Прическа «колосок»: технология создания

На чтение 4 мин. Просмотров 280 Обновлено 20.04.2021

Прическа колосок. Техника плетения и виды. Классический вариант, на бок, обратный и двойной колосок. Фото- и видео-инструкции.

Прическа колосок – нежная и элегантная прическа, плести которую должна уметь каждая современная девушка. Сегодня колосок используют как красивое дополнение торжественного, делового и повседневного образов. Для создания элегантной прически можно бесконечно экспериментировать с ее формой и плетением. Сегодня мы поговорим о том, как самостоятельно сделать красивую французскую косу.

Классический вариант

Классический вариант подходит и для тонких и для густых волос. «Французская коса» станет прекрасным дополнением праздничного наряда.

Рассмотрим технологию ее создания подробнее.

1. Тщательно расчешите шевелюру. Разделите ее горизонтальным пробором на две части, нижнюю зафиксируйте заколкой или резинкой.
2. Возьмите верхние волосы и разделите их на три одинаковые пряди.
3. Крайние пряди возьмите в руки. Средняя при этом должна оставаться свободной.
4. Правую часть положите на центральную, затем на новую прядь по центру положите левую. Начало колоска плетется аналогично обычной косе.
5. Затем придерживая левой рукой левую и центральную пряди, правой рукой захватите небольшую часть волос из нижней зоны и соедините ее с основной правой прядью. Подробную фото- и видео-инструкцию плетения вы можете увидеть ниже.
6. Затем правую прядь переплетите со средней.
7. Повторите шаг №5 с левой стороны.
8. Повторяйте шаг №5 и шаг №7 до тех пор, пока плетение не дойдет до конца зоны роста волос.
9. Зафиксируйте результат резинкой. Французская коса готова! Подробная технология ее создания представлена на видео.

Колосок на бок

Техника плетения колоска на бок на первый взгляд может показаться достаточно сложной. Подробная фото- и видео-инструкция поможет вам самостоятельно научиться выполнять такое плетение.

Расчешите шевелюру и разделите ее боковым пробором. Перекинь всю массу волос на одну сторону.

Разделите шевелюру горизонтальным пробором на две половины и начинайте плетение классического варианта колоска (подробную фото- и видео-инструкцию вы можете просмотреть выше). Когда коса достигнет линии ушей, продолжите плетение наискось (за ухо), притягиваю одну за другой пряди с левой и правой стороны.

Когда плетение дойдет до конца зоны роста волос, разделите волосы на три части и сплетите обычную косу. Зафиксируйте результат резинкой. Прическа колосок готова! Подробная фото- и видео-инструкция представлена ниже.

«Рыбий хвост»

Такой вариант выглядит очень красиво и изящно. Прическу можно выполнять и на тонких, и на густых локонах. Стилисты рекомендуют в процессе создания образа использовать тонкие пряди, тогда результат получится очень нежным и аккуратным.

1. Тщательно расчешите шевелюру. Разделите ее на две одинаковых половинки.
2. С левую часть разделите на две половинки. Возьмите внешние локоны и перекиньте их через вторую половинку таким образом, чтобы они оказались по центру.
3. Повторите шаг №2 справа.
4. Продолжайте перекидывать пряди поочередно с обеих сторон. Помните, что от толщины взятых прядей зависит внешний вид прически. «Рыбий хвост», выполненный из мелких прядок выглядит очень элегантно и изящно.
5. Продолжайте плетение до самых кончиков. Зафиксируйте результат резинкой. Прическа готова! Подробную технологию вы можете увидеть на фото и видео ниже.

Двойной колосок

Еще одна интересная модификация классического образа. Такой вариант прекрасно подходит для торжественных мероприятий. Двойная коса выглядит очень оригинально. С такой прической внимание окружающих обеспечено.

1. Тщательно расчешите шевелюру. Выделите неширокую прядь в теменной зоне. Разделите ее на три одинаковые по ширине части.
2. Начинайте работу в технике «рыбий хвост», поочередно подкладывая крайние пряди под центральную.
3. На следующем этапе начинайте поочередно добавлять в основные пряди дополнительные локоны из основной массы волос.
4. Затем из основной части вам необходимо выделить прядь, которая затем будет использоваться для создания второго «яруса». Для удобства зафиксируйте ее сверху заколкой.
5. Сделайте подхват и сплетите косу под низ.
6. Повторите шаги №4 и №5 с другой стороны. Продолжайте работу таким же образом до тех пор, пока не дойдете до зоны роста.
7. Затем, когда уже все локоны заплетены, продолжайте работу, но без подхватов.
8. Зафиксируйте косу резинкой.
9. На следующем этапе необходимо заплести верхнюю косу. Для этого возьмите самую верхнюю свободную часть волос, разделите ее на три части и начинайте заплетать обычную косу. Затем постепенно выполняйте подхваты других свободных волос.
10. Соедините две косы внизу резинкой. Прическа готова! Подробную технологию создания элегантного образа вы можете увидеть на видео ниже.

Какие бывают косички? И как их плести? — Сеть женских советов

Самый модный тренд в прическах уже несколько лет — косички. И это совершенно не удивительно: удобно, красиво, женственно, и при определенной сноровке очень быстро делается своими руками.

Какие бывают косички? И как их плести?

Во-первых, простая обычная коса, основа всех основ.

Как плести обычную косу? Посмотрим на схему:

Это очень просто, обычно мамы учат девочек плести косички с детства, но если вдруг вы этого еще не умеете, то, возможно, вас заинтересует подробный видео-курс по плетению самых разных косичек.

Во-вторых, колосок (французская коса)

Колосок можно плести очень по-разному, например, прямо на затылке, с одного боку, заплетая не все волосы, а только часть, можно сделать таким образом очень оригинальную прическу. Но в любом случае, чтобы научиться плести сложные колоски, нужно понять суть плетения. Начинается все с тоненькой косички, в прядки которой захватываются волосы с обеих сторон. Чем чаще и мельче делать шаги косички, тем она будет симпатичней.

Научиться заплетать самой себе элементарный колосок поможет это видео, оно на испанском, но, думаю, тут объяснения не столько важны, сколько сам процесс. Подробные видео по плетению кос на русском языке можно приобрести здесь.

Дальше обратная коса

Ее прелесть в необычности, ведь простую косу умеет делать каждая, а вот когда видят обратную, будто с изнанки, многие удивляются.

Хотя, ничего сложного в ней нет, и плетется она точно так же, как обычная, только пряди вплетаются в косу не сверху, а снизу.

Колосок «рыбий хвост»

Уж не знаю, за что его так обозвали, смотрится он просто удивительно в любой прическе, и многие звезды предпочитают именно такой вид косички. Такой колосок плетется из пяти прядей. Если вы уже привыкли к обычному колоску, то освоитьплетение рыбьего хвоста будет несложно, смотрите схему:

Если нужен видео-урок по плетению рыбьего хвоста — то вам сюда.

Модные небрежные косички

Ох уж этот творческий бардак на голове! Как трудно иногда его сделать, особенно когда он на пике моды! Посмотрите, какая прелесть:

А лично мне очень понравился урок Небрежные косички от стилиста Леона Клима, уже не раз эта прическа выручала меня на самых разных мероприятиях.

Ну вот, несколько видов косичек мы посмотрели. Собственно говоря, я и не думала, что есть еще что-то в этой теме. Но как же я ошибалась! Только посмотрите на разнообразие причесок с косичками в этом видео-курсе, просто на каждый день года свой вариант. Когда же у моей дочки вырастут волосы подлиннее, чтобы все это ей заплетать?!

Косички в моде! 🙂

Упс ! Страница не найдена !

Коллекция весна-лето

Коллекция осень-зима

Backstage осень-зима

Backstage весна-лето

Колосок прическа — 63 фото

1

Французская коса навыворот

2

Рыбий колосок

3

Косичка колосок

4

Коса навыворот змейкой

5

Прическа две косы

6

Коса колосок

7

Французские косички

8

Прически с французскими косами

9

2 Косички рыбий хвост

10

Плетение косичек

11

Красивые колоски на средние волосы

12

Французская коса

13

Плетение волос колоском

14

Французские косички Boxer-Braids

15

Плетение двух кос

16

Коса дракончик и колосок

17

Французская коса

18

Плетение волос колоском

19

Французская коса

20

Красивые колоски на средние волосы

21

Французские косички

22

Прически из Колосков

23

Щучий хвост коса

24

Коса дракончик и колосок

25

Классные прически

26

Прическа коса вокруг головы

27

Французская коса

28

Два колоска прическа

29

Классическая коса

30

Французские косички

31

Колосок французская коса

32

Рыбий колосок

33

Косички от корней

34

Косичка колосок

35

Красивые прически с колосками

36

Коса Пшеничка

37

Прически косы колоски

38

Французские косы

39

Французские косички

40

Прически на средние волосы косы

41

Тонкие косички

42

Красивые колоски на средние волосы

43

Колосок из 5 прядей

44

Прически с французскими косами

45

Красивые плетения на средние волосы

46

Коса рыбий хвост колосок

47

Прически с косичками

48

Колосок рыбий хвост

49

Колоски на длинные волосы

50

Коса колосок

51

Обычная французская коса

52

Косы на длинные волосы

53

Красивые колоски на короткие волосы

54

Французские косички

55

Прически с колоском на длинные волосы

56

Колосок щучий хвост

57

Косичка корзинка

58

Коса колосок

59

Рыбий колосок

60

Колосок щучий хвост

61

Красивое плетение

62

Французская коса

Как заплести красивые прически фотки

Плетение кос на длинные волосы – красивые, легкие и необычные варианты плетения локонов для девушек и девочек

Красивые длинные волосы – гордость любой девушки. Набор стандартных укладок на длинные волосы очень ограничен, а очень длинные волосы неудобно носить распущенными. На выручку приходят косы. Плетению разнообразных кос нетрудно научиться.

Плюсы и минусы прически с косами

Главным достоинством причесок с косами является разнообразие. В зависимости от плетения и украшений коса будет уместна и в деловом стиле и для шикарной праздничной укладки. Правильно подобранные косы подойдут для любого типа волос, даже тонких. Прическа с косами придаст облику разнообразие и ухоженность.

Однако трихологи предупреждают о том, что при ослабленных и склонных к выпадению волосах не рекомендуется часто носить тугие косы.

Некоторые косы достаточно сложные для исполнения, поэтому нужно заранее рассчитывать, хватит ли времени для задуманной прически.

Как подобрать прическу с косами к форме лица?

Форму лица подразделяют на следующие основные типы: круглое, овальное, треугольное, квадратное, прямоугольное. Правильно подобранная прическа с косами позволит скрыть недостатки и подчеркнуть выигрышные стороны внешности.

К примеру, круглолицым девушкам рекомендуется носить колосок с начесом на макушке. Обладательницам квадратного лица пойдет заплетенная набок коса. Для овального лица подойдет практически любой вариант.

Плетение кос

Чтобы коса легко плелась и красиво выглядела, волосы нужно предварительно хорошо расчесать, если нужно, нанести средство для укладки. Для некоторых видов плетения потребуется расческа с тонким острым концом для отделения прядей, для фиксации — невидимки, силиконовые резинки, шпильки.

Русская коса

Русская коса – самый простой и одновременно самый эффектный вид плетения на длинные волосы. Именно коса всегда являлась символом девичьей красоты и женской силы.

Для выполнения косы волосы нужно разделить на три равные доли. Далее боковые пряди по очереди перебрасываются поверх средней. Косу можно плести, туго затягивая от затылка, красивая молодежная прическа получается, если зачесать волосы набок и свободно заплести.

Колосок или французская коса

Колосок часто называют французской косой. Косу можно выполнить самостоятельно. Волосы нужно зачесать назад, у основания лба выделить прядь среднего размера. Прядь разделяется на три равные доли.

Пряди переплетаются как обычная коса, но при этом при каждом заплёте к боковым прядям добавляются пряди из оставшихся незадействованными боковых волос. Плетение продолжается пока все свободные пряди не окажутся в косе. Оставшиеся свободные волосы заплетаются в обычную косу.

Греческая коса

Эта прическа комбинирует технику колосок на длинных волосах и обычную косу.

Сначала волосы нужно разделить прямым или боковым пробором. Одну часть волос нужно подколоть, от оставшихся волос отделить небольшую прядь и разделить ее на три доли.

Для начала плетения нужно сплести несколько заплётов обычной трёхпрядной косы, затем добавляются пряди из свободных волос, далее опять плетется обычная коса.

Когда коса обошла вокруг головы, из оставшихся волос нужно сплести обычную косу. Круговая греческая коса плетется в виде короны от виска к виску.

Основное отличие греческой косы от французской в том, что при плетении колосок пряди добавляются при каждом заплёте, а в греческой косе несколько заплетов нужно делать не каждый раз. Чтобы плетение выглядело красиво, коса не должна быть тугой.

Обратное французское плетение

Обратное французское плетение выглядит очень эффектно. Начинается плетение как стандартный колосок: нужно зачесать волосы назад и разделить на три части выделенную у основания лба прядь.

Плетение отличается от обычного тем, что при плетении колоска пряди каждый раз набрасываются друг на друга сверху, а при плетении обратной косы пряди проводятся под средней. В остальном техника та же: при каждом новом заплёте к боковым прядям добавляются дополнительные пряди из свободных волос.

Рыбий хвост

Иногда именно это плетение называют «колосок». Для косы не подходят вьющиеся волосы.

Волосы нужно разделить пополам, затем с внешней стороны одной из половин, например, левой, отделяется тонкая прядка, перебрасывается поверх этой половины в середину и объединяется с правой половиной.

Теперь такая же тонкая прядка отделяется с внешней стороны правой половины, перебрасывается в середину и объединяется с левой половиной. По такой же схеме плетение продолжается, пока коса не будет готова. Результат фиксируется резинками. Чтобы коса выглядела аккуратной, нужно отделять тонкие прядки одинаковой толщины.

Водопад

Коса водопад, она же каскадная коса — это сочетание плетения и распущенных длинных волос. Плетение всегда начинается на виске с любой удобной стороны. Отделите три небольшие пряди и начните плести стандартный колосок.

После первого перекрещивания прядей нижнюю прядку нужно выпустить и оставить свободно свисать. Чтобы продолжить плетение на трех прядях, нужно отделить сверху прядку, сделать еще один заплёт и снова оставить нижнюю прядь.

Косу-водопад можно плести по прямой вокруг головы, опустить ее к затылку, а также можно начать плетение с двух сторон и соединить обе части сзади. Не обязательно заплетать в водопад все волосы.

В любой момент водопад можно продолжить как обычную косу. Закончив плетение водопада, нужно закрепить косу невидимками, чтобы плетение не рассыпалось. Если оставшиеся волосы завить, то красивая прическа становится праздничной.

Коса из 4 прядей на длинные волосы

Коса из 4 прядей выглядит необычно и впишется в любой стиль. Волосы нужно разделить на 4 равные части. Крайнюю правую прядь набрасывают на вторую справа прядь, как будто плетется обычная русская коса.

Но дальше рабочая прядь проводится под следующей прядью и становится второй слева. Затем крайняя левая прядь набрасывается сверху на вторую прядь слева и проводится под следующей прядью. Плетение продолжается по той же схеме.

Коса твист

Эта оригинальная коса не требует никакого плетения. Фактически это прическа вывернутый хвост, повторенная несколько раз. Для прически потребуются небольшие силиконовые резинки. Волосы зачесывают набок и подхватывают силиконовой резинкой. Волосы выше резинки разделяются пополам.

Через получившееся отверстие продевается хвост и вытягивается. Получился первый твист. Затем волосы снова подхватываются резинкой немного ниже, хвост опять продевается через отверстие, получается второй твист. Плетение продолжается, пока хватает волос. Твисты выше нужно немного вытягивать, чтобы коса выглядела объемной.

Коса из жгутиков

Коса из жгутиков хорошо подойдет в качестве деловой прически. Волосы собираются в высокий хвост и делятся на две равные части. Каждую из частей нужно закрутить в жгут, например, против часовой стрелки. Полученные жгуты сплетаются между собой, результат фиксируется резинкой или заколкой.

Также косу из жгутиков можно заплести в технике колосок. В этом случае исходную прядь нужно разделить на две части, каждую закрутить в жгут. При плетении добавляемые пряди нужно объединять с имеющимися жгутами, закручивая их в основные жгуты. Свободные волосы оформляются по желанию.

Змейка

Также такая прическа называется коса зиг-заг. Плетение косы нужно начинать сбоку. У виска отделяется прядь, разделяется на три доли.

Выполняется стандартное французское плетение, но с некоторыми особенностями:

1. Коса направляется не вниз к затылку, а к другому виску;
2. Боковые пряди подхватываются только сверху;
3. Нижние пряди остаются свободными. Они понадобятся дальше.

Доведя косу до другого виска, плетение нужно развернуть и продолжить в обратную сторону. Боковые пряди опять добавляются только сверху. Плетение нужно продолжать, пока не закончатся свободные пряди. Оставшиеся волосы заплетаем в косу.

Очень красиво смотрится змейка, выполненная в технике обратного французского плетения. Цветы и красивые аксессуары превратят змейку в праздничную укладку.

Хвост с косой на длинные волосы

Сочетание хвоста с косой даёт простор для фантазии. Можно заплести один или несколько колосков до середины затылка и затем собрать волосы в высокий хвост. Можно наоборот собрать волосы в хвост и заплести любую из описанных кос или даже несколько.

Мальвинка

Простая прическа дает невероятные возможности для фантазии. Передние и боковые пряди зачесывают назад и закрепляют силиконовой резинкой или невидимками.

При этом их можно закрутить в жгутики или заплести простые косы, соединив их вместе. Далее уже объединенную сзади прядь можно заплести любым указанным выше способом.

Ракушка

Готовая прическа действительно напоминает морскую ракушку. Существует два основных варианта плетения косы. В первом случае плетется французская коса от виска по диагонали вниз, при этом боковые пряди подхватываются только сверху. Закончив диагональ, нужно продолжить плести обычную косу и зафиксировать ее резинкой.

Затем немного ниже первой косы нужно заплести еще одну в том же направлении от виска по диагонали вниз. Дополнительные пряди вплетаются только сверху. В итоге свободных волос остаться не должно.

Нижняя коса закручивается в пучок, вокруг нее закручивается верхняя. Пучок фиксируется шпильками. Второй вариант косы ракушка – плетение одной французской косы по диагонали от виска вниз к затылку и затем по нижней части затылка, чтобы получилась мягкая дуга.

Боковые пряди подхватываются только с одной стороны, свободных волос остаться не должно. Дальше нужно заплести волосы в косу и завернуть ее по кругу, чтобы получилась ракушка. Очень красиво выглядит прическа, если коса выполнена в технике обратного плетения или как коса «рыбий хвост».

Корона

Чтобы корона получилась, нужно выполнять плетение на длинные волосы. Красивые укладки получается только если косу можно обернуть вокруг головы. Коса выполняется в технике колосок от основания шеи по кругу. Волосы разделяются на две равные части.

