, возникающие при репликации через разрыв, восстанавливаются с помощью когезин-зависимого обмена сестринских хроматид. EMBO Rep 7: 919–926.
35. 35. Бернштейн К.А., Рид Р.Дж., Сунджеварич И., Демут К., Берджесс Р.К. и др.(2011) Комплекс Shu, содержащий паралоги Rad51, способствует репарации ДНК за счет ингибирования антирекомбиназы Srs2. Mol Biol Cell 22: 1599–1607.
36. 36. Sasanuma H, Tawaramoto MS, Lao JP, Hosaka H, ​​Sanda E, et al. (2013) Новый белковый комплекс, способствующий сборке нитей Rad51. Нац Коммуна 4: 1676.
37. 37. Пракаш Р., Сатори Д., Дрей Э., Папуша А., Шеллер Дж. И др. (2009) Геликаза Mph2 дрожжей диссоциирует D-петли, образованные Rad51: значение для контроля кроссовера в митотической рекомбинации.Гены Дев 23: 67–79.
38. 38. Люк-Глейзер С., Люк Б. (2012) Геликаза Mph2 может способствовать раскрытию теломер и преждевременному старению у почкующихся дрожжей. PLoS One 7: e42028.
39. 39. Рудин Н., Хабер Дж. Э. (1988) Эффективная репарация НО-индуцированных хромосомных разрывов в Saccharomyces cerevisiae путем рекомбинации между фланкирующими гомологичными последовательностями. Mol Cell Biol 8: 3918–3928.
40. 40. Ивесса А.С., Ленцмайер Б.А., Бесслер Дж.Б., Гудсузиан Л.К., Шнакенберг С.Л. и др.(2003) Saccharomyces cerevisiae геликаза Rrm3p способствует репликации за пределы негистоновых комплексов белок-ДНК. Mol Cell 12: 1525–1536.
41. 41. Ivessa AS, Zhou JQ, Schulz VP, Monson EK, Zakian VA (2002) Saccharomyces Rrm3p, 5′-3′-ДНК-геликаза, которая способствует продвижению репликационной вилки через теломерные и субтеломерные ДНК. Genes Dev 16: 1383–1396.
42. 42. Deem A, Keszthelyi A, Blackgrove T, Vayl A, Coffey B и др. (2011) Репликация, вызванная разрывом, очень неточна.PLoS Biol 9: e1000594.
43. 43. Vasan S, Deem A, Ramakrishnan S, Argueso JL, Malkova A (2014) Каскады генетической нестабильности, возникающие в результате нарушения репликации, индуцированной разрывом. PLoS Genet 10: e1004119.
44. 44. Liti G, Louis EJ (2005) Эволюция дрожжей и сравнительная геномика. Annu Rev Microbiol 59: 135–153.
45. 45. Lydeard JR, Lipkin-Moore Z, Sheu YJ, Stillman B, Burgers PM и др. (2010) Репликация, индуцированная разрывом, требует всех основных факторов репликации ДНК, кроме специфичных для сборки pre-RC.Гены Дев 24: 1133–1144.
46. 46. Torres JZ, Schnakenberg SL, Zakian VA (2004) ДНК-геликаза Saccharomyces cerevisiae Rrm3p способствует целостности генома, предотвращая остановку репликационной вилки: для жизнеспособности клеток rrm3 требуется контрольная точка внутри S-фазы и перезапуск вилки. Mol Cell Biol 24: 3198–3212.
47. 47. Аскри Ш., Иегуда Т., Смоликов С., Гуревич Р., Ястреб Дж. И др. (2004) Полногеномный скрининг мутантов с делецией Saccharomyces cerevisiae, которые влияют на длину теломер.Proc Natl Acad Sci U S A 101: 8658–8663 Epub 2004 May 8625.
48. 48. Гатбонтон Т., Имбеси М., Нельсон М., Акей Дж. М., Рудерфер Д.М. и др. (2006) Длина теломер как количественный признак: полногеномный обзор и генетическое картирование генов, контролирующих длину теломер у дрожжей. PLoS Genet 2: e35 Epub 2006, март 2017 г.
49. 49. Chang M, Arneric M, Lingner J (2007) Процессивность добавления повторов теломеразы увеличивается на критически коротких теломерах Tel1-зависимым образом у Saccharomyces cerevisiae.Genes Dev 21: 2485–2494.
50. 50. Sabourin M, Tuzon CT, Zakian VA (2007) Теломераза и Tel1p преимущественно связываются с короткими теломерами у S. cerevisiae. Mol Cell 27: 550–561.
51. 51. Pickett HA, Reddel RR (2012) Роль обрезки теломер в нормальной динамике длины теломер. Клеточный цикл 11: 1309–1315.
52. 52. O’Rourke SM, Herskowitz I (1998) Hog1 MAPK предотвращает перекрестную связь между HOG и путями MAPK ответа феромона в Saccharomyces cerevisiae.Genes Dev 12: 2874–2886.

.