Одна часть назначается рабочей, с нее начинается плетение. У основания шеи отделяется прядь и разделяется на три части. Колосок плетется по линии роста волос в сторону лба. Начиная от середины лба, нужно продолжить плетение вниз к затылку, используя вторую часть волос.

Если волосы достаточно длинные, то можно продолжить плести косу дальше и также обернуть её вокруг головы поверх основной. Если коса закончилась на затылке, то ее нужно зафиксировать резинкой и невидимками.

Пузырьковая коса

Для пузырьковой косы потребуются две ленты. Волосы нужно завязать в хвост и разделить его на две части. ленты завязывают так, чтобы одна оказалась между половинами хвоста, а вторая слева от волос. Эта лента будет рабочей и будет оплетать выделенные пряди и центральную ленту.

Плетение пузырьковой косы на длинные и красивые волосы

Плетение выполняется следующим образом: рабочая лента проводится под двумя прядями волос и над центральной лентой. Затем лента проводится над прядями и под центральной лентой. Дальше плетение продолжается по такой же схеме.

Центральная лента и пряди положения не меняют. Через каждые 4-5 заплётов боковые пряди нужно распушать, придавая косе объём. Такое плетение требует навыка.

Ажурная коса из 5 прядей

Волосы нужно разделить на пять равных долей. Плетение начинается слева направо. Самая левая прядь накидывается поверх соседней, затем на нее накидывается средняя прядь.

Фактически сделан один заплёт трехпрядной косы. Затем самая правая прядь накидывается поверх соседней, на нее накидывается средняя прядь. Плетение продолжается по той же схеме.

Квадратная коса

Волосы нужно разделить на три равные части. Левая прядь дополнительно делится пополам.

Средняя прядь проводится между половинами левой пряди, далее половинки нужно объединить, левая прядь становится средней. Затем напополам делится правая прядь, срединная прядь проводится между половинками правой. Плетение продолжается по той же схеме.

Сочетание пучков и кос в прическе

Пучки и косы отлично комбинируются в прическе. Особенно хорошо пучок сочетается с французским плетением, когда оставшиеся волосы заплетаются в косу и закалываются или сразу закалываются в пучок.

Пучок из предварительно завитых локонов, украшенный красивыми шпильками, цветами и лентами представляет собой прекрасную вечернюю прическу.

Вечерние прически с плетением

Розочка

Розочку можно сделать из всей массы волос или отделить небольшую прядь, чтобы сделать отдельное украшение. Чтобы выполнить розочку нужно отделить необходимую прядь и, разделив ее на три части, сплести обычную трёхпрядную косу.

Во время плетения с одной стороны косы нужно вытягивать петли, которые должны уменьшаться к концу косы. Затем коса сворачивается в форме цветка так, чтобы вытянутые петли оказались с внешней стороны, и фиксируется декоративными шпильками.

Сердце

Волосы нужно разделить на две части прямым пробором. Одна часть закалывается, на второй выполняется коса французским плетением по дуге от макушки к виску и далее вниз к затылку.

Боковые пряди подхватываются только сверху. Зафиксировав первую косу, то же самое симметрично заплетается на второй половине волос. Важно, чтобы косы выглядели зеркально.

Тройной водопад

Коса водопад уже описана выше. Чтобы выполнить тройной водопад нужно сплести косу водопад от виска вокруг головы. Затем от того же виска начинается вторая коса водопад, при этом нижние пряди остаются свободными.

Третья коса водопад опять начинается от исходного виска и нижние опять пряди остаются свободными. Каждая из кос доплетается до конца. Свободные косы можно красиво уложить и украсить декоративными шпильками.

Простое плетение для девочек

Многослойная корзинка

Существует много вариантов косы под названием корзинка. Чтобы сплести стандартный вариант нужно выделить чуть ниже макушки часть волос в форме круга из затянуть их в тугой хвост.

Далее из свободных волос плетется колосок так, что наружные пряди захватываются полностью, а внутренние подхватываются из хвоста. Важно рассчитать, чтобы волос хватило на колосок вокруг головы. Оставшиеся волосы заплетаются в обычную косу.

Косы-бантики

Для выполнения этой прически потребуется большая шпилька. Сначала нужно сплести обычный колосок в любом направлении. При этом обязательно сбоку от косы нужно оставить небольшую прядь. После того как коса зафиксирована, можно начинать формирование бантиков. Для этого в первый заплёт нужно продеть шпильку круглым концом вперед в сторону, где оставлена прядь.

Отделяется небольшая прядка, сбрызгивается лаком, складывается пополам. Полученная петелька продевается в шпильку и надевается на палец. Далее шпилька вытягивается обратно вместе с прядкой. С учетом зафиксированной пальцем петли получается бантик. Оставшийся хвостик укладывается вдоль косы, его прикроет следующая прядь. Так декорируется каждый заплёт колоска.

Крест-накрест

Эта красивая прическа представляет собой два колоска, заплетённые навстречу друг другу. Волосы разделяют на две равные части прямым пробором. Каждая из частей дополнительно разделяется уже по горизонтали. Начинают плетение с одной из верхних частей обычным колоском от виска к затылку по длинной диагонали.

Дойдя до середины головы, косу нужно зафиксировать и точно также сплести колосок на другой половине. Затем делается несколько заплетов обычной косы, которая должна пройти над первой, и плетение продолжается вниз уже колоском с использованием нижней четверти волос. Вторая коса плетется колоском из оставшихся волос по диагонали вниз.

Вот так несколько базовых техник плетения открывают широчайшие возможности разнообразить свои повседневные прически, а также создать незабываемый вечерний образ.

Видео-ролики: плетение на длинные волосы

Как заплести вот такую красивую косу на длинные волосы. Видео мастер класс:

Техника плетения кос. 3 красивые и быстрые прически:

Источник

5 способов заплести оригинальную косу за одну минуту

Сложные эффектные укладки на каждый день — это не выход. Чтобы выглядеть на все 100, нужны время и сноровка. При этом прямые волосы, строгие хвосты и пучки ужасно надоели. Хочешь как-то разнообразить свой образ? На помощь придут косы! Оригинальные и быстрые варианты ищи в нашем материале.

Елизавета Гришакова,

стилист Schwarzkopf.

Идея №1. Пышный асимметричный колосок вокруг головы

Выглядит необычно и потому эффектно.

• Расчеши волосы.

• Отдели большую прядь на макушке, перекинь ее вперед и немного набок.

• Начни плести колосок «наоборот» от одного виска к другому по макушке, то есть стараясь отступать от лба (зоны роста волос) около 10 см.
• Затем начни вплетать все остальные пряди волос от центра и по периметру головы. Так ты заплетешь колосок по кругу.

• Когда круг замкнется, завяжи кончики волос в хвост тонкой резинкой, аккуратно спрячь ее в прядях колоска и зафиксируй невидимками. Еще один вариант — пропустить хвост через первый виток плетения. Сам хвост при этом лучше выпустить набок.
• Теперь самое интересное: аккуратно вытяни пряди из колоска. Он станет более широким и воздушным. А также слегка неряшливым. Этот прием не только помогает сделать прическу более объемной, но также маскирует возможные ошибки, допущенные при плетении.

• Зафиксируй результат, чтобы плетение держало форму весь день.

Идея №2. Коса? Нет, вам показалось

Это плетение смотрится необычно и даже элегантно. А еще — заставляет окружающих ломать голову над тем, как же ты это заплела.  Такая прическа подойдет обладательницам очень длинных волос.

• Сделай невысокий хвост на затылке.

• Начинай плести косу. Не обязательно делать это очень аккуратно.
• Каждые пару витков оборачивай одну из прядей вокруг косы, делая своеобразную петлю или узел.

• Доплети таким образом косу и зафиксируй кончик резинкой.

• Аккуратно расправь «петли» и «узелки». Слегка вытяни пряди между ними, чтобы сделать плетение более объемным и визуально интересным.

• Обязательно зафиксируй результат.

Идея №3. Сложный пучок с вплетениями

Необычная элегантная прическа с вплетениями тонких кос. Можно носить как на каждый день, так и по особым случаям.

• Отдели часть волос горизонтальным пробором от уха до уха, а затем — центральным пробором. 
• Пряди у лица оставь распущенными, а из тонких прядей ближе к макушке заплети две косы.

• Основной объем волос собери в хвост и зафиксируй тонкой резинкой.
• Теперь нужно виртуозно сделать аналог пучка. Сначала подверни хвост вверх, сделав петлю, и зафиксируй ее тонкой резинкой. Затем оберни оставшимися прядями хвоста резинку и спрячь кончики с помощью невидимок.

• Вернись к прядям у лица. Аккуратно уложи их вместе с тонкими косичками вокруг головы и скрести над пучком, как показано на рисунке.
• Оберни кончики прядей вокруг пучка, спрячь и закрени их с помощью невидимок.

Идея №4. Колосок не по правилам

Воздушный колосок, заплетенный не из всех волос, а лишь из одной пряди, — это простой, но эффектный акцент, который поможет оживить обычный будничный образ.

• Расчеши волосы. Отдели большую прядь волос на макушке и выпустите ее набок.

• Заплети из выбранного объема волос колосок — слабый, воздушный.  

• Когда пряди закончатся, продолжи плести обычную косу и зафиксируй ее тонкой резинкой или лаком. Распыляй средство прерывистыми нажатиями на расстоянии 30 см и чуть ближе и интенсивнее — внизу, чтобы коса не расплелась.

Идея №5. Ниспадающие косы

Косы и колоски могут не только обрамлять голову толстыми жгутами, но и буквально висеть в воздухе тонкими изящными плетениями, придавая образу загадочность и романтичность.

• Расчеши волосы, определи, с какой стороны будет пробор.
• Отдели тонкую прядь с одной стороны и начни плести тонкий колосок таким образом, чтобы забирать новые пряди только сверху от макушки, как показано на рисунке.

• Повтори то же самое с другой стороны.
• Соедини оба плетения в одно на затылке и зафиксируй тонкой резинкой.

• Прическа будет интереснее, если рисунок получится асимметричным. Например, один тонкий колосок оплетет всю голову по затылку, а другой от уха спустится вниз.

Виды прически колосок и техники ее плетения: фото и видео-примеры

Прическа колосок опять в моде! Популярная десять лет назад, со временем же она забылась и уступила место более «свободным» образам. Ко всем известно, что тенденции моды возвращаются, немного меняются старые стили, которые сразу же вливаются в поток современности. Если же в прошлом колосок предполагал исключительно идеальную гладкость и аккуратность, то сейчас строгих правил и рамок нет, поэтому вы можете добавлять легкую небрежность в образ.

Кому подойдет стильная прическа?

Колосок идеально смотрится на волосах любой длины. Вы сможете заплести его на короткие, средние и длинные локоны. Благодаря самым разным модификациям прически, он идеально впишется в созданный вам образ и добавит женственности и шарма.

Если говорить о форме лица, с которой хорошо смотрится эта прическа, то и тут она оказалась максимально универсальной. Вы сможете подобрать любое плетение — гладкое или воздушное, чтобы добавить своему лицу милости и привлекательности. Обратите свое внимание на то, что оригинальный колосок всегда привлечет внимание к вашему лицу.

Как заплести колосок: вариации

Для начала разберемся, как сделать нашумевший рыбий хвост, который подойдет для любого случая.

• Хорошо расчешите локоны, слегка увлажните их водой или же специальным тоником для волос – это несомненно не позволит прядкам путаться и электризоваться.
• Разделите волосы на две абсолютно равные части. От одной с внешнего края аккуратно отделите прядь и переложите ее к серединке.
• Затем отделите еще одну прядку у второй части локонов и также переложите по направлению к середине.
• Продолжайте плетение дальше, беря равномерные пряди то с одной стороны косы, то с другой и перекладывая их непосредственно в середину. От толщины прядей, которые вы берете, будет зависеть внешний вид прически. Более тонкие локоны выглядят привлекательнее, чем толстые. Конечно, в этом случае придется плести дольше, но оно того действительно стоит!
• Когда же вы доплели косу до конца, надежно закрепите ее обычной резинкой для волос – тут все привычно и знакомо.

Вы можете оставить прическу как есть, но будет несомненно лучше, если вы немного растрепаете косичку. Двумя руками аккуратно вытяните пряди, расправив колосок. Благодаря такому приему, вы немного увеличите ширину косы, придадите ей небрежность и беззаботность.

Французский колосок

Французский колосок, который стал трендом:

• Подготовьте локоны, промойте их и подсушите. В этом случае они будут послушными, мягкими.
• Возьмите часть волос непосредственно сверху головы – чем больше, тем толще будет готова коса.
• Разделите ее на три максимально равные части.
• Далее плетите обычный колосок, не забывая добавлять новые пряди с боков. Они должны быть уже немного меньше. Повторяйте выбранное плетение.
• Когда боковые пряди уже нельзя вплетать, либо сделайте колосок до самого конца волос, либо зафиксируйте так, чтобы остался хвостик.

Еще по теме

Современная и красивая прическа «водопад»: инструкция по плетению

 

Колосок на средние волосы на бок

Зачешите локоны так, чтобы они свешивались через правое или же левое плечо:

• Волосы необходимо собрать в крепкий хвост и поделить на две части одинаковой толщины. Чтобы вам научиться правильно делать колосок на бок, лучше разместиться перед большим зеркалом – вы сможете корректировать процесс и смотреть результат плетения.
• Если вы начали плести справа, из правой части локонов выделяется тонкая прядка (если слева, то соответственно наоборот). Тонкую прядочку скрещивают с основой, потом добавляют ее в противоположную часть, крепко держа рукой.
• Далее колосок плетется, добавляя каждый раз локоны в противоположную часть волос. Переплетайте их плотно, так как вероятность развалиться такой прически довольно высока.

Двойной колосок

Еще одна оригинальная модификация прически — двойной колосок, который недавно стал популярным и поистине востребованным в современной моде.

1. Выделите прядь волос на темени, поделите ее на три равные части, как для обычной косы. Начните плести обратный колосок, подкладывая прядки под низ, а именно друг под друга.
2. Теперь к крайним локонам подкладывайте дополнительные волосы, отделяя их горизонтальным пробором. Подхваты делаются к каждой крайней прядке, поочередно справа и слева.
3. От основной пряди отделите небольшую часть, заколите ее сверху зажимом, а затем сделайте последующий подхват и сплетите косу под низ. Аналогично делается и с другой стороны.
4. Когда немного колоска сплетено, аккуратно вытяните локоны за края. Можно это сделать и позже, но будет немного труднее, а сама коса станет неопрятной и менее привлекательной. Далее продолжайте привычное плетение.
5. Когда свободные пряди вплетены, делайте основное плетение, выделяя и закалывая небольшие локоны, но уже без подхватов. Когда коса готова, фиксируете ее зажимом в самом низу.
6. Плетение верхнего колоска. Возьмите самую верхнюю свободную прядь, поделите ее на три части и начните аккуратно плести обычную косу, накладывая пряди поверх, друг на друга. Как при плетении колоска, выполните подхват из следующих свободных прядей, поделив их на несколько частей. Плетите до конца, пока не останется отделенных свободных прядей. Зафиксируйте концы обеих кос резинкой.

Колосок вокруг головы

Простой колосок вокруг головы делается в несколько этапов:

• Расчешите свои локоны, увлажните их и отделите три небольшие пряди около виска.
• Затем плетите косу, постепенно подбирая локоны вокруг головы по самому контуру.
• Плетение должно закончиться возле противоположного виска. Закрепите колосок шпилькой или резинкой.

https://youtu.be/DwDVSkCd6_w 

Другие виды прически

Зигзагообразный колосок

Такая прическа также является писком моды, поэтому девушки стараются умело плести его.

• Начинать плетение стоит немного ниже левого виска. После отделения нужных прядок прическа плетется в противоположную сторону.
• Локоны в косу вплетаются только с левого бока.
• Так необходимо выполнить 5-6 переплетений, затем же развернуть колосок в левую сторону, продолжить плести, добавляя пряди исключительно с правой стороны. Плетение надо делать размером с первый элемент.
• Зигзаг доплетается до затылка и фиксируется привлекательной заколкой.

Колосок на короткие волосы

Еще по теме

Как легко и просто заплести красиво волосы: самые эффектные прически

Выполняется следующим образом:

• Волосы отделяются пробором через ваше темя от верха одного ушка до другого.
• Плетите полуколосок, начиная от самого уха, вплетая пряди от линии волос на вашем виске. Так как прядка короткая, она будет понемногу заканчиваться.
• Кончики немного торчат из колоска. Вы можете пригладить их гелем или же заколоть маленькими шпильками.

Колосок на длинные волосы

Может выполняться по любому вышеперечисленному примеру. Вы сможете сделать любую прическу, которая была описана. Конечно, на этом полет фантазии не заканчивается и вы можете воплощать разнообразные смелые идеи.

• Нанесите на пряди немного воска, особенно на корневую их часть, что сделает волосы податливыми.
• Хорошо расчешите локоны, заплетите косу только с одной стороны.
• Остановитесь у затылочной части и закрепите колосок шпилькой. То же самое проделайте и с другой стороны.
• Оставшиеся пряди можно расчесать, скрутить жгутик и закрепить. Или же обернуть в подобие аккуратного узла – зависит все от выбранного стиля.

Festuca — FNA

1	Лезвия обычно плоские, иногда слабо кондукторные или извилистые, шириной 1,8-10 мм; ножны закрыты примерно на 1/2 своей длины, но никогда не примерно на 3/4 их длины; склеренхимные балки или столбы, связанные, по крайней мере, с некоторыми из основных вен; вершины завязей обычно опушенные, реже голые; растения редко ложнородящие [противоположный свинец см. с. 395].	> 2
2	Первичное и вторичное соцветия. Ветви при созревании жестко и сильно раздвоенные, углы густо шероховатые или реснитчатые; колоски с 2 (3) цветочками	Festuca dasyclada
2	Первичные ветви соцветий рыхлые или жесткие, от прямостоячие к восходящим или раскидистые при созревании, иногда рыхлые, вторичные ветви не жестко разделены, углы гладкие или шероховатые; колоски с 2-6 (10) цветочками.	> 3
3	Лемма ости (1.3) длиной 1,5-20 мм, иногда отсутствует [противоположный вывод см. На стр. 394].	> 4
4	Лемма обычно занимает меньше 1/3 длины леммы, редко отсутствует; пыльники (3) длиной 4-8,5 мм; растения густо дерновые	Фестука калифорнийская
4	Лемма обычно занимает более 1/3 длины леммы; пыльники длиной 1,5-5,7 мм; растения обычно рыхлое дерновое, реже густое дерновое.	> 5
5	Мозоли Lemma длиннее своей ширины, опушены, по крайней мере, у основания; ости изогнутые или изогнутые	Фестука субулифлора
5	Мозоли на чешуйках шире, чем длинные, голые, иногда слегка шероховатые; ости обычно прямые или слегка изогнутые, изогнутые или изогнутые.	> 6
6	Пыльники длиной 1,5-3 мм; чешуйки цельные, голые, иногда редко шелушащиеся; Терминал awns, (2.5) длиной 5-15 (20) мм; листовые пластинки шириной 3-10 мм	Festuca subulata обыкновенная
6	Пыльники (3) длиной 3,4-5,7 мм; чешуйки двузубые или цельные, половые или шероховатые; ости субтерминальные или терминальные, 1-5 (8) мм длиной, иногда отсутствуют; листовые пластинки обычно шириной менее 6 мм.	> 7
7	Колосковые чешуи верхние 3-4,6 мм длиной; лемма awns (1.5) длиной 2-5 (8) мм; лопасти 1,8-6 мм шириной, лопасти вегетативных побегов уже стеблевых, обычно плоские, извилистые или рыхлые; растения лесов, обычно ниже 500 м	Festuca elmeri
7	Верхняя чешуя (4) 5. Длиной 5-7 (8) мм; lemma awns длиной 1-3 (3,5) мм; лопасти шириной 1,5-3 мм, вегетативные побеги и стеблеобразные пластинки одинаковой ширины, обычно слабо кондукторные, иногда плоские; растения субальпийских и низкоальпийских местообитаний	Фестука вашингтоника
3	Леммы неответленные, остроконечные или с остями короче 2 мм [противоположные отведения см. На стр. 393].	> 8
8	Язычки длиной 2–9 мм; нижние конечности неоткрытые, иногда слизистые, слизистые оболочки до 0.2 мм в длину.	> 9
9	корневища присутствуют; лопасти с (5) 7-9 жилками; чешуйки длиной 4-6,5 мм, без распускания; пыльники длиной 1,5-2,6 мм	Festuca ligulata
9	Корневища отсутствуют; лезвия с 9-15 жилками; чешуйки длиной 6-10 мм, неоткрытые, иногда со слизистой оболочкой до 0,2 мм длиной; пыльники длиной 3-4,5 мм	Festuca thurberi
8	Язычки длиной 0,1-1,5 (2) мм; леммы остистые, остистые или неответленные.	> 10
10	Lemmas 3-5 (5.2) мм длиной, без развязки; пыльники (0,7) 1-2 (2,5) мм длиной.	> 11
11	Ветки соцветия обычно загибаются при созревании; колоски не или только слегка черешчатые, эллиптические или яйцевидные; верхняя чешуя 3-4 (4,7) мм	Festuca subverticillata
11	Ветви соцветия восходящие к распусканию при созревании; колоски плотно чередующиеся, от эллиптических до обратнояйцевидных; верхняя чешуя (3.5) 4-5 (5,5) мм	Festuca paradoxa (Парадоксальная Festuca)
10	Lemmas (4.8) длиной 5–12 мм, неответренные или с остями до 2 мм длиной; пыльники 1,6-6 мм длиной.	> 12
12	Стареющие влагалища нестойкие, быстро расслаиваются на волокна; растения слабо дерновые; стеблевые узлы обычно обнажены.	> 13
13	Нижняя чешуя 4-7 мм длиной; чешуйки гладкие и голые, вершины иногда редко шероховатые, неоткрытые, иногда слизистые	Festuca versuta
13	Нижняя чешуя 1.5-4,5 мм длиной; нижние чешуйки шероховатые или половые, неоткрытые или остистые, ости до 2 мм длиной	Festuca sororia
12	Стареющие влагалища стойкие или медленно распадающиеся на волокна; растения густо дерновые; стеблевые узлы обычно не обнажаются.	> 14
14	Ветви метелки более или менее прямые, жесткие; абаксиальная склеренхима, образующая непрерывные или прерывистые полосы; нижние чешуйки от короче до примерно равны соседним леммам.	> 15
15	Колоски с 2-3 (4) цветками; чешуйки примерно равны верхним цветкам или немного превышают их; леммы длиной 5,5-8 (9) мм	Festuca Hallii
15	Колоски с (3) 4-5 (7) цветочками; чешуйки превышены верхними соцветиями; леммы (6.2) длиной 7-8.5 (10) мм	Festuca campestris
14	Ветви метелки рыхлые, слабо отстоящие, раскидистые, загнутые или загнутые; абаксиальная склеренхима в тяжах примерно такой же ширины, что и соседние жилки, не образующие непрерывной или прерывистой полосы; нижние чешуйки заметно короче соседних лемм.	> 16
16	Стареющие влагалища стойкие, не разрываются на волокна; лопатки листопадные; колоски блестящие; вершины завязей обычно редко опушены, реже голые; растения густо дерновые	Festuca altaica
16	Стареющие оболочки, стойкие или медленно распадающиеся на волокна; лопасти не листопадные; колоски не блестящие; вершины завязи обычно густо опушены, иногда редко опушены; растения от рыхлого до густого дернового.	> 17
17	Лопасти нижних стеблевых листьев намного короче и жестче, чем у верхних стеблевых листьев; чешуйки гладкие или слегка шероховатые, неоткрытые или на ости до 1,5 (2) мм длиной	Festuca viridula
17	Лопасти нижних стеблевых листьев, по длине и жесткости такие же, как и у верхних стеблевых листьев; чешуйчатые чешуйки дистально шероховатые или половые, ости обычно длиннее 1 мм, редко отсутствуют	Фестука вашингтоника
1	Лезвия, как правило, дублируются или складываются и меньше двух.5 мм в диаметре, иногда извилистые или плоские, иногда листья вегетативных побегов дублируются, а стеблевидные листья более или менее плоские, до 6 (7) мм шириной в плоском виде; закрытие ножен варьировалось от полностью открытого до закрытого примерно на 3/4 их длины, если лезвия шириной 2+ мм, то чехлы закрывались примерно на 3/4 своей длины; склеренхимные балки обычно отсутствуют, присутствуют при ширине лопастей 3+ мм, иногда присутствуют столбы; вершины яичников опушенные или голые; растения иногда ложнородящие [противоположный свинец см. с.393].	> 18
18	Воротники обычно опушенные, реже по краям, иногда голые; чешуйки (7) 7 длиной 5-11 мм, шероховатые или опушенные; колоски не ложнородящие; вершины завязи густо опушенные	Фестука калифорнийская
18	Хомуты голые; чешуйки длиной 2-10 (11) мм, гладкие или шероховатые, голые или с волосками; колоски иногда ложнородящие; вершины яичников голые или опушенные, либо яичники не развиты.	> 19
19	Язычки 2-9 мм длиной.	> 20
20	корневища присутствуют; лопасти с (5) 7-9 жилками; чешуйки длиной 4-6,5 мм, без распускания; пыльники длиной 1,5-2,6 мм	Festuca ligulata
20	Корневища отсутствуют; лезвия с 9-15 жилками; чешуйки длиной 6-10 мм, неоткрытые, иногда со слизистой оболочкой до 0,2 мм длиной; пыльники длиной 3-4,5 мм	Festuca thurberi
19	язычков до 1.5 (2) мм в длину.	> 21
21	Большинство или все колоски псевдоживородящие; пыльники и завязи обычно отсутствуют или абортируются.	> 22
22	корневища присутствуют; оболочки сомкнуты примерно на 3/4 своей длины или более, стареющие оболочки быстро расслаиваются на волокна.	> 23
23	Лезвия для стеблей шириной 0,3–1 мм, конусообразные или складчатые; соцветия иногда кистевидные или субрасцветные, с 1-3 колосками на нижних ветвях; растения северной и альпийской восточной части Северной Америки	Festuca prolifera
23	Лезвия для стяжки 1.Шириной 4-2,5 мм, плоские; соцветия метельчатые, на нижних ветвях по 2-5 колосков; растения, известные только с островов Королевы Шарлотты	Фестука псевдовивипара
22	Корневища отсутствуют; оболочки сомкнуты менее чем на 3/4 своей длины, стареющие оболочки иногда стойкие, иногда разрывающиеся на волокна.	> 24
24	Абаксиальная склеренхима в виде широких, иногда сливающихся нитей, которые вместе покрывают половину или более абаксиальной поверхности; чешуйки на всем протяжении густо опушенные; соцветия 1.5-10 см в длину	Festuca frederikseniae
24	Абаксиальная склеренхима в виде узких нитей, которые вместе покрывают менее 1/2 абаксиальной поверхности; чешуя голая или опушенная; соцветия длиной 1-4,8 см	Festuca viviparoidea
21	Колоски псевдовидные; пыльники и завязи хорошо развиты.	> 25
25	Чешуйки примерно равны верхним цветкам или немного превышают их; лемма awns отсутствует или 0.5-1,3 мм длиной; пыльники длиной 4-6 мм	Festuca Hallii
25	Чешуйки заметно превышены верхними цветками; лемма говорит о различных; пыльники 0,3-6 мм длиной.	> 26
26	Корневища обычно присутствуют; влагалища вегетативных побегов сомкнуты примерно на 3/4 их длины, голые или опушенные, волоски втянутые или искривленные, стареющие влагалища быстро расслаиваются на волокна.	> 27
27	Пыльники 1.8-4,5 мм длиной; вершины завязи голые	Festuca rubra
27	Пыльники длиной 0,6–1,4 мм; вершины завязи густо опушенные	Festuca Earlei
26	Корневища отсутствуют; влагалища вегетативных побегов обычно сомкнуты менее чем на 2/3 их длины, иногда сомкнуты примерно на 3/4 их длины, обычно голые и гладкие, иногда шероховатые или половые, волоски редко втянуты назад, стареющие влагалища обычно сохраняются в течение нескольких лет, иногда медленно измельчение на волокна.	> 28
28	Первичные и вторичные ветви соцветий при созревании жестко и сильно разветвляются; колоски с 2 (3) цветочками	Festuca dasyclada
28	Ветви первичного соцветия жестко прямостоячие или слабо раскидистые при созревании, второстепенные ветви не раздвоены; колоски с (1) 2-10 цветочками.	> 29
29	Стебли густо шероховатые или под соцветиями густо опушенные; язычки 0.Длиной 5-1,5 (2) мм; пыльники (2) длиной 3-4 (4,2) мм	Festuca arizonica
29	Стебли обычно гладкие и голые под соцветиями, иногда шероховатые или редко опушенные, если шероховатые или опушенные, то язычки длиной до 0,6 мм; язычки длиной 0,1-0,8 (1) мм; пыльники 0,3-4,5 (5) мм длиной.	> 30
30	Листовые чешуйки неоткрытые, слизистые или с остями до 3,5 мм длиной, если остистые, то имеются листовые пластинки с адаксиальными тяжами склеренхимы.	> 31
31	Лезвия диаметром 0,2-1,2 (1,5) мм; чешуйки обычно неоткрытые, иногда слизистые, слизистые оболочки до 0,4 мм длиной; вершины завязей голые или редко опушенные; адаксиальная склеренхима отсутствует, столбы и балки не сформированы; завезенные растения, как правило, из нарушенных местообитаний.	> 32
32	Лезвия с (5) 7-9 жилками и 5-9 нечеткими или отчетливыми ребрами; склеренхима в (5) 7-9, иногда частично слившиеся абаксиальные тяжи; соцветия (3) длиной 8-18 (25) см; колоски (5) 6-8.5 (10) мм длиной; леммы (3.5) длиной 4-5.6 (6.6) мм; пыльники (2) длиной 3-4 мм	Festuca amethystina (Фестука аметистина)
32	Лезвия с 5 (7) жилками и 1 отчетливым ребром; склеренхима сплошной или почти непрерывной абаксиальной полосой; соцветия длиной 1-6 (14) см; колоски длиной 3-6 (6,5) мм; леммы длиной 2.3–4 (4.4) мм; пыльники (1) длиной 1,5-2,2 мм	Festuca filiformis
31	Лезвия диаметром 0,3-3 мм; леммы неответленные или с остями до 3.5 мм длиной; вершины завязи опушены, иногда реже; обычно по крайней мере некоторые вены, связанные с адаксиальной склеренхимой и столбами или балками; Местные растения западных альпийских, субальпийских и горных местообитаний.	> 33
33	Ветви метелки прямостоячие, сильно раскидистые; абаксиальная склеренхима, образующая непрерывные или прерывистые полосы; нижние чешуйки от короче до примерно равных соседним леммам	Festuca campestris
33	Ветви метелки рыхлые, слабо отстоящие, раскидистые, загнутые или загнутые; абаксиальная склеренхима в тяжах примерно такой же ширины, что и соседние жилки, не образующие непрерывной или прерывистой полосы; нижние чешуйки заметно короче соседних лемм.	> 34
34	Стареющие влагалища стойкие, не разрываются на волокна; лопатки листопадные; колоски блестящие; вершины завязей обычно редко опушены, реже голые; растения густо дерновые; растения из альпийских или арктических местообитаний из центральной Британской Колумбии к северу	Festuca altaica
34	Стареющие оболочки, стойкие или медленно распадающиеся на волокна; лопасти не листопадные; колоски не блестящие; вершины завязи обычно густо опушены, иногда редко опушены; растения от рыхлого до густого дернового; растения альпийских и субальпийских местообитаний с юга Британской Колумбии.	> 35
35	Лопасти нижних стеблевых листьев короче и жестче, чем у верхних стеблевых листьев; чешуйки голые, гладкие или слегка шероховатые	Festuca viridula
35	Лопасти нижних стеблевых листьев, по длине и жесткости такие же, как и у верхних стеблевых листьев; чешуйки шероховатые или половые органы дистально	Фестука вашингтоника
30	Леммы обычно остистые, иногда нетронутые, ости 0.3-12 мм длиной; листовые пластинки без адаксиальных тяжей склеренхимы.	> 36
36	Пыльники (1,8) длиной 2-4,5 мм; растения в основном не из арктических, субарктических или альпийских местообитаний (кроме F. auriculata и F. lenensis)	Подраздел I
36	Пыльники длиной 0,3–1,8 (2) мм; растения в основном из арктических, субарктических или альпийских местообитаний (кроме F. occidentals, F. ovina и F. saximontana)	Подключ II

Festuca rubra L.| Растения мира онлайн

Сомнительно присутствует в:

Марокко

Родной для:

Афганистан, Алабама, Аляска, Албания, Альберта, Алеутские острова., Алжир, Алтай, Амур, Аризона, Ассам, Австрия, Прибалтийские государства, Беларусь, Бельгия, Британская Колумбия, Болгария, Бурятия, Калифорния, Среднеевропейская Русь, Северо-Центральный Китай, Южно-Центральный Китай, Юго-Восток Китая, Чита, Коннектикут, Корс, Чехословакия, Делавэр, Дания, Округ Колумбия, Восточноевропейская Россия, Восточные Гималаи, Финляндия, Франция, Фёрояр, Грузия, Германия, Великобритания, Греция, Гренландия, Венгрия, Исландия, Айдахо, Иллинойс, Индиана, Внутренняя Монголия, Айова, Иран, Ирак, Ирландия, Иркутск, Италия, Япония, Камчатка, Казахстан, Кентукки, Хабаровск, Киргизия, Корея, Красноярск, Крым, Курильские о., Лабрадор, Магадан, Мэн, Маньчжурия, Манитоба, Мэриленд, Массачусетс, Центральная Мексика, Мексиканский залив, Мексика Северо-восток, Миннесота, Миссури, Монголия, Монтана, Небраска, Непал, Нидерланды, Невада, Нью-Брансуик, Нью-Гемпшир, Нью-Джерси, Нью-Мексико, Нью-Йорк, Ньюфаундленд, Северная Каролина, Северный Кавказ, Северная Дакота, Северо-Европейская Русси, Северо-Западная Европа R, Северо-Западная территория, Норвегия, Новая Шотландия, Нунавут, Огайо, Онтарио, Орегон, Пакистан, Пенсильвания, Польша, Португалия, Приморье, Принц Эдуард I., Цинхай, Квебек, Род I., Румыния, Сахалин, Саскачеван, Сицилия, Южная Каролина, Южно-Европейская Русси, Испания, Шпицберген, Швеция, Швейцария, Таджикистан, Теннесси, Техас, Тибет, Закавказье, Турция, Тува, Украина, Юта, Узбекистан, Вермонт, Вирджиния, Вашингтон, Западные Гималаи, Западная Сибирь, Западная Виргиния, Висконсин, Вайоминг, Синьцзян, Якутская, Югославия, Юкон

Введен в:

Амстердам-ул.Пол Ис, Антиподские острова, Аргентина Северо-Запад, Юг Аргентины, Азорские острова, Канарские острова, О-ва Чатем, Чили Центральный, Чили Юг, Колумбия, Колорадо, Коста-Рика, Crozet Is., Эквадор, Фолклендские острова, Гавайи, Кергелен, Мадейра, Марион-принц Эдвард, Новый Южный Уэльс, Северная Новая Зеландия, Юг Новой Зеландии, Южная Австралия, Южная Георгия, Тасмания, Тристан да Кунья, Виктория, Западная Австралия, Йемен

Объемные косы пошагово.Фото-урок

Косы — очень популярная прическа сегодня. А о толстой косе мечтают многие девушки. Кстати, для этого вовсе не обязательно иметь объемную шевелюру. Заплести объемную косу можно даже на не очень густые волосы. Если у вас слишком тонкие и тонкие волосы, вам понадобятся натуральные или искусственные пряди, которые при вплетении в косу делают ее объемной. Но есть один нюанс: пряди должны идеально подходить по оттенку к вашим волосам. Если волос достаточно, заплести толстую косу не составит труда.И будет отличаться от обычного не только объемом, но и количеством используемых прядей — их будет больше.

Объемная тесьма: как плести

Номер метода 1

1. Тщательно расчешите волосы. Делим их на пять аккуратных прядей. Если это облегчит плетение кос, можно предварительно выпрямить волосы утюжком.
2. Возьмите прядь, которая идет первой справа. Накладываем на прядь рядом с собой. Эта прядь теперь будет экстремальной.
3.Центральную прядь накладываем на ту, которая была крайней в самом начале.
4. После этого на прядь, которая находится слева от текущей центральной пряди, накладываем центральную.
5. И проденьте крайнюю левую прядь на следующую.

Заплетенная таким образом тесьма получится объемной и толстой. Также можно создать объемную косу из четырех или шести прядей.

Метод № 2

1. Разделите волосы на три пряди.
2.Левый поместите под средний. И так далее, постоянно поворачивая замки под средние.
3. Взяв прядь волос слева, соединяем ее с прядью, полученной из косы. Потом снова отправляем под средний.
4. Точно так же плести справа.
5. Из полученной выпуклой косы, расположенной поверх волос, слегка вытяните нижнюю прядь. Затем продолжаем вытягивать пряди с двух сторон, продвигая косу вверх.
Получилась объемная и симпатичная коса.

Стилисты предлагают еще один вариант плетения объемной тесьмы — в деревенском стиле. Неосторожное плетение, а также вплетение в тесьму полос ткани и лент сделают ее более объемной. Выбирайте ленты и полоски ткани в том же стиле и цвете, что и ваша одежда.

Объемная коса по праву считается одной из самых красивых, нарядных и романтичных. Сегодня мы научим вас шаг за шагом плести косы, которые ни в чем не уступают творениям мастеров.

Растрепанная французская коса

Воздушная коса на средние волосы идеально подходит для праздников и торжеств. Особенно эффектно он смотрится на мелированных прядях. Вы можете смело заплести эту косу самостоятельно. Вы увидите, что на его создание вы потратите не более 5-10 минут! И выглядит она очень необычно и красиво.

1. Тщательно расчешите волосы у корней. Зачешите все назад и разровняйте верхний слой. На самый лоб укладываем три тонких локона.

2. Начните плести обычную трехниточную косу.

3. Сделав 1-2 петли, смените технику — заправьте пряди под низ и поднимите распущенные локоны с одной или другой стороны. У вас получится французская коса наизнанку.

4. Связать до конца и завязать резинкой.

5. Начиная с кончиков и продвигаясь ко лбу, вытяните руками крайние части как можно дальше.

6. Зафиксируйте результат лаком.

Читайте также:

Французская коса за 5 минут —

Гофрированная коса

Эта удивительно красивая плетеная коса для длинных волос подкупает своей простотой — с ней справится каждый! С такой шикарной прической можно отправиться «на пир и в мир», а можно пойти на работу.

1. Тщательно расчешите и сделайте боковую часть.

2. Обработайте волосы плоскогубцами для гофрирования.

3. Разделите волосы на четыре части — макушку, 2 височные и затылочные. Для удобства заколите каждую клипсу.

4. Начинайте плетение с левой височной части. Разделите его пополам и заплетите два тугих колоска, собирая с одной или другой стороны распущенные локоны. Закрепите концы колосков зажимом.

5. Из правой височной части также заплетите два очень тугих колоска.Они будут действовать как обрезанные виски. Концы также закрепите зажимами.

6. Освободите центральную часть волос из зажима. Разделите его на три и начните плести свободный колосок, не затягивая пряди.

7. Когда вы дойдете до уровня боковых секций, освободите первые четыре косички из зажимов и постепенно вплетите их в центральную большую косу.

8. Продолжить плетение от основания шеи до кончиков в технике «рыбий хвост».

9. Обвяжите кончик тонкой резинкой.

10. Осторожно растяните руками крайние участки тесьмы, чтобы добавить объема.

11. При желании заправьте тесьму в пучок, немного сдвинув ее в сторону. Заколите его шпильками.

Колосок объемной косы

Как заплести объемную косу? Это 10 минут! Никому бы и в голову не пришло, что вам удалось сделать этот стильный шедевр самостоятельно!

Пышная тесьма на резинках

Для создания объемной косы совсем не обязательно владеть сложной техникой или специальными навыками.Это легкое плетение на резинках доступно даже новичкам.

1. Завяжите высокий хвост.

2. Оберните резинку тонким завитком и заколите кончик невидимкой.

3. Выберите две не очень толстые пряди по краям.

4. Соедините их посередине и перехватите тонкой резинкой под цвет волос.

5. Сразу под этим хвостом возьмите еще два локона. Соедините их чуть ниже и тоже перехватите.

6. Продолжайте плетение до концов.

7. Готовую тесьму растяните за края, придав ей объема.

Косы всегда были и будут одной из самых женственных и популярных причесок. Они могут дополнить как повседневные, так и вечерние образы. Однако плетение кос — задача не из легких. Чтобы научиться красиво заплетать волосы, нужно проявить терпение и выдержку. Но освоив одну или несколько техник прически, можно выглядеть привлекательно в любое время и для любого случая.

Объемные косички

Не каждой женщине повезло получить густые красивые волосы. Так что приходится прибегать к хитростям, чтобы сделать прическу более пышной и объемной. Косы — один из способов преобразить тонкие волосы. Но только косы не простые, а объемные. Для создания самых простых из них не потребуются особые навыки и знания, достаточно выучить или запомнить, как плести самую обычную косичку.

Простая объемная коса

1. Разделите волосы на 3 части.
2. Проденьте левую прядь поверх средней, затем проделайте то же самое с правой. Сплетите косу свободно.
3. Заплетите косу полностью и закрепите резинкой.
4. Начиная снизу, вытягивайте тонкие пряди с каждого витка плетения. Желательно, чтобы они оказались одинаковыми.
5. Закрепите волосы лаком.

Объемные косы можно плести множеством других техник. Давайте посмотрим на некоторые из них.

Тесьма

Жгут — альтернатива обычным тесьмам.Их главное преимущество — простота плетения. Жгут лучше делать на хвосте, при желании его можно сделать без завязывания волос, но тогда он будет не таким строгим.

1. Соберите локоны в хвост на затылке и закрепите резинкой.
2. Разделите хвост на 2 части.
3. Закрутите правую часть хвоста на правую сторону, чтобы получился жгут. Но чем больше вы его закрутите, тем тоньше будет выходить жгут.
4. Удерживая пальцами сформированный жгут, поверните левую часть хвоста вправо.
5. Закрутите хвост с обеих сторон в противоположном направлении и закрепите резинкой.

Объемная французская коса наоборот

В последнее время французская коса стала одним из популярных видов косичек. Очень красивая объемная коса может получиться, если французскую косу заплести не классическим способом, а наоборот. Его можно плести по центру, по периметру, по диагонали и по бокам.

1. Определите, где начинается коса, затем возьмите прядь волос из этой области и разделите ее на 3 части.
2. Переместите левую прядь под среднюю.
3. Переместите прядь справа под среднюю.
4. Отделите прядь от неиспользованных волос и соедините с левой прядью, а затем перенесите ее под среднюю прядь.
5. Отделите прядь от неиспользованных волос справа и соедините ее с правой прядью, затем переложите под среднюю.
6. Итак, добавив косу к прядям, перемещая их под середину, продолжаем плетение.
7. На уровне шеи продолжите простой трехниточной тесьмой.
8. Вытяните боковые пряди, чтобы добавить объема косе. Их можно вытащить при плетении, это сделает витки более ровными.

Заплетите косу рыбий хвост

1. Сбрызните расчесанные волосы водой или жидкостью для укладки, затем разделите на 2 половины.
2. Выберите уровень, с которого вы хотите начать плетение. Коса может быть сформирована на макушке, на уровне висков, на затылке или просто на низу прически. Плетение можно сделать и из хвоста.
3. На выбранном уровне с левой стороны отделите небольшую прядь, затем проведите ею по левой половине волос и соедините с правой.
4. Также отделите прядь от правой стороны волос и соедините ее с левой.
5. Чтобы закрепить прическу, слегка отведите пряди в стороны. Но не переусердствуйте, иначе коса выйдет плотная, а не громоздкая. Старайтесь контролировать, чтобы плетение не выходило туго, для этого можно натянуть пряди даже во время плетения.
6. Продолжайте плести до конца.
7. Закрепите тесьму резинкой, вытягивайте тонкие пряди каждой петли, придавая ей объем.

Плетение :

1. Выберите прядь у виска или челки и разделите ее на 3 части.
2. Плетите косу классическим способом, но все время выпускайте прядки, расположенные внизу, из волос. Освободившиеся места замените новыми прядями, взятыми из локонов верхней части головы.Для более безопасной прически можно захватить локон, расположенный в области виска или над ухом. Это будет зависеть от того, откуда началось плетение.
3. Продолжайте плести косу, двигаясь к противоположному уху.
4. Закрепите конец косы заколкой для волос.

Схема французского водопада

Такая коса смотрится интересно и объемно. Квадратную косу можно заплести на хвост или по-французски.

Тесьма с лентой

Ленты — один из самых популярных аксессуаров для тесьмы.Искусно сплетенные, они способны превратить даже простую косичку в произведение искусства.

Плетение кос на волосы смотрится эффектно и позволяет менять образ, экспериментируя с разными видами кос. Парикмахеры предлагают свои услуги по плетению косичек, но вы можете научиться заплетать косы себе и ребенку самостоятельно: навык сэкономит время, а красивая прическа поднимет настроение.

Правильно заплетенная тесьма долго сохраняет форму и аккуратный вид.Все необходимое нужно подготовить заранее, чтобы не отвлекаться в процессе:

• Расческа, желательно деревянная. Не электризует волосы, не портит их структуру, не царапает кожу головы. Практично иметь две расчески: массажную щетку и заостренную расческу для разделения и разделения прядей.
• Средство для фиксации волос: гель для укладки отдельных прядей, лак для закрепления результата, мусс или воск для создания объема у корней, спрей для посадки прически.
• Аксессуары для волос: резинки, заколки, заколки-невидимки. Из косы можно сделать ободок, украсить его лентами, лентами, цветами, декоративными заколками или, наоборот, замаскировать резинку прядью волос.

При отсутствии опыта даже простого плетения, вы можете потренироваться на нитках или ленточках, чтобы понять принцип. Новичкам сложно сразу плести саму косу, лучше попробовать заплести ее с кем-нибудь другим.Начать нужно с самых простых вариантов, постепенно переходя к более сложным. У новичков не все получается с первого раза, важны практика и усидчивость — они помогут научиться и добиться желаемого результата.

1. Из чистых волос получится красивая коса, сначала ее нужно вымыть как обычно.
2. Пересушенные волосы наэлектризованы, сложно плести, спутываются. Необходимо умеренно пользоваться феном, наносить увлажняющие и фиксирующие средства, чтобы волосы были послушными.
3. Перед формированием прядей нужно хорошо расчесать волосы, чтобы они не торчали.
4. Слабая плетение приведет к тому, что она сползает, наоборот, если заплести туго, это плохо сказывается на состоянии волос, может вызвать головные боли. Готовая прическа должна хорошо держаться и не доставлять дискомфорта.
5. Нужно научиться брать такие же пряди. Так коса получается гладкой и красиво смотрится. За пряди удобно ухватиться мизинцами, чтобы остальные пальцы держали косу, не давая ей развалиться.
6. Если нужно заплести косу самому, лучше без зеркала. Напротив, мешает сосредоточиться, сбивает с толку и нужен только для оценки конечного результата.

Простая коса

В детстве у всех девочек была обычная косичка. Даже папа может сделать это для ребенка. При умении такая прическа требует немного времени и подходит на каждый день. Инструкции довольно просты:

• Расчешите и разделите на три равные части;
• Правую прядь надеть на среднюю, немного затянуть;

Самым эффективным средством для волос, по мнению наших читателей, является уникальный спрей Hair MegaSpray, к его созданию приложили руку известные мировые трихологи и ученые.Натуральная витаминная формула спрея позволяет использовать его для всех типов волос. Товар сертифицирован. Остерегайтесь подделок. Мнение парикмахеров .. »

• Сдвинуть левую прядь к середине, также накинув ее сверху;
• Повторить движения, равномерно затягивая пряди, чтобы не рассыпаться;
• Когда осталось 5-10 см. концы, просто закрепите тесьму резинкой.Можно использовать тесьму, но ее нужно плести примерно посередине длины.Лента сгибается пополам, получается две части. Они соединяются прядями: одна слева, другая справа. Далее плетение продолжается таким же образом, а в конце лента завязывается узлом, при необходимости бантиком.

Вы можете заплести ребенку две и более косичек. При этом пробор должен быть ровным, а косички — на одной высоте. Две косы особенно хорошо смотрятся на густых волосах. Вы можете начать плести ближе к шее или выше на затылке: вид косы будет другим.Красиво будет смотреться коса на голову, если позволяет длина волос.

Как плести французскую косу?

Другое название этой косы — «колосок». Он сложнее простого плетения, но и смотрится эффектнее. Подходит даже для коротких волос до подбородка. Заплести его можно не только девушке, но и себе: среди вариантов плетения можно выбрать подходящий для офиса, вечеринки, активного отдыха.

При плотной оплетке (в умеренных количествах) колоск долго держится, сохраняет форму под головным убором.Пошаговая инструкция:

1. Нанесите мусс на волосы, чтобы уменьшить их повреждение.
2. Отделите прядь у макушки, если сделать ее тоньше, тесьма станет толще к горлышку. Если взять больше волос, они будут равномерными по всей длине.
3. Получившуюся прядь нужно разделить на три равные части. Последующие пряди делать такого же размера.
4. Первые три пряди соединить как при обычном плетении: правую переложить на среднюю, левую положить сверху.
5. Возьмитесь левой рукой за левую и среднюю прядь. Свободной рукой отделите прядь от волос с правой стороны, соедините ее с правым основным переплетением.
6. Получившуюся прядь сплетите в колоск по принципу обычного плетения.
7. Удерживая все три пряди правой рукой, левой рукой отделите новую прядь с левой стороны.
8. Соедините его с левой прядью колоска и перенесите на среднюю часть.
9. Продолжайте плетение, захватывая пряди из основной массы волос с правой и левой стороны.
10. Когда все волосы заплетены в косу, будут три пряди, которые можно заплести, как обычную косичку, и закрепить резиновыми лентами.

Если принцип понятен, то прическа не займет много времени.

Можно экспериментировать, делая разные вариации: начинать с самой челки или с затылка (второй вариант больше подходит для удлиненного лица — на макушке лишнего объема не создает).

Нельзя плести все локоны, закрепив колоск на затылке, а остальные оставлять свободными.Для оригинальной прически заплетите косу в обратном направлении, начиная с затылка, и закрепите косу на макушке. Для удобства нужно наклонить голову вниз, в остальном инструкция такая же.

Очень красиво смотрится ободок из французской косы: плетение начинается ближе к уху и идет по кругу. Девушка может заплести несколько колосков или сделать небольшую повязку на голову. Сложный вариант — зигзагообразный колоск. Самостоятельно делать это не очень удобно, но на девушке смотрится оригинально:

1. Сделайте пробор в верхней части головы от левого уха, почти сводя его к другому, равномерно отделяя часть волос .
2. В том же направлении начинаем плести колоск.
3. Дойдя до правого уха, сделайте поворот, а плетите, наоборот, в сторону левого уха.
4. Повторите это несколько раз, в зависимости от ширины колоска.
5. Получается колосок, похожий на змею.

Датская коса

Такая косичка наоборот напоминает колоск. Со временем вы сможете плести собственную датскую косу так же быстро, как и французскую.Принцип плетения тот же, но крайние пряди кладут не на среднюю, а наоборот под ней, на выворот. Инструкции довольно просты:

1. Отделите прядь на макушке, разделите ее на три равные части;
2. Правую деталь положить под середину — она ​​оказывается посередине.
3. Левую прядь отправить под среднюю, аккуратно затянуть плетение.
4. Отделите прядь волос с правой стороны, соедините ее с лицевой стороной основного плетения, направьте под среднюю.
5. Сделайте то же самое с левой стороны.
6. Возьмите пряди волос по одной по бокам, не забывая затягивать всю косу, чтобы она была ровной и красивой.
7. Объедините все волосы в косу, заплетите ее обычным способом и закрепите резинкой.

Тесьму можно скрутить в кольцо, закрепить на затылке шпильками или невидимкой: получится своеобразная ракушка. Красиво смотрятся две косы для переворота по бокам. Датский язык может начинаться от середины лба или наискось от виска.Вы также можете заплести его назад от шеи к затылку или сделать повязку на голову.

Рыбий хвост

Интересный способ плетения для девочки.

Чтобы было удобнее плести, лучше все локоны переместить на одно плечо — это будет происходить сбоку. Выучить это довольно легко, следуя руководству:

1. Расчешите волосы и сбрызните их небольшим количеством воды или специальным спреем, чтобы сделать их гладкими и менее спутанными.
2. Разделите волосы пополам.
3. Отделите небольшую прядь от правой половины и поместите ее под левую половину.
4. Возьмите прядь наоборот с левой половины и соедините с правой, расположив ближе к середине под ней.
5. По этой выкройке заплести тесьму по всей длине и зафиксировать резинкой. Важно следить за тем, чтобы пряди были одинаковыми — это даст ровное плетение.

Ребенка можно плести, начиная брать пряди по бокам у висков.Для собственного удобства можно собрать волосы на затылке, зафиксировать резинкой и приступить к плетению. Чтобы резинка была невидимой, можно завернуть ее в небольшую прядь волос и закрепить невидимкой или заколками.

Если пряди расправить и растянуть, получится пышнее. Свободные косы можно использовать для создания слегка повседневного образа. В этом случае необходимо закрепить результат лаком.

Как создать объемную косу?

Есть несколько способов сделать объемную косу.Чтобы коса выглядела объемной, нужно заплести косу вверх ногами и аккуратно оттянуть пряди в стороны, двигаясь снизу вверх. Вы можете вплести в волосы ленты, чтобы получилась повязка на голову.

Просто заплетите три косы, заканчивая каждую простой косой, а потом заплетите одну из трех — получится довольно объемно. Таким способом можно связать три косы.

Красивая коса из четырех прядей подойдет даже на редкие волосы.Требуется сноровка, самому заплести косу сложно, но научиться можно:

1. Разделите на 4 пряди.
2. Положите первую прядь на вторую и протяните под третью.
3. 4 положить под 1, растянуть по 3 и под 2, зафиксировать положение руками.
4. Повторите этот порядок до конца волос, закрепите резинкой.

Есть еще один способ плести четыре пряди:

1. Возьмите небольшую прядь и заплетите ее в обычную косу.
2. Разделите оставшиеся волосы на три части: у вас получится 4 пряди, одна из которых косичка, пусть это будет 2-я прядь.
3. Нарисуйте 4 под 3 и поместите над 2.
4. Положите 1 на 4 и растяните его под 2.
5. 3 проведите пальцем между 1 и 2.
6. Положите 4 на 3 и растяните под 2.
7. Продолжите плетение в соответствии с этим выкройки, застегиваем в конце.

Если вы освоите метод 4-х прядей, легко научиться делать 5-прядную косу:

1. Расчешите и увлажните волосы из пульверизатора, чтобы с ними было легче обращаться.
2. Если плести сами, новичкам удобнее сделать хвостик и закрепить его на затылке резинкой. Со временем можно научиться плести косу без нее.
3. Разделите массу волос на 5 ровных прядей, начиная с первой и заканчивая пятой слева направо.
4. растяните пятую нить над третьей и под четвертой.
5. натяните первую прядь поверх третьей и под второй.
6. растяните пятую нить над четвертой и под третьей.
7. протяните первую прядь над третьей и под второй.
8. Повторить действия по схеме, до нужной длины закрепить резинкой.
9. Растяните крайние пряди, чтобы коса выглядела более объемной.

Необычно выглядит вариант «хвост русалки»:

1. Расчешите локоны, сдвиньте их в сторону и разделите на две части, сначала зафиксируйте одну, чтобы она не мешала.
2. Две косы заплести не очень туго, зафиксировать резинками, а пряди немного растянуть, так косы будут казаться шире.
3. Соедините косы невидимками в одно полотно. Такая прическа делается довольно быстро, а по форме напоминает хвост русалки.

Прически на основе плетения кос всегда выглядят стильно, модно и в то же время женственно. Если посмотреть на девушек, которые носят такие прически, складывается мнение, что все они профессиональные парикмахеры, потому что сделать такую ​​прическу очень сложно. Но, сегодня мы покажем вам пошаговые уроки, как научиться плести красивые косы в домашних условиях, с таким арсеналом можно делать новую прическу каждый день.Конечно, с первого раза не все получится, как на картинке, но пошаговые фото-уроки нам в этом помогут, ведь живые фото дадут полное представление о деталях процесса создания прически, и готовые результат.

Косы лучше всего смотрятся на длинных волосах, но на волосы средней длины можно заплести много разных косичек.

Тесьма с хвостиком для средних и длинных волос

Плетение косы с хвостиком получается более объемным, легким и игривым.Интересные и необычные плетения получаются с помощью резинок, предлагаем вам самые удачные варианты:

Плетение «Рыбий хвост»

На первый взгляд рыбий хвост кажется довольно сложным плетением, но это не так, коса плетется всего из двух прядей и достаточно быстро. Волосы делятся на две части, затем с одной части вытягивается небольшая прядь и переносится на соседнюю часть, то же самое делается с другой стороны. Пряди должны быть тонкими, чтобы узор красиво смотрелся.Такая прическа легко держится весь день и сохраняет форму, не слишком стягивает волосы, подходит для разных типов волос, но лучше всего рисунок виден на прямых волосах.

Чтобы прическа была более пышной и объемной, парикмахеры советуют обрабатывать волосы у корней гофрированными щипцами. Удобнее всего отделить пряди ногтем, этим же пальцем подобрать волосы, а всем остальным в это время зафиксировать косу.

Схема плетения «рыбий хвост» очень проста, но прическа может не получиться с первого раза, одни руки устают, другие не могут разделить прямые пряди, длинные волосы спутываются при плетении.

Видео: как заплести рыбий хвост

Французская тесьма

Французская коса — самая простая коса, она является основой многих причесок, позволяет фантазировать и придумывать новые переплетения и образы для создания самых красивых причесок.

Французскую косу можно заплести прямо или наискось, вы можете заплести две или более французских кос через голову и многое другое. Огромное разнообразие ее видов позволяет создать неповторимый стильный образ.

Французская коса из трех прядей плетется по принципу обычной трехпрядной косы, только на всю голову, плетя и добавляя в косу новые пряди.

Предлагаю посмотреть видео по плетению французской косы.

Обратная французская тесьма в последнее время стала очень популярной, и это неудивительно, она выглядит стильно, необычно и оригинально, а плетется немного сложнее классической, то есть плетется как классическая, а не наружу. , но вниз. На видео ниже все подробно показано:

Сочетания кос с пучком и хвостиком

Если связать косу пучком или хвостиком, получится прическа на застолье и на мир))) Такие сочетания прекрасно дополняют друг друга, здесь чем больше подключишь фантазию, тем лучше.

Схема плетения разных кос на длинные волосы

Возможно, вам будет легче понять плетение, если вы посмотрите схему, на которой показано, как, что и за чем плетется:

Как видите, создавать такие красивые плетения не так уж и сложно, учитесь, экспериментируйте, создавайте новые прически каждый день!

Ищете эффективное средство для ухода за волосами? Тогда продолжайте, и вы узнаете, как восстановить волосы.

FedConnect: обзор возможностей

Закупка травы и сена люцерны для регионального предприятия по выращиванию диких лошадей и ослов в Риджкресте. (I) Это комбинированный синопсис / запрос коммерческих материалов, подготовленный в соответствии с форматом, приведенным в подразделе 12.6 FAR, с добавлением дополнительной информации, включенной в это уведомление. Это объявление является единственным ходатайством; предложения запрашиваются, и письменное приглашение выдано не будет.(II) Это приглашение оформляется как запрос коммерческого предложения (RFQ). Отправьте письменные расценки по номеру запроса предложения L17PS01186. В этом запросе будут использоваться политики, содержащиеся в Части 12 Федеральных правил закупок (FAR), в сочетании с политиками и процедурами оценки и присуждения предложений, предписанными в части 13 FAR «Упрощенные процедуры приобретения», в зависимости от обстоятельств этого приобретения. (III) Документ о приглашении и включенные в него положения и пункты действуют в соответствии с Федеральным циркуляром о закупках 2005-59.(IV) Это ходатайство не отменяется. Соответствующий код NAICS — 111940. Стандартный размер малого бизнеса составляет 750 000,00 долларов США. (V) Данное комбинированное предложение / синопсис предназначено для покупки следующих коммерческих товаров: CLIN NO. 0010 — Тюки сена люцерны 400 тонн. CLIN NO. 0020 — 500 тонн сена люцерны большие или средние тюки. (VI) ЗАЯВЛЕНИЕ О РАБОТЕ: 900 ТОНН ЛЮЦЕРНЫ СЕНА 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ: Региональное предприятие по производству диких лошадей и ослов в Риджкресте Бюро землеустройства (BLM) нуждается в 900 тоннах сена из люцерны для животных, доставленных в три разных даты начала поставки в течение 4 месяцев.Будет 400 тонн мелких тюков и 500 тонн больших и средних тюков. С 01.10.2017 по 24.11.2017 будет доставлено 200 тонн небольших тюков. Еще 200 тонн небольших тюков будут доставлены с 01.12.2017 по 26.01.2018. Поставка 500 тонн больших тюков должна начаться на неделе 01.11.2017, завершение поставки — 22.12.2017. . 900 тонн сена люцерны с содержанием травы не более 20% . Делится на 400 тонн мелких тюков и 500 тонн больших или средних тюков.. Сено должно состоять минимум на 80% из люцерны и не более чем на 20% из травы (на тюк), используемого в корм для домашних животных, вяленого, нарезанного и запакованного в тюки. В сене не должно быть мусора, загрязнений, опасных пестицидов и посторонних предметов любого рода (например, проволоки, гвоздей или другого мусора). 2. ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕНА: а) Должен: i) Быть из урожая текущего года или сарая, хранящегося в предыдущем году ii) быть выращенными внутри страны iii) Быть листовым, зеленым, хорошо подготовленным, хранящимся в надлежащих условиях и без пыли, плесени или тепла. iv) Не содержать каких-либо ядовитых сорняков, в том числе чертополоха или колючих трав, злаков и любых других сорняков или трав, которые не считаются здоровым кормом для домашних животных.б) не должен: i) Содержат более 20% травы (на тюк) ii) Иметь бородатое зерно или какое-либо кормовое растение, содержащее длинные ости (колоски). iii) Имеют потемневшие / почерневшие стороны или края из-за легкого повреждения или воздействия влаги. c) BLM оставляет за собой право отказать в приеме сена перед разгрузкой, которое не подходит для диких лошадей и ослиных ослиц. 3. ТРЕБОВАНИЯ К КЮКУ А) Мелкие тюки должны: i) Быть разрезанным, обжатым и скрученным с помощью 3-х прядей защищенного от крыс и гниения шпагата. ii) Весить не менее 90 фунтов и не более 120 фунтов на тюк. Б) Мелкие тюки не должны: i) Превышение 120 фунтов на тюк б) быть менее 90 фунтов на тюк iii) быть упакованными в круглые тюки (круглые тюки будут отклонены) iv) быть рваными, иметь разную длину, иметь неодинаковое натяжение проволоки или бечевки или быть сломанными. v) Состоят из тюков, которые находятся наверху или внизу штабелей, хранящихся на открытом воздухе или чрезмерно отбеленных. vi) быть поврежденным дождем или водой C) Большие тюки должны i) Быть разрезанным, гофрированным и упакованным в тюки минимум из 5 прядей из гниющего и защищенного от крыс шпагата. ii) Должен быть однородным размером 4 на 4 на 7-8 футов в длину. iii) Большие тюки должны быть достаточно тугими, чтобы BLM мог их перемещать вилочным захватом для подачи D) Большие тюки не должны i) быть рваными, иметь разную длину, иметь неравномерное натяжение шпагата или быть сломанными. ii) Состоят из тюков сверху или снизу стопки, хранящейся снаружи iii) быть поврежденными дождем или чрезмерно обесцвеченными E) Средние тюки должны i) Быть разрезанным, гофрированным и упакованным в тюки минимум из 5 прядей гниющего и защищенного от крыс шпагата ii) Должен быть однородным размером 3 на 4 на 7-8 футов в длину iii) Средние тюки должны быть достаточно тугими, чтобы BLM мог их перемещать вилочным захватом для подачи F) Средние тюки не должны i) быть рваными, иметь разную длину, иметь неравномерное натяжение шпагата или быть сломанными. ii) Состоят из тюков сверху или снизу стопки, хранящейся снаружи iii) быть поврежденными дождем или чрезмерно обесцвеченными 4.БИЛЕТЫ С СЕРТИФИЦИРОВАННЫМ ВЕСОМ Тоннаж должен быть установлен на объекте Подрядчика или ближайших сертифицированных общественных весах до отгрузки и подтвержден в письменной форме. A) При доставке должен быть предоставлен государственный сертифицированный весовой билет. 5. МЕСТО ПОСТАВКИ Сено должно быть доставлено, выгружено и штабелировано подрядчиком в следующем месте: USDI BLM Ridgecrest Regional Wild Horse and Burro Facility 3647-A Randsburg Wash Road Трона, Калифорния 93562 (в 4 милях к востоку от Риджкреста, Калифорния, на улице Рандсбург Уош-роуд) 6.УВЕДОМЛЕНИЕ О ПОСТАВКЕ За один (1) рабочий день до отправки сена Подрядчик должен предоставить представителю сотрудника по контрактам (COR) в Ridgecrest Corrals следующее: А) Предполагаемая дата отгрузки Б) Предполагаемый тоннаж к отправке C) Название перевозчика, ответственного за отгрузку. 7. РАЗГРУЗКА В НАЗНАЧЕНИИ A) Подрядчик несет ответственность за разгрузку и штабелирование тюков сена в специально отведенных местах в Ridgecrest Corrals. Подрядчик должен обеспечить собственное сжатие и рабочую силу.BLM НЕ ПРЕДОСТАВЛЯЕТ НИКАКОГО ТРУДА ИЛИ ОБОРУДОВАНИЕ ДЛЯ ПОМОЩИ В РАЗГРУЗКЕ И УСТАНОВКЕ СЕНА. Небольшие тюки должны быть штабелированы не менее чем на 8 ярусов или более чем на 13 ярусов. Большие тюки должны быть штабелированы не менее чем на 4 яруса или более чем на 6 ярусов. Все тюки, поставленные на землю, должны быть на краю, чтобы уменьшить потери сена. Б) Доставка осуществляется с 7:00 до 15:30 по местному времени с понедельника по пятницу (кроме выходных и государственных праздников).Все доставки должны быть завершены к 15:30. C) В случае возникновения чрезвычайной ситуации доставка может быть запрошена на субботу, воскресенье или национальный праздник, при условии, что Подрядчик уведомит COR в предыдущую пятницу и / или в течение предыдущего рабочего дня запланированного праздника. D) Подрядчик должен предоставить COR Сертифицированные весовые билеты (будет определено во время присуждения контракта) после доставки сена. COR будет использовать Весовые квитанции для проверки отгруженного тоннажа до проверки и окончательной приемки каждой партии.Подрядчику будет возмещено фактически отгруженное количество. Все сено должно транспортироваться с использованием стандартных коммерческих методов перевозки сена в транспортных средствах, соответствующих местным, государственным и федеральным законам, касающимся перевозки сена. (VII). С 01.10.2017 по 24.11.2017 будет доставлено 200 тонн небольших тюков. Еще 200 тонн небольших тюков будут доставлены с 01.12.2017 по 26.01.2018. Поставка 500 тонн больших тюков должна начаться на неделе 01.11.2017, завершение поставки — 22.12.2017.Место доставки — региональный объект по выращиванию диких лошадей и ослов в Риджкресте USDI BLM, 3647-A Randsburg Wash Road, Trona, CA 93562. (VIII) FAR 52.212-1 «Инструкции для офертантов — коммерческие позиции» (январь 2017 г.) применяется к этому приобретению. В дополнение к письменным ценовым предложениям оференты должны предоставить существующую литературу по продукту или другие документы, как указано в параграфе (4) упомянутого пункта. (IX) FAR 52.212-2, Оценка — Коммерческие объекты (октябрь 2014 г.), применяется к этому приобретению.Предложения будут оцениваться на основе цены и факторов, изложенных в параграфе (а) упомянутой статьи, и вознаграждение будет присуждаться фирме, предлагающей правительству наилучшую ценность. Пункт (а) настоящим дополняется следующим образом: Цена. Этот фактор оценивает самую низкую полученную цену на основе технических характеристик, представленных в техническом задании. (X) Оферент должен предоставить заполненную копию положения FAR 52.212-3 «Заявления и сертификаты оферента — коммерческие позиции» (январь 2017 г.) с его цитатой.Оферент должен заполнить только параграф (b) этого положения, если оферент завершил ежегодные представления и сертификаты в электронном виде на http://orca.bpn.gov. Если оферент не завершил ежегодное представление и сертификацию в электронном виде на веб-сайте ORCA, оферент должен заполнить только параграфы (c) — (m) этого положения. (XI) К этому приобретению применяется пункт FAR 52.212-4 «Условия контракта — коммерческие позиции» (июнь 2010 г.).(XII) К этому приобретению применяется пункт FAR 52.212-5 «Условия контракта, необходимые для выполнения законодательных актов или административных распоряжений — коммерческие позиции» (январь 2017 г.). Применяются следующие положения подпункта (b): _X_ (1) 52.203-6, Ограничения на продажу субподрядчиками правительству (сентябрь 2006 г.), с альтернативой I (октябрь 1995 г.) (41 USC 4704 и 10 USC 2402). _X__ (4) 52.204-10, Отчетность о вознаграждении руководителя и присуждении субподряда первого уровня (октябрь 2016 г.) (Pub.L. 109-282) (примечание 31 U.S.C.6101). _X_ (8) 52.209-6, Защита интересов правительства при заключении субподряда с подрядчиками, отстраненными, приостановленными или предложенными для исключения (октябрь 2015 г.) (примечание 31 U.S.C.6101). _X__ (14) (i) 52.219-6, Уведомление об общем малом бизнесе в стороне (ноябрь 2011 г.) (15 U.S.C. 644). _X_ (16) 52.219-8, Использование интересов малого бизнеса (ноябрь 2016 г.) (15 USC 637 (d) (2) и (3)). _X_ (19) 52.219-14, Ограничения по субподряду (январь 2017 г.) (15 USC 637 (a) (14))._X_ (22) 52.219-28, Представительство программы Post Award Small Business (июль 2013 г.) (15 U.S.C.632 (a) (2)). _X_ (25) 52.222-3, Труд заключенных (июнь 2003 г.) (E.O. 11755). _X_ (26) 52.222-19, Детский труд — сотрудничество с властями и средствами правовой защиты (октябрь 2016 г.) (E.O. 13126). _X_ (27) 52.222-21, Запрет на отдельные помещения (апрель 2015 г.). _X_ (28) 52.222-26, Equal Opportunity (сентябрь 2016 г.) (E.O. 11246). _X_ (29) 52.222-35, Равные возможности для ветеранов (октябрь 2015 г.) (38 U.S.C. 4212)._X_ (30) 52.222-36, Равные возможности для работников с ограниченными возможностями (июль 2014 г.) (29 U.S.C.793). _X_ (31) 52.222-37, Отчеты о занятости ветеранов (февраль 2016 г.) (38 U.S.C. 4212). _X_ (32) 52.222-40, Уведомление о правах сотрудников в соответствии с Национальным законом о трудовых отношениях (декабрь 2010 г.) (E.O. 13496). _X_ (33) (i) 52.222-50, Борьба с торговлей людьми (март 2015 г.) (22 U.S.C., глава 78 и E.O. 13627). _X__ (44) 52.223-18, Поощрение политики подрядчиков по запрету обмена текстовыми сообщениями во время вождения (август 2011 г.) (E.О. 13513). _X__ (48) 52.225-1, Buy American — Supplies (май 2014 г.) (41 U.S.C., глава 83). _X_ (51) 52.225-13, Ограничения на определенные зарубежные покупки (июнь 2008 г.) (законные документы, прокламации и уставы, находящиеся в ведении Управления по контролю за иностранными активами Министерства финансов). _X_ (57) 52.232-33, Платеж с помощью системы электронных денежных переводов — система управления вознаграждениями (июль 2013 г.) (31 U.S.C.3322). Применяются следующие положения подпункта (c): Никакие положения этого подпункта не применяются.(XIII) Следующие пункты также применимы к этому приобретению: 52.252-2 Статьи, включенные ссылкой (февраль 1998 г.). Этот договор включает в себя один или несколько пунктов посредством ссылки с такой же силой и действием, как если бы они были даны в полном тексте. По запросу сотрудник по контрактам предоставит их полный текст. Кроме того, полный текст статьи можно получить в электронном виде по этому / этим адресам: http://www.acquisition.gov/far/ http: // www.doi.gov/pam/aindex.html Пункты включены посредством ссылки, и их положения и условия применяются: 52.204-13 Система поддержки управления наградами (октябрь 2016 г.) 52.204-18 Ведение кодекса коммерческих и государственных организаций (июль 2016 г.) 52.204-19 Регистрация представительств и сертификатов ДЕК 2014 г. 52.232-40 Предоставление ускоренных платежей субподрядчикам малого бизнеса (декабрь 2013 г.) 52.242-15 ПРИКАЗ О ПРЕКРАЩЕНИИ АВГУСТА 1989 ГОДА Электронное выставление счетов и требования к оплате — Платформа обработки счетов (IPP) (апрель 2013 г.) Запросы на оплату необходимо подавать в электронном виде через U.S. Система платформы обработки счетов (IPP) Департамента казначейства. «Платежный запрос» означает любой запрос на оплату финансирования контракта или оплату счета-фактуры Подрядчиком. Чтобы составить надлежащий счет-фактуру, запрос на оплату должен соответствовать требованиям, указанным в применимом пункте о своевременной оплате, включенном в контракт, или в пункте 52.212-4 «Условия и положения контракта — коммерческие позиции, включенные в контракты на коммерческие позиции». Адрес веб-сайта IPP: https: //www.ipp.губ. В соответствии с этим контрактом в качестве приложения к счету IPP необходимо предоставить следующие документы: — Необходимо приложить копию электронного счета продавца. Подрядчик должен использовать веб-сайт IPP для регистрации доступа и использовать IPP для подачи запросов на оплату. Контактное лицо правительства подрядчика (как указано в SAM) получит инструкции по регистрации по электронной почте от Федерального резервного банка Бостона (FRBB) до даты присуждения контракта, но не позднее, чем за 3-5 рабочих дней с даты присуждения контракта.Помощь подрядчика в регистрации можно получить, обратившись в службу поддержки IPP Production Helpdesk по электронной почте [email protected] или по телефону (866) 973-3131. Если Подрядчик не может выполнить требование об использовании IPP для представления счетов-фактур на оплату, Подрядчик должен подать письменный запрос об отказе сотруднику по контрактам со своим предложением или коммерческим предложением (только если применяется допустимое исключение). 1452.201-70 Власти и делегации (сентябрь 2011 г.) (а) Сотрудник по контрактам — единственное лицо, уполномоченное заключать или расторгать настоящий контракт, изменять любые условия или положения этого контракта, отказываться от любых требований этого контракта или принимать несоответствующие работы.(b) Сотрудник по контрактам назначит представителя сотрудника по контрактам (COR) во время присуждения контракта. COR будет отвечать за технический мониторинг работы подрядчика и поставок. COR будет назначен в письменной форме, а копия назначения будет предоставлена ​​Подрядчику. Изменения в этом делегировании будут внесены путем письменных изменений в существующее назначение или путем выдачи нового назначения. (c) COR не уполномочен выполнять, формально или неформально, любое из следующих действий: (1) Обещать, присуждать, соглашаться о присуждении или исполнении любого контракта, модификации контракта или уведомления о намерениях, которые изменяют или могут изменить этот контракт; (2) отказаться или согласиться на изменение графика доставки; (3) принимать окончательное решение по любому вопросу контракта, подпадающему под Статью о спорах; (4) Прекращать по любой причине право Подрядчика действовать; (5) Обязать любым способом уплату денег Правительством.(d) Подрядчик должен выполнять письменные или устные указания сотрудника по контрактам или уполномоченного представителя (ей), действующего в рамках и полномочиях меморандума о назначении. Подрядчику не нужно продолжать давать указания, которые, по его мнению, были изданы без надлежащих полномочий. Подрядчик должен уведомить сотрудника по контрактам в письменной форме с как можно более подробными сведениями, когда COR предпринял действия или дал распоряжение (письменное или устное), которое Подрядчик считает превышающим назначение COR, в течение 3 дней с момента происшествия.Если иное не предусмотрено в этом контракте, Подрядчик принимает на себя все расходы, риски, обязательства и последствия выполнения любой работы, которую ему поручено выполнять, которая подпадает под любую из категорий, определенных в параграфе (c), до получения выданного ответа сотрудника по контрактам. в соответствии с параграфом (е) этого пункта. (e) Сотрудник по контрактам должен ответить в письменной форме в течение 30 дней на любое уведомление, сделанное в соответствии с параграфом (d) этого пункта. Неспособность сторон договориться о характере распоряжения или о договорных действиях, которые должны быть предприняты в отношении него, регулируется положениями статьи о спорах настоящего договора.(f) Подрядчик должен предоставить копии всей корреспонденции сотруднику по контрактам и COR. (g) Любые действия, предпринимаемые Подрядчиком в ответ на любое указание, данное любым лицом, действующим от имени правительства, или любым государственным должностным лицом, кроме сотрудника по контрактам или COR, действующего в рамках его или ее назначения, должны осуществляться по адресу риск Исполнителя. УВЕДОМЛЕНИЕ ДЛЯ ПОДРЯДЧИКОВ Система отчетности по оценке работы подрядчиков (декабрь 2015 г.) 1.FAR 42.1502 предписывает всем федеральным агентствам собирать информацию об исполнении контрактов в прошлом. Министерство внутренних дел (DOI) внедрило Систему отчетности по оценке работы подрядчиков (CPARS), чтобы соответствовать этому правилу. В соответствии с требованиями FAR 42.15 будет проведена одна или несколько прошлых оценок эффективности, чтобы зафиксировать исполнение вашего контракта. 2. Прошлый процесс оценки эффективности — это полностью безбумажный процесс с использованием CPARS. CPARS — это веб-система, которая позволяет обрабатывать отчет об оценке эффективности в электронном виде.После обработки отчет становится доступным в Системе поиска информации о прошлой эффективности (PPIRS) для использования правительством при оценке прошлой работы в рамках действия по выбору источника. 3. Мы просим вас предоставить сотруднику по контрактам (CO) имя, должность, номер телефона и адрес электронной почты для каждого лица, которому назначен доступ к прошлой оценке эффективности вашей фирмы по контракту не позднее, чем через 30 дней. после награждения. Каждый человек, которому предоставлен доступ, будет иметь возможность оставлять комментарии в разделе «Подрядчик».

Границы | OsVIL2 регулирует развитие колосков путем контроля регулирующих генов у Oryza sativa

Введение

Травы имеют уникальную единицу соцветий, колоск, который содержит разное количество цветков и чешуек в зависимости от вида (Bommert et al., 2005). Колосок риса ( Oryza sativa ) состоит из двух рудиментарных чешуек, двух пустых чешуек и одного цветочка (Bommert et al., 2005). Каждый цветочек состоит из леммы, палеи, двух лодикул со стороны палеи, шести тычинок и плодолистика (Yoshida, Nagato, 2011).

Гены семейства

APETALA2 / этилен-чувствительный фактор (AP2 / ERF), SUPERNUMERARY BRACT ( SNB ) и INDETERMINATE SPIKELET1 ( IDS1 ), играют решающую роль в переходе от меристемы цветков (SM). (FM) (Ли и др., 2007; Ли и Ан, 2012). Их мутантные линии производят повторяющиеся чешуйки и демонстрируют аномальный рисунок цветочных органов из-за расширенной активности SM. Другой ген AP2 / ERF, MULTI-FLORET SPIKELET1 ( MFS1 ), также играет роль в регуляции судьбы SM. У мутантов mfs1 появляются дополнительные леммоподобные органы и удлиненные рахиллы, а пустые чешуйки и палеа дегенерируют (Ren et al., 2013). Эти результаты предполагают, что правильный переход от SM к FM необходим для нормального развития колосков.

Анализ различных мутантов риса выявил несколько генов, участвующих в развитии чешуек. Например, мутации в EXTRA GLUME1 ( EG1 ) и EG2 / OsJAZ1 , которые функционируют в передаче сигналов жасмоновой кислоты, вызывают аномальные фенотипы колосков. Пустые чешуйки трансформируются в органы, похожие на чешуйки, и образуются лишние чешуйки (Li et al., 2009; Cai et al., 2014). Кроме того, это влияет на идентичность и количество цветочных органов. Эти изменения, вероятно, связаны с измененной экспрессией OsMADS1 у мутантов (Jeon et al., 2000а; Прасада и др., 2005). Сходные фенотипы наблюдаются для растений с РНКи риса INDETERMINATE GAMETOPHYTE1 ( OsIG1 ) (Zhang et al., 2015). Мутации в длинной стерильной лемме ( G1 ) связаны с гомеотическим преобразованием стерильной леммы в лемму, предполагая, что ген репрессирует идентичность леммы, чтобы указать стерильную лемму (Yoshida et al., 2009). Мутации OsMADS34 вызывают плейотропные эффекты, включая изменение пустых чешуек в леммоподобные органы (Gao et al., 2010).

Развитие palea задерживается у мутантов, дефектных по RETARDED PALEA1 ( REP1 ) (Yuan et al., 2009). DEPRESSED PALEA 1 ( DP1 ), кодирующий ДНК-связывающий белок AT-hook, также играет критическую роль в развитии палеа (Jin et al., 2011). Мутации этого гена вызывают дефект палеа, а также увеличение количества цветочных органов. Анализ экспрессии показал, что DP1 функционирует выше REP1 .Мутации OsMADS15 также приводят к дефектному палеа (Wang et al., 2010), тогда как мутации OsMADS6 также нарушают палею и изменяют развитие плодолистика (Ohmori et al., 2009; Li et al., 2010). Мутации OsMADS32 связаны с дефектными краевыми областями палеа и эктопических органов цветка (Sang et al., 2012).

Белки группы Polycomb (PcG) являются эпигенетическими репрессорами, которые контролируют экспрессию генов (Mozgova and Hennig, 2015). Они участвуют в различных процессах развития, образуя репрессивный комплекс Polycomb 2 (PRC2), который ингибирует целевые хроматины посредством триметилирования гистона 3, лизина 27 (h4K27me3) (Cao et al., 2002; Чермин и др., 2002; Мюллер и др., 2002; Некрасов и др., 2005). PRC2 контролирует инициирование FM, спецификацию идентичности органа и завершение меристемы (Gan et al., 2013).

PRC2 состоит из нескольких компонентов. В Arabidopsis мутанты основных компонентов PRC2 — CLF / SWN, FIE, EMF2 и MSI — представляют эктопическую экспрессию AGAMOUS ( AG ), вызывая патологические фенотипы цветков, аналогичные фенотипам AG с повышенной экспрессией. растения (Goodrich et al., 1997; Йошида и др., 2001; Хенниг и др., 2003; Moon et al., 2003; Кац и др., 2004). Этот комплекс также влияет на терминацию FM, регулируя временную экспрессию WUSCHEL ( WUS ) и KNUCKLES ( KNU ) (Mozgova et al., 2015). После того, как все органы цветков инициированы, FM завершается посредством репрессии WUS , гена поддержания меристемы (Mayer et al., 1998). PRC2 подавляет экспрессию KNU , что ингибирует транскрипцию WUS (Lenhard et al., 2001; Sun et al., 2009). Для терминации цветков активированный AG вытесняет PRC2 из KNU , что приводит к активации KNU и репрессии WUS (Sun et al., 2014).

INSENSITIVE 3 (VIN3), другой компонент PRC2, усиливает h4K27me3 в FLOWERING LOCUS C ( FLC ), репрессоре цветения (Sung and Amasino, 2004). У риса VIN3-подобный белок OsVIL2 усиливает цветение, опосредуя h4K27me3 на хроматине LFL1 , который является негативным регулятором цветения (Yang et al., 2013). OsVIL2 связывается с OsEMF2b, ортологом Arabidopsis EMF2 (Yang et al., 2013). Мутанты в OsEMF2b проявляют фенотипы тяжелых дефектов органов цветка и неопределенности меристемы, аналогичные мутантам, дефектным по генам E-функции OsMADS1, OsMADS6 и OsMADS34 (Luo et al., 2009; Yang et al., 2013 ; Conrad et al., 2014; Xie et al., 2015). OsEMF2b подавляет экспрессию этих генов E-функции, изменяя h4K27me3 на их хроматинах (Conrad et al., 2014). Кроме того, OsEMF2b ингибирует OsLFL1 и OsMADS4 , опосредуя h4K27me3 на их хроматине, что приводит к стимулированию цветения и регулирует спецификацию идентичности органов цветка (Xie et al., 2015).

Мутанты osvil2 также обнаруживают аномальное развитие колосков. В этом исследовании мы изучили мутантные фенотипы, которые появляются на ранних стадиях этого процесса, и выполнили анализ транскриптома, чтобы идентифицировать нижестоящие гены, контролируемые OsVIL2 .

Материалы и методы

Растительные материалы и условия роста

Две мутантные линии OsVIL2 , osvil2-1 и osvil2-2 , были выделены из пула линий мечения Т-ДНК риса (Jeon et al., 2000b; Jeong et al., 2002; Yang et al. ., 2013). Семена мутантов и семян дикого типа (WT) проращивали на среде MS, и было проведено генотипирование для идентификации гомозиготных растений, как объяснялось ранее (Yi and An, 2013). Растения выращивали либо на рисовом поле в естественных условиях, либо в теплице при дополнительном искусственном освещении.

Построение векторов и преобразование риса

Для конструкции слияния промотор OsVIL2 — GUS мы использовали фрагмент промотора длиной 2348 п.н. между -2340 и +8 от сайта инициации трансляции OsVIL2 , который использовали для комплементации мутанта (Zhao et al., 2010). Фрагмент амплифицировали с помощью ПЦР и помещали выше гена GUS без промотора с использованием бинарного вектора pGA3519, который содержит селектируемый маркер гигромицина.Последовательности праймеров для амплификации промоторной области перечислены в дополнительной таблице S1. Штамм LBA4404 Agrobacterium tumefaciens трансформировали этим вектором методом замораживания-оттаивания (An et al., 1989). Трансгенные растения, экспрессирующие репортерный ген GUS , были получены путем совместного культивирования клеток Agrobacterium с каллусами щитка, полученными из зрелых семян риса (сорт Longjin). Совместно культивированные каллусы были отобраны и регенерированы, как сообщалось ранее (Jeon et al., 1999).

Гистохимическое окрашивание GUS

Растительные ткани погружали в окрашивающий GUS раствор, содержащий 100 мМ фосфата натрия (pH 7,0), 0,1 мМ феррицианида калия, 0,1 мМ ферроцианида калия, 0,1% Triton X-100, 10 мМ EDTA (pH 8,0), 1% DMSO, 0,1% X-gluc (5-бром-4-хлор-3-индолил-β- D -глюкуроновая кислота / соль циклогексиламмония) и 5% метанола (Yoon et al., 2014). Образцы инкубировали в течение ночи при 37 ° C, затем переносили в 70% этанол при 65 ° C на несколько часов для удаления хлорофиллов перед хранением в 95% этаноле.

Сканирующая электронная микроскопия

Образцы были приготовлены, как описано ранее (Lee et al., 2007). Образцы фиксировали в растворе FAA, дегидратировали в этаноле и сушили до критической точки в Leica EM CPD300 (Leica Microsystems, Вецлар, Германия). Их устанавливали на штыри, покрывали платиной напылением и наблюдали под растровым электронным микроскопом (SIGMA FE-SEM; Carl Zeiss, Германия).

Выделение РНК и анализ qRT-PCR

Тотальных РНК выделяли с помощью RNAiso Plus (TaKaRa, Shiga, Japan).КДНК были синтезированы с использованием 2 мкг РНК, обратной транскриптазы вируса мышиного лейкоза Молони (Promega, Мэдисон, Висконсин, США), ингибитора рибонуклеазы RNasin (Promega), 10 нг праймера олиго (dT) ₁₈ и 2,5 мМ дезоксирибонуклеотидтрифосфаты. Количественная ОТ-ПЦР была проведена с использованием SYBR Green I Prime Q-Mastermix (GENETBIO, Тэджон, Южная Корея) и Rotor-Gene 6000 (Corbett Research, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия) в соответствии с протоколами, описанными ранее (Yang et al., 2013 ; Wei et al., 2016). Рис Убиквитин 1 использовали в качестве внутреннего контроля для количественной ПЦР в реальном времени (qRT-PCR).

Для транскриптомных анализов суммарные РНК получали из 2- и 4-миллиметровых метелок растений WT и osvil2-1 в трех биологических повторностях. Двухцепочечные кДНК синтезировали со случайными гексамерами и лигировали с адаптерами. Эта библиотека была секвенирована попарно с использованием стратегии PE90 на Illumina HiSeq ^TM 2000 в Пекинском институте геномики (Ухань, Китай).Алгоритм DEseq применялся для фильтрации дифференциально экспрессируемых генов. Все аннотации Gene Ontology (GO) были загружены с NCBI, UniProt и веб-сайта Gene Ontology. Данные о секвенировании РНК были депонированы в базу данных GEO (номер доступа: GSE108538).

Результаты

Мутации в

OsVIL2 , вызванные аномальным образованием колосков

Ранее мы показали, что линии мутантов с инсерцией Т-ДНК osvil2-1 и osvil2-2 демонстрируют плейотропные фенотипы, включая позднее цветение, меньшее количество побегов и аномальное развитие колосков (Yang et al., 2013). В этом исследовании мы подробно охарактеризовали дефекты колосков (рисунок 1 и дополнительный рисунок S1). Колоски WT имели пару рудиментарных чешуек плюс пустые чешуйки (рис. 1А). Напротив, количество рудиментарных чешуек было увеличено у 14% колосков osvil2 (рис. 2А). Кроме того, пустые чешуйки были удлинены у 21% мутантных колосков (Рисунок 1B и дополнительный рисунок S1B), в то время как количество пустых чешуек было уменьшено на 21%, что привело к образованию колосков с одной пустой чешуей или без нее (Рисунки 1C, 2B) .Иногда на месте пустой чешуи развивался леммоподобный орган. Эти наблюдения показали, что мутации OsVIL2 влияют как на количество, так и на морфологию пустых чешуек.

РИСУНОК 1. Фенотип Spikelet WT и мутант osvil 2. (A – E) Фенотипы WT и osvil2-1 колосков. (A) Колосок WT с парой рудиментарных чешуек и пустых чешуек, лемма, палеа. (В) osvil2-1 колоск с удлиненной пустой чешуей. (C) osvil2-1 колоск с дегенерированной палеей и без пустой чешуи на стороне леммы (стрелка). (D) osvil2-1 колоск с дополнительным леммоподобным органом. (E) osvil2-1 колоск с 2 леммами и 2 вырожденными палеа. (F – K) Фенотипы внутренних органов цветков WT и osvil2-1 . Палеа и лемма были удалены. (F) Колоск WT состоит из двух лодикул на стороне леммы, шести тычинок (звездочек) и одного пестика с двумя рыльцами (стрелки). (G) osvil2-1 цветочек с лишними лодикулами и незрелыми тычинками. (H) osvil2-1 цветочек с мозаичными органами lodicule – тычинки. (I) osvil2-1 цветочек с лишними лодикулами, семью тычинками (звездочками) и двумя плодолистиками. (J) osvil2-1 плодолистик, в котором слито несколько плодолистиков. Количество клейм также увеличено (стрелки). (K) Мозаичный орган Lodicule – тычинки в osvil2-1 . (L) Поперечное сечение колоска WT. (М, Н) Поперечное сечение колоса osvil2 . (M) Образование дополнительного леммоподобного органа в колоске osvil2 . (N) osvil2 с двумя леммами, двумя дегенерированными палеа, тремя аномальными лодикулами (наконечниками стрелок) и одним сросшимся плодолистиком с двумя семязачатками. боп, тело палеа; Ca, плодолистник; DP — депрессивная палеа; EG, пустая чешуйка; ЭЭГ — удлиненная пустая чешуйка; L, лемма; Lo, lodicule; L / S — мозаичный орган lodicule – тычинка; Мне нравится; леммоподобный орган; mrp — краевая область палеи; Ov, яйцеклетка; P, palea; RG, рудиментарная чешуйка.Звездочками обозначены тычинки (F, I) или сосудистые пучки (L – N) . Масштабные линейки = 1 мм (A – K) или 500 мкм (L – N) .

РИСУНОК 2. Количество цветочных органов у WT, osvil2-1 и osvil2-2 колосков. (A) Рудиментарные чешуйки; (B) пустых чешуек; (C) lemma и palea; (D) lodicules; (E) тычинок; (F) пестиков.

Кроме того, у osvil2 цветков было аномальное развитие всех органов цветков.Дополнительные леммоподобные структуры наблюдались в 45% колосков osvil2 , создавая три или более таких структур (рисунки 1D, 2C и дополнительный рисунок S1C). Дополнительные леммоподобные органы часто образовывались на эктопическом обороте. Некоторые из этих эктопических леммоподобных органов напоминали лемму (рис. 1D). Количество лемм увеличилось в 14% колосков из osvil2 , и они часто сопровождали дегенерированную палею (рис. 1E, 2C). Развитие палеа было дефектным у 33% этих мутантов (рисунок 1C и дополнительный рисунок S1D), а поперечные сечения колосков показали дополнительные леммоподобные органы (рисунок 1M) и дегенерированный палеа (рисунок 1N).

Число лодикул увеличилось до трех или более у 54% колосков osvil2 (Рисунки 1G – I, 2D и дополнительные рисунки S1F, G), и их морфология иногда была аномальной. Лодикулы были удлиненными (20%) или похожим на пыльник органом, образованным в верхней части 26% этих лодикул (Рисунки 1 H, I, K). Количество тычинок уменьшилось у 8% колосков (Рисунки 1H, 2E), но увеличилось в 22% (Рисунки 1I, 2E). Наконец, количество плодолистиков увеличилось до двух у 32% мутантных колосков (Рисунки 1I, 2F), и они часто сливались (Рисунки 1 H, J).Эти наблюдения показали, что OsVIL2 необходим для правильного развития всех органов в колоске.

Раннее развитие колосков было затронуто в

osvil2

Мы использовали растровый электронный микроскоп для изучения дефектов колосков на ранних стадиях развития, которые были классифицированы на основе предыдущих исследований (Ikeda et al., 2004). У WT FM продуцировал пустую чешуйку и лемму на противоположной стороне от пустой чешуи во время стадии развития колосков Sp3 в WT (Рис. 3A).Впоследствии Palea развивалась на стадиях 4–5 (рис. 3B). В то время как лемма и палеа удлинялись, тычинки развились на стадии 6 (рис. 3C). Наконец, плодолистик вырос в центре колоска на стадии 8 (рис. 3D).

РИСУНОК 3. Сканирующие электронные микрографические изображения колосков WT и osvil2 на ранних стадиях развития. (A – D) Колоски WT. (A) Этап Sp3 во время формирования зачатков леммы. (B) Стадия Sp4-5 формирования зачатков палеа; возможно, внутри леммы зарождаются два зачатка лодикулы. (C) Стадия Sp6, с образованием шести зачатков тычинок (звездочка). (D) Стадия Sp8, с зарождением зачатков плодолистика во время роста леммы и палеи. (E – H) Замедленный рост палеа у osvil2 колосков. (E) Стадия Sp4, демонстрирующая замедление роста зачатков палеа (стрелка) по сравнению с ростом леммы. (F) Стадия Sp6 с дегенеративным формированием палеа и замедленным формированием зачатков тычинок на палеа. (G) Стадия Sp8, с замедленным ростом палеи по сравнению с леммой. (H) Стадия Sp6, демонстрирующая неправильное формирование зачатков тычинок (звездочка). Дополнительный зачаток органа (наконечник стрелки) между палеей и тычинкой, увеличивающий размер цветочного мутовки. (I – L) osvil2 колоск с фенотипом двойных цветков. (I) Стадия Sp3, с более широкой цветочной меристемой и двумя зачатками лемм с обеих сторон. (J) Стадия Sp4, с двумя вырожденными зачатками палеи, образующимися в середине двух лемм. (K) Стадия Sp6, представляющая зачатки эктопических органов (наконечники стрелок), вероятно, образующие дополнительные палеа и лодикулы. (L) Stage Sp6-7, с образованием восьми зачатков тычинок. (M – P) osvil2 колоск с дополнительной чешуей или чешуйчатыми органами. (M) Стадия Sp7, на которой количество зачатков тычинок снижено до 5. Цветочные мутовки увеличиваются, и после дополнительной леммы формируется дегенерированная палеа. (N) Стадия Sp4 с образованием дополнительных зачатков чешуек (стрелки). (O) Стадия Sp6, на которой производятся дополнительные леммы, в то время как формирование внутреннего органа задерживается. (P) Стадия Sp8, с дополнительной леммой, полученной после образования нормальных пустых чешуек и рудиментарных чешуек. Ca, плодолистник; DP — дегенерированная палеа; EG, пустая чешуйка; FM — цветочная меристема; L, лемма; P, palea; RG, рудиментарная чешуйка. Масштабные линейки = 20 мкм.

В колосках osvil2 образование палеа зачатков часто задерживалось на Sp4 (рис. 3E). На Sp6 мутантные колоски обнаруживают дегенерированные палеа-зачатки, часто вместе с задержкой развития внутренних органов цветков на палеа-стороне (Рисунки 3F, G).Это замедление, по-видимому, привело к снижению количества производимых тычинок, а также к аномальному развитию внутренних органов цветка (рис. 3H). FM были больше у примерно колосков osvil2 , которые обычно сопровождали два зачатка леммы и два дегенерированных зачатка палеа (рис. 3I, J). На Sp6 между леммой и зачатком тычинок наблюдались дополнительные зачатки лодикулов (рис. 3K). Во время этой стадии количество зачатков тычинок было изменено (Рисунки 3L, M), и время от времени происходило повторное образование чешуек (Рисунок 3N).Дополнительные чешуйки и леммоподобные органы образовывались на дополнительных оборотах (Рисунки 3M – P). Эти находки показали, что OsVIL2 функционирует на ранних стадиях развития колосков.

Паттерн экспрессии

OsVIL2

Характер экспрессии OsVIL2 анализировали с помощью ОТ-ПЦР. В вегетативных тканях ген был обнаружен в листьях проростков и листовых пластинках зрелых растений (рис. 4А). Он также конститутивно экспрессировался в метелках на различных стадиях развития (Рис. 4B).У зрелых колосков экспрессия была сильной в тычинках и плодолистиках и слабой в лодикулах и палеа (рис. 4С). Экспрессию также изучали на тканевом уровне с использованием промоторной области OsVIL2 , слитой с репортерным геном GUS (фиг. 4D). Мы получили 13 растений, независимо трансформированных этой конструкцией промотор OsVIL2 — GUS . Эти линии отображали похожий образец выражения, поэтому мы выбрали строку с самым высоким выражением GUS для дальнейшего анализа.Репортер GUS сильно экспрессировался в листьях, но не экспрессировался в корнях, как наблюдали из анализов RT-PCR (Фигуры 4E, F). Во время развития колосков репортер был обнаружен в базальных областях колосков (Рисунки 4G – J). У цветков Sp8 он сильно выражен в пыльниках и базальной области плодолистиков (Рисунки 4K – M). Этот предпочтительный для органов паттерн экспрессии соответствовал паттерну, выявленному по данным qRT-PCR.

РИСУНОК 4. Характер экспрессии OsVIL2 в различных органах. (A – C) Анализ экспрессии ОТ-ПЦР. (A) Экспрессия в различных органах. (B) Экспрессия во время раннего развития колосков. (C) Экспрессия в каждом органе цветка в зрелых колосках. (D) Принципиальная схема конструкции pOsVIL2 :: GUS . (E – M) Наблюдение за линией улавливания промотор-GUS OsVIL2. Экспрессия в пластинке листа (E) , корень (F) , колоск на Sp4 (G) , колоск на Sp5 (H) , колоск на Sp6 (I) , колоск на Sp7 ( J) , колоски на 12-мм молодой метелке (K) , колоски на 50-мм метелке (L) и зрелом колоске (M) .EG, пустая чешуйка; L, лемма; P, palea; RG, рудиментарная чешуйка.

Анализ транскриптома молодых метелок

Анализ секвенирования

РНК проводили для идентификации генов, дифференциально экспрессируемых в osvil2 во время раннего развития колосков. Были исследованы две стадии: 2-миллиметровые метелки, содержащие колоски в основном на Sp4 или ранее, и 4-миллиметровые метелки, содержащие колоски в основном на Sp7 или ранее. В 2-миллиметровых образцах 451 ген был активирован (дополнительная таблица S2), а 606 генов подавлен (дополнительная таблица S3) по крайней мере в два раза.В 4-миллиметровых образцах 548 генов были активированы (дополнительная таблица S4), а 490 генов подавлены (дополнительная таблица S5) по крайней мере в два раза. Перекрытие между образцами размером 2 и 4 мм показало, что 330 генов подвергались повышенной регуляции (дополнительная таблица S6), в то время как 306 генов подавлялись (дополнительная таблица S7). В общей сложности 669 генов были активированы, а 790 генов подавлены по крайней мере в два раза в обоих классах размеров (рис. 5).

РИСУНОК 5. Число генов, дифференциально экспрессируемых в osvil2 молодых метелках. (A) Число увеличено; (B) Номер с пониженным регулированием.

Мы выполнили анализ GO с использованием дифференциально экспрессируемых генов (дополнительный рисунок S2). Наш анализ GO показал, что развитие цветка (GO: 0009908) было значительно обогащено генами с пониженной регуляцией в 2-мм метелках, что означает, что регуляторные гены, участвующие в этом процессе, были подавлены в osvil2 на ранних стадиях. Термины для транскрипции (GO: 0006351) и регуляции транскрипции (GO: 0006355) также были высоко обогащены для генов с пониженной регуляцией от обоих размеров метелки (дополнительные рисунки S2B, D).Среди факторов транскрипции многие гены семейств AP2 и MADS-боксов были значительно подавлены (дополнительная таблица S3). Поскольку несколько генов внутри этих семейств играют важные функции в формировании SM и развитии цветковых органов, их подавление в развивающихся метелках, вероятно, является причиной аномальных фенотипов колосков.

Анализ транскриптомов генов, участвующих в фазовом переходе меристемы или развитии органов колосков, показан в таблице 1. Гены, определяющие размер меристемы — FON1, FON4 и OsWUS (Suzaki et al., 2004; Чу и др., 2006; Moon et al., 2006; Nardmann and Werr, 2006) — почти одинаково экспрессировались у мутантов osvil2 . Среди генов, которые функционируют при переходе от меристемы соцветия (IM) к SM, частота транскриптома APO1 была значительно снижена в обоих размерах метелки. APO1 , ортолог Arabidopsis UFO , подавляет более раннее превращение IM в SM и способствует пролиферации клеток в IM (Ikeda et al., 2005, 2007; Ikeda-Kawakatsu et al., 2009). Кроме того, APO1 регулирует идентичность органов цветка и детерминированность цветков путем усиления экспрессии гена C-функции OsMADS3 (Ikeda et al., 2005). Однако мы обнаружили, что уровень экспрессии APO2 / RFL был повышен у наших мутантов osvil2 . Ген APO2 / RFL , ортолог Arabidopsis LFY , также подавляет переход от IM к SM. Снижение его экспрессии снижает количество продуцируемых ветвей метелки и изменяет идентичность органов цветка (Rao et al., 2008; Икеда-Кавакацу и др., 2012).

ТАБЛИЦА 1. Уровни экспрессии генов, контролирующих развитие колосков.

Среди четырех генов RCN , гомологичных Arabidopsis TERMINAL FLOWER 1 (Nakagawa et al., 2002), экспрессия RCN4 была увеличена как минимум в два раза в мутантных колосках, а экспрессия RCN1, RCN2 и RCN3 существенно не пострадали. Кроме того, мы не смогли обнаружить каких-либо значительных изменений в уровнях транскриптомов для SNB и MFS , которые функционируют во время перехода от SM к FM (Таблица 1).Экспрессия была немного увеличена для FZP , гена, который ингибирует подмышечную меристему в колосках и способствует FM за счет усиления экспрессии B-функции ( OsMADS4 и OsMADS16 ), E-функции ( OsMADS1, OsMADS7 и OsMADS8 ) и AGL6-подобных ( OsMADS6 и OsMADS17 ) гены MADS-бокса (Komatsu et al., 2003; Bai et al., 2016).

Среди генов, необходимых для образования пустых чешуек (Yoshida et al., 2009; Zhang et al., 2015), G1 и OsIG1 были значительно подавлены в молодых колосках из osvil2 . Поскольку развитие пустых чешуек было ненормальным и их количество было меньше у мутанта, снижение экспрессии генов могло быть ответственно за эти дефекты. Более того, подавление REP1 , которое необходимо для развития палеа (Yuan et al., 2009), возможно, связано с дегенерацией палеа у osvil2 .

Несколько генов MADS-box, которые функционируют в идентичности органов цветка, были подавлены в колосках osvil2 .Экспрессия B-функции OsMADS4 и OsMADS16 была затронута у мутанта, особенно в 2-мм колосках. C-функция OsMADS3, OsMADS58 и DL также подавлялась в мутантных колосках. Кроме того, экспрессия была значительно снижена для D-функции OsMADS13 и E-функции OsMADS1, OsMADS6, OsMADS7 и OsMADS8 . Напротив, экспрессия генов A-функции OsMADS14, OsMADS15 и OsMADS18 существенно не пострадала, в то время как экспрессия OsMADS5 была увеличена.

Чтобы проверить наши данные о секвенировании РНК, мы провели qRT-PCR, сосредоточив внимание на 13 генах MADS-бокса, которые контролируют идентичность и развитие цветочных органов (рис. 6). Среди них восемь ( OsMADS1, OsMADS3, OsMADS4, OsMADS6, OsMADS7, OsMADS13, OsMADS16 и OsMADS58 ) были подавлены, в то время как экспрессия пяти ( OsMADS2, OsMADS14604, OsMADS , OsMADS , OsMADS , OsMADS2 ) не претерпела значительных изменений, согласно анализам транскриптома (рис. 6В).В мутантах osvil2 экспрессия всех восьми подавленных генов была значительно снижена на основании результатов qRT-PCR. Среди пяти, для которых анализ РНК-секвенирования не показал значительных изменений, экспрессия была сходной между WT и osvil2 для трех, в то время как два других, OsMADS5 и OsMADS34 , были слегка повышены в мутантных метелках.

РИСУНОК 6. Проверка результатов секвенирования РНК с помощью qRT-PCR.Уровни транскрипции относятся к Ubi1 . (A) Анализ qRT-PCR генов, участвующих в развитии колосков. (B) Анализ qRT-PCR генов MADS-бокса, участвующих в развитии органов цветка. (C) Анализ qRT-PCR активированных генов, ранее идентифицированных в анализе секвенирования РНК.

Мы также отобрали восемь генов, которые, как показали наши анализы транскриптомов, имеют повышенную регуляцию (рис. 6C). Эксперименты по проверке qRT-PCR показали, что их экспрессия была намного выше у мутантов osvil2 .Все эти результаты продемонстрировали надежность данных, полученных в результате анализа секвенирования РНК.

Обсуждение

В этом исследовании мы проанализировали аномальные фенотипы osvil2 и обнаружили, что они изменчивы во всех органах колосков. Более того, у мутанта была значительно изменена экспрессия основных регуляторных генов для развития колосков. Эти результаты продемонстрировали, насколько необходим OsVIL2 для формирования нормального паттерна органов во время образования колосков, потому что он модулирует правильную экспрессию тех генов, которые контролируют развитие органов и идентичность в колосках.

Мутантные колоски osvil2 давали удлиненные пустые чешуйки, напоминающие лемму. Гомеотическая трансформация пустых чешуек в лемму также была описана для мутантов, дефектных в G1, EG1, EG2, OsMADS34 и OsIG1 (Li et al., 2009; Yoshida et al., 2009; Gao et al., 2010 ; Cai et al., 2014; Zhang et al., 2015). Поскольку пустые чешуйки не встречаются в колосках других трав, происхождение и идентичность пустых чешуек спорны (Yoshida and Nagato, 2011).Удлиненный фенотип пустой чешуи osvil2 поддерживает идею о том, что пустые чешуйки являются вырожденными леммами о стерильных соцветиях (Arber, 1934). Экспрессия генов идентичности пустой колосковой чешуи — G1 и OsIG1 — была существенно ниже в развивающихся метелках osvil2 , чем у WT, что позволяет предположить, что OsVIL2 функционирует выше G1 и OsIG1 до указать стерильное тождество леммы.

Другим фенотипом колосков osvil2 было образование дегенерированной палеи.Этот дефект имел место в основном в палеа теле, а не в краевой области. Кроме того, средняя часть зачатков палеа часто не росла, что приводило к расщеплению палеи. Эти фенотипы аналогичны фенотипам, описанным для мутантов, дефектных в REP1, OsMADS15, MFS1, DP1 или OsIG1 (Yuan et al., 2009; Wang et al., 2010; Jin et al., 2011; Ren et al. ., 2013; Zhang et al., 2015). Экспрессия REP1, DP1 и OsIG1 была снижена у мутантов osvil2 , что указывает на то, что эти гены связаны с дефектами палеа.У Arabidopsis гены VIL функционируют во время яровизации и цветения (Sung and Amasino, 2004; Sung et al., 2006; Greb et al., 2007). Наше наблюдение, что рис VIL функционирует в развитии колосков, указывает на диверсифицированную функцию семейства генов. Поскольку колоск представляет собой уникальную структуру соцветий травы, будет интересно изучить, сохраняется ли функция OsVIL2 у других видов трав.

Наиболее значимым фенотипом osvil2 было увеличение числа всех органов цветка.Этот фенотип был подобен фенотипу мутантов, дефектных по FON4 , ортологу Arabidopsis CLV3 (Chu et al., 2006). Здесь количество цветковых органов во внутренних оборотах сильнее сказывается на колосках. Для мутантов fon4 число плодолистиков может увеличиваться до 10, тогда как в osvil2 это число возросло до двух. Количество тычинок также увеличивается до 10 у fon4 по сравнению с 8 у osvil2 . Гомеотическое преобразование пустых чешуек в лемму является общим для мутантов fon4 и osvil2 .Мы отметили, что экспрессия FON4 была снижена в развивающихся метелках osvil2 , предполагая, что этот ген функционирует ниже OsVIL2 .

Идентичность цветочных органов регулируется многочисленными генами, включая некоторые гены MADS-box (Zhang and Yuan, 2014). Мы наблюдали, что несколько генов MADS-бокса по-разному экспрессировались в osvil2 . Изменение экспрессии этих цветочных гомеотических генов могло быть ответственным за аномальное развитие цветочных органов у мутанта.

Это исследование показало, что OsVIL2 влияет на различные аспекты развития колосков, контролируя различные гены, важные для развития колосков. Поскольку OsVIL2 функционирует вместе с PRC2, который подавляет хроматин-мишень, мы ожидали обнаружить, что экспрессия прямых мишеней будет выше у мутантов osvil2 . Вместо этого уровни транскрипции для большинства регуляторных генов, которые контролируют количество или идентичность органов, были снижены, тогда как экспрессия была немного увеличена для RCN4, OsMADS5 и OsMADS34 .Это подразумевает, что они могут быть прямыми мишенями OsVIL2-PRC2. Хотя функция RCN4 остается неизвестной, избыточная экспрессия RCN1 и RCN2 может приводить к сильно разветвленным метелкам, указывая тем самым, что они также играют роль в подавлении судьбы цветков (Nakagawa et al., 2002). В более раннем функциональном исследовании OsEMF2b, OsMADS34 был предсказан как прямой ген-мишень для Os EMF2b (Conrad et al., 2014). Поскольку OsEMF2b взаимодействует с OsVIL2 (Yang et al., 2013), мутации OsVIL2 также могут влиять на гены MADS-бокса.

Авторские взносы

GA организовал все это исследование. GA, HY, JY, WL и DZ разработали исследование. HY, JY, WL и DZ провели эксперименты и проанализировали данные. HY и GA написали рукопись. Все авторы прочитали и одобрили рукопись.

Финансирование

Работа поддержана грантом Программы совместных исследований для развития сельскохозяйственных наук и технологий Управления сельского развития Южной Кореи (проект №PJ013210) в GA.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы благодарят Kyungsook An за работу с семенным фондом и Priscilla Licht за редактирование англоязычного содержания статьи.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.00102/full#supplementary-material

РИСУНОК S1 | Фенотип освил2-2 колосков. (A) Аномальное образование рудиментарной чешуи в колоске osvil2-2 . (В) osvil2-2 колоск с удлиненными пустыми чешуйками. (C) osvil2-2 колоск с дополнительными леммоподобными органами, указанными стрелками. (D) osvil2-2 колоск с дегенеративным палеа. (E) Фенотип с двумя цветками. (F) Образование дополнительных органов цветка. (G) Образование дополнительных лодикул и удлиненных лодикул. (H) Аномальный плодолистик с увеличенным количеством рыльц и недифференцированной клеточной массой. (I) Мозаичный орган Lodicule – тычинки в osvil2-2 . Ca, плодолистник; ЭЭГ — удлиненная пустая чешуйка; Эло, удлиненное лодикула; L, лемма; Lo, lodicule; P, palea; ucm, недифференцированная клеточная масса. Шкала шкалы = 1 мм.

РИСУНОК S2 | Генеонтологический анализ дифференциально экспрессируемых генов в osvil2 . (A) Обогащение активированных генов в 2-мм метелке. (B) Обогащение генов с пониженной регуляцией в 2-мм метелке. (C) Обогащение активированных генов в 4-мм метелке. (D) Обогащение генов с пониженной регуляцией в 4-мм метелке.

ТАБЛИЦА S1 | Последовательности праймеров, использованных в этом исследовании.

ТАБЛИЦА S2 | Гены активируются в 2-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S3 | Гены подавляются в 2-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S4 | Гены активируются в молодых 4-мм метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S5 | Гены подавляются в 4-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S6 | Гены активируются как в 2-, так и в 4-мм молодых метелках osvil2 .

ТАБЛИЦА S7 | Гены подавляются как в 2-, так и в 4-миллиметровых молодых метелках osvil2 .

Сноски

1. http: // www.ncbi.nlm.nih.gov/
2. http://www.uniprot.org/
3. http://www.geneontology.org/

Список литературы

Ан, Г., Эберт, П. Р., Митра, А., и Ха, С. Б. (1989). «Бинарные векторы», в The Plant Molecular Biology Manual , eds S. B. Gelvin and R. A. Schilperoort (Dordrecht: Kluwer Academic Publisher), 1–19.

Google Scholar

Арбер, А. (1934). Зерновые: исследование злаков, бамбука и трав .Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Бай, X., Хуан, Ю., Мао, Д., Вэнь, М., Чжан, Л., и Син, Ю. (2016). Регуляторная роль FZP в определении ветвления метелки и образования колосков у риса. Sci. Отчет 6: 19022. DOI: 10.1038 / srep19022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боммерт П., Сато-Нагасава Н., Джексон Д. и Хирано Х. Ю. (2005). Генетика и эволюция соцветий и развития цветков у трав. Physiol растительных клеток. 46, 69–78. DOI: 10.1093 / pcp / pci504

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cai, Q., Yuan, Z., Chen, M., Yin, C., Luo, Z., Zhao, X., et al. (2014). Жасмоновая кислота регулирует развитие колосков в рисе. Nat. Commun. 5: 3476. DOI: 10.1038 / ncomms4476

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cao, R., Wang, L., Wang, H., Xia, L., Erdjument-Bromage, H., Tempst, P., et al.(2002). Роль метилирования гистона h4 лизина 27 в сайленсинге Polycomb-группы. Наука 298, 1039–1043. DOI: 10.1126 / science.1076997

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chu, H., Qian, Q., Liang, W., Yin, C., Tan, H., Yao, X., et al. (2006). Ген FLORAL ORGAN NUMBER4 , кодирующий предполагаемый ортолог Arabidopsis CLAVATA3, регулирует размер апикальной меристемы у риса. Plant Physiol. 142, 1039–1052. DOI: 10.1104 / стр. 106.086736

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конрад, Л. Дж., Хандай, И., Джонсон, К., Гвидердони, Э., Ан, Г., Виджайрагаван, У. и др. (2014). Ген группы поликомб EMF2B необходим для поддержания детерминированности меристемы цветков риса. Plant J. 80, 883–894. DOI: 10.1111 / tpj.12688

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чермин, Б., Мелфи, Р., МакКейб, Д., Зейтц, В., Имхоф А. и Пирротта В. (2002). Drosophila энхансер комплексов Zeste / ESC обладает активностью гистон-h4-метилтрансферазы, которая маркирует хромосомные участки Polycomb. Cell 111, 185–196. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (02) 00975-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ган Э. С., Хуанг Дж. И Ито Т. (2013). Функциональные роли модификации гистонов, ремоделирования хроматина и микроРНК в развитии цветка Arabidopsis . Внутр. Rev. Cell Mol.Биол. 305, 115–161. DOI: 10.1016 / B978-0-12-407695-2.00003-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гао, X., Лян, W., Yin, C., Ji, S., Wang, H., Su, X., et al. (2010). Ген SEPALLATA -подобный ген OsMADS34 необходим для развития соцветий и колосков риса. Plant Physiol. 153, 728–740. DOI: 10.1104 / стр.110.156711

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гудрич, Дж., Пуангсомли, П., Мартин, М., Лонг, Д., Мейеровиц, Э. М., и Коупленд, Г. (1997). Ген группы Polycomb регулирует экспрессию гомеотического гена в Arabidopsis . Природа 386, 44–51. DOI: 10.1038 / 386044a0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Греб Т., Майлн, Дж. С., Кревиллен, П., Джеральдо, Н., Ан, Х., Гендалл, А. Р. и др. (2007). Палец-протеин PHD VRN5 участвует в эпигенетическом подавлении молчания Arabidopsis FLC . Curr. Биол. 17, 73–78. DOI: 10.1016 / j.cub.2006.11.052

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хенниг, Л., Таранто, П., Вальзер, М., Шёнрок, Н., и Груиссем, В. (2003). Arabidopsis MSI1 необходим для эпигенетического поддержания репродуктивного развития. Разработка 130, 2555–2565. DOI: 10.1242 / dev.00470

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда, К., Ито, М., Нагасава, Н., Киодзука, Дж.и Нагато Ю. (2007). Рис ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1 , кодирующий белок F-бокса, регулирует судьбу меристемы. Plant J. 51, 1030–1040. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03200.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда, К., Нагасава, Н., и Нагато, Ю. (2005). ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1 временно регулирует идентичность меристемы у риса. Dev. Биол. 282, 349–360. DOI: 10.1016 / j.ydbio.2005.03.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда, К., Сунохара, Х., и Нагато, Ю. (2004). Ход развития соцветия и колоска у риса. Порода. Sci. 54, 147–156. DOI: 10.1270 / jsbbs.54.147

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда-Кавакацу, К., Маэкава, М., Идзава, Т., Ито, Дж. И. и Нагато, Ю. (2012). ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 2 / RFL , ортолог Arabidopsis LEAFY риса, подавляет переход от меристемы соцветия к меристеме цветков посредством взаимодействия с APO1 . Plant J. 69, 168–180. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04781.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икеда-Кавакацу, К., Ясуно, Н., Оикава, Т., Иида, С., Нагато, Ю., Маэкава, М., и др. (2009). Уровень экспрессии ABERRANT PANICLE ORGANIZATION1 определяет форму соцветия риса посредством контроля пролиферации клеток в меристеме. Plant Physiol. 150, 736–747. DOI: 10.1104 / стр.109.136739

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чон, Дж.С., Чунг, Ю. Ю., Ли, С., Йи, Г. Х., О, Б. Г. и Ан, Г. (1999). Выделение и характеристика гена, специфичного для пыльников, RA8, из риса ( Oryza sativa L.). Завод Мол. Биол. 39, 35–44. DOI: 10.1023 / A: 1006157603096

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jeon, J. S., Jang, S., Lee, S., Nam, J., Kim, C., Lee, S. H., et al. (2000a). со стерильной оболочкой1 — гомеотическая мутация в гене MADS-бокса риса, влияющая на развитие цветков риса. Растительная клетка 12, 871–884. DOI: 10.1105 / tpc.12.6.871

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jeon, J. S., Lee, S., Jung, K.H., Jun, S.H., Jeong, D.H., Lee, J., et al. (2000b). Инсерционный мутагенез Т-ДНК для функциональной геномики риса. Plant J. 22, 561–570. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.2000.00767.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jeong, D.H., An, S., Kang, H.G., Moon, S., Han, J.J., Park, S., et al. (2002).Инсерционный мутагенез Т-ДНК для активации мечения в рисе. Plant Physiol. 130, 1636–1644. DOI: 10.1104 / pp.014357

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jin, Y., Luo, Q., Tong, H., Wang, A., Cheng, Z., Tang, J., et al. (2011). Ген AT-hook необходим для формирования палеа и контроля количества цветочных органов у риса. Dev. Биол. 359, 277–288. DOI: 10.1016 / j.dbio.2011.08.023

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кац, А., Олива, М., Москна, А., Хаким, О., и Охад, Н. (2004). Белки поликомб FIE и CURLY LEAF взаимодействуют в регуляции экспрессии генов гомеобокса во время развития спорофитов. Plant J. 37, 707–719. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2003.01996.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Komatsu, M., Chujo, A., Nagato, Y., Shimamoto, K., and Kyozuka, J. (2003). FRIZZY PANICLE необходим для предотвращения образования пазушных меристем и установления идентичности цветочной меристемы в рисовых колосках. Разработка 130, 3841–3850. DOI: 10.1242 / dev.00564

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Д. Ю., и Ан, Г. (2012). Два гена семейства AP2, SUPERNUMERARY BRACT ( SNB ) и OsINDETERMINATE SPIKELET 1 ( OsIDS1 ), синергетически контролируют архитектуру соцветия и установление цветочной меристемы у риса. Plant J. 69, 445–461. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04804.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Д.Ю., Ли, Дж., Мун, С., Парк, С. Ю., и Ан, Г. (2007). Гетерохронный ген риса SUPERNUMERARY BRACT регулирует переход от меристемы колосков к меристеме цветков. Plant J. 49, 64–78. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02941.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lenhard, M., Bohnert, A., Jürgens, G., and Laux, T. (2001). Прекращение поддержания стволовых клеток в меристемах цветков Arabidopsis посредством взаимодействий между WUSCHEL и AGAMOUS . Cell 105, 805–814. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (01) 00390-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Лян, В., Цзя, Р., Инь, К., Цзун, Дж., Конг, Х. и др. (2010). AGL6 -подобный ген OsMADS6 регулирует идентичность цветочных органов и меристем у риса. Cell Res. 20, 299–313. DOI: 10.1038 / cr.2009.143

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Сюэ, Д., Гао, З., Ян, М., Сюй, В., Син, З. и др. (2009). Предполагаемый ген липазы EXTRA GLUME1 регулирует судьбу пустой чешуи и развитие колосков у риса. Plant J. 57, 593–605. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03710.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луо, М., Платтен, Д., Чаудхури, А., Пикок, У. Дж., И Деннис, Э. С. (2009). Экспрессия, импринтинг и эволюция гомологов риса генов поликомбовой группы. Mol. Завод 2, 711–723.DOI: 10.1093 / mp / ssp036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Майер, К. Ф., Шоф, Х., Хеккер, А., Ленхард, М., Юргенс, Г., и Лаукс, Т. (1998). Роль WUSCHEL в регуляции судьбы стволовых клеток в меристеме побегов Arabidopsis . Cell 95, 805–815. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 81703-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мун, С., Юнг, К. Х., Ли, Д. Э., Ли, Д. Ю., Ли, Дж., Ан, К. и др. (2006). Ген риса FON1 контролирует вегетативное и репродуктивное развитие, регулируя размер апикальной меристемы побега. Mol. Ячейки 21, 147–152.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Мун, Ю. Х., Чен, Л., Пан, Р. Л., Чанг, Х. С., Чжу, Т., Маффео, Д. М. и др. (2003). Гены EMF поддерживают вегетативное развитие, подавляя программу цветков Arabidopsis . Растительная клетка 15, 681–693. DOI: 10.1105 / тп. 007831

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мозгова И., Келер К. и Хенниг Л. (2015). Держим ворота закрытыми: функции репрессивного комплекса polycomb PRC2 в разработке. Plant J. 83, 121–132. DOI: 10.1111 / tpj.12828

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, Дж., Харт, К. М., Фрэнсис, Н. Дж., Варгас, М. Л., Сенгупта, А., Уайлд, Б. и др. (2002). Гистон-метилтрансферазная активность репрессорного комплекса группы Drosophila Polycomb. Ячейка 111, 197–208. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (02) 00976-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Накагава М., Симамото К. и Киодзука Дж. (2002). Сверхэкспрессия гомологов RCN1 и RCN2 , рис TERMINAL FLOWER 1 / CENTRORADIALIS , вызывает задержку фазового перехода и измененную морфологию метелки у риса. Plant J. 29, 743–750. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01255.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нардманн, Дж., и Werr, W. (2006). Ниша стволовых клеток побегов у покрытосеменных: паттерны экспрессии ортологов WUS у риса и кукурузы предполагают значительные модификации в ходе эволюции моно- и двудольных растений. Mol. Биол. Evol. 23, 2492–2504. DOI: 10.1093 / molbev / msl125

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Омори, С., Кимидзу, М., Сугита, М., Мияо, А., Хирочика, Х., Учида, Э. и др. (2009). MOSAIC FLORAL ORGANS1 , AGL6 -подобный ген MADS box, регулирует идентичность цветочных органов и судьбу меристемы у риса. Растительная клетка 21, 3008–3025. DOI: 10.1105 / tpc.109.068742

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прасад, К., Парамешваран, С., Виджайрагхаван, У. (2005). OsMADS1 , фактор MADS-бокса риса, контролирует дифференцировку определенных типов клеток в lemma и palea и является регулятором раннего действия внутренних органов цветков. Plant J. 43, 915–928. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02504.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Рао, Н.Н., Прасад, К., Кумар, П. Р., Виджайрагхаван, У. (2008). Определенная регулирующая роль RFL , гомолога риса LFY , в определении времени цветения и строения растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 3646–3651. DOI: 10.1073 / pnas.0700

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ren, D., Li, Y., Zhao, F., Sang, X., Shi, J., Wang, N., et al. (2013). MULTI-FLORET SPIKELET1 , который кодирует белок AP2 / ERF, определяет судьбу меристемы колосков и идентичность стерильной леммы у риса. Plant Physiol. 162, 872–884. DOI: 10.1104 / PP.113.216044

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sang, X., Li, Y., Luo, Z., Ren, D., Fang, L., Wang, N., et al. (2012). CHIMERIC FLORAL ORGANS1 , кодирующий белок MADS box, специфичный для однодольных растений, регулирует идентичность органов цветков риса. Plant Physiol. 160, 788–807. DOI: 10.1104 / стр.112.200980

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вс, Б., Looi, L. S., Guo, S., He, Z., Gan, E. S., Huang, J., et al. (2014). Механизм времени, зависящий от клеточного деления, вызывается выселением Polycomb в стволовых клетках растений. Наука 343: 1248559. DOI: 10.1126 / science.1248559

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сунь Б., Сюй Ю., Нг, К. Х. и Ито, Т. (2009). Механизм времени для поддержания и дифференцировки стволовых клеток в цветочной меристеме Arabidopsis . Genes Dev. 23, 1791–1804.DOI: 10.1101 / gad.1800409

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сунг, С., Шмитц, Р. Дж., И Амасино, Р. М. (2006). Пальцевый белок PHD, участвующий в путях яровизации и фотопериода Arabidopsis . Genes Dev. 20, 3244–3248. DOI: 10.1101 / gad.1493306

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сузаки, Т., Сато, М., Асикари, М., Миёси, М., Нагато, Ю., и Хирано, Х.(2004). Ген FLORAL ORGAN NUMBER1 регулирует размер меристемы цветков у риса и кодирует киназу рецептора с высоким содержанием лейцина, ортологичную Arabidopsis CLAVATA1. Развитие 131, 5649–5657. DOI: 10.1242 / dev.01441

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, K., Tang, D., Hong, L., Xu, W., Huang, J., Li, M., et al. (2010). DEP и AFO регулируют репродуктивную функцию риса. PLOS Genet. 6: e1000818. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000818

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wei, J., Choi, H., Jin, P., Wu, Y., Yoon, J., Lee, Y.S, et al. (2016). Гомеобокса типа GL2 Roc4 в рисе способствует времени цветения, предпочтительно в течение длинных дней, подавляя Ghd7 . Plant Sci. 252, 133–143. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2016.7.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Се, С., Чен, М., Пей, Р., Оуян, Ю., Яо, Дж. (2015). OsEMF2b действует как регулятор перехода цветения и идентичности цветковых органов, опосредуя отложение h4K27me3 на OsLFL1 и OsMADS4 в рисе. Завод Мол. Биол. Rep. 33, 121–132. DOI: 10.1007 / s11105-014-0733-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, Дж., Ли, С., Ханг, Р., Ким, С. Р., Ли, Ю. С., Цао, X., et al. (2013). OsVIL2 действует вместе с PRC2, вызывая цветение, подавляя OsLFL1 в рисе. Plant J. 73, 566–578. DOI: 10.1111 / tpj.12057

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юн, Дж., Чо, Л. Х., Ким, С. Л., Чой, Х., Кох, Х. Дж. И Ан, Г. (2014). Ген гомеобокса типа BEL1 SH5 индуцирует раздробление семян, усиливая развитие зоны отслоения и ингибируя биосинтез лигнина. Plant J. 79, 717–728. DOI: 10.1111 / tpj.12581

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ёсида, А., Сузаки, Т., Танака, В., Хирано, Х. Ю. (2009). Гомеотический ген длинная стерильная лемма ( G1 ) указывает идентичность стерильной леммы в рисовом колоске. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 20103–20108. DOI: 10.1073 / pnas.06106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йошида, Н., Янаи, Ю., Чен, Л., Като, Ю., Хирацука, Дж., Мива, Т. и др. (2001). ЭМБРИОННЫЙ ЦВЕТОК2, новый гомолог белков группы поликомб, опосредует развитие и цветение побегов Arabidopsis . Растительная клетка 13, 2471–2481. DOI: 10.1105 / tpc.010227

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юань, З., Гао, С., Сюэ, Д. В., Ло, Д., Ли, Л. Т., Дин, С. Ю. и др. (2009). RETARDED PALEA1 контролирует развитие палеа и цветочную зигоморфию риса. Plant Physiol. 149, 235–244. DOI: 10.1104 / стр.108.128231

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан Д. и Юань З. (2014).Молекулярный контроль развития стеклянных соцветий. Annu. Rev. Plant Physiol. 65, 553–578. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-050213-040104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Zhang, J., Tang, W., Huang, Y., Niu, X., Zhao, Y., Han, Y., et al. (2015). Подавление гена, подобного LBD , OsIG1 , приводит к появлению необычных двойных семяпочек и аномалиям развития различных органов цветка и мегагаметофитов у риса. Дж.Exp. Бот. 66, 99–112. DOI: 10.1093 / jxb / eru396

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, С.К., Ху, Дж., Го, Л. Б., Цянь, К., и Сюэ, Х. У. (2010). Наклон листьев риса2, белок, подобный VIN3, регулирует угол наклона листа посредством модуляции деления клеток воротничка. Cell Res. 20, 935–947. DOI: 10.1038 / cr.2010.109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

